基于MaxEnt滇牡丹潛在適生區(qū)研究

陳劍，原曉龍，譚芮，華梅，楊衛(wèi)，孫金金，呼延麗，王娟

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201；2.國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201；3.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

滇牡丹(Paeoniadelavayi)是芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia)牡丹組植物[1]，是我國(guó)特有植物[2]，分布區(qū)域狹窄[3]，天然分布僅見中國(guó)西南的云南省、四川省及西藏自治區(qū)東南部分區(qū)域。滇牡丹葉形和花色變異豐富，是培育牡丹新品種的珍貴資源[4-6]，并具有較高的油用、藥用和觀賞價(jià)值。目前生境被破壞、根部被大量采挖以供藥用等情況[7]危及到了野生滇牡丹的更新和生存，天然居群亟待合理保護(hù)。人工繁育、遷地保護(hù)、新資源種植示范等保護(hù)和利用活動(dòng)均要求對(duì)滇牡丹適生區(qū)進(jìn)行研究，但如果僅通過遷地試種，存在試種研究周期漫長(zhǎng)及大規(guī)模種植風(fēng)險(xiǎn)高等情況。在目前對(duì)滇牡丹的研究中，主要集中在遺傳學(xué)[8-9]種群與生態(tài)環(huán)境調(diào)查[10]、形態(tài)學(xué)[11-13]、有效成分利用[14-15]等多個(gè)方面，未見有關(guān)滇牡丹適生區(qū)研究。決定物種在某地成功定植的原因有很多，有氣候因子、土壤條件、局部生境等多種因素，但在天然條件下，氣候因子是最重要的首要條件。

MaxEnt模型是基于最大熵原理的一個(gè)物種適生區(qū)分布模型，起源于信息論和統(tǒng)計(jì)力學(xué),是基于有限的已知信息對(duì)未知分布進(jìn)行無(wú)偏推斷的一種科學(xué)方法，可基于氣候、海拔、植被等環(huán)境因子構(gòu)建物種的地理分布[16]，通過已知物種的有限地理分布數(shù)據(jù)，結(jié)合已知物種分布地的各種生態(tài)環(huán)境因子，對(duì)物種樣本采集地以外的潛在分布區(qū)域進(jìn)行預(yù)測(cè)，具有很高的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度[17]。大量的實(shí)證研究認(rèn)為MaxEnt模型優(yōu)于Mahalanobis Typicalities模型、Random Forests模型、GARP模型、Bioclim模型等各種物種分布模型，尤其是在小樣本數(shù)據(jù)條件下獲得的結(jié)果比其它模型更為優(yōu)越[18-19]，在國(guó)際國(guó)內(nèi)的應(yīng)用極為廣泛。MaxEnt模型在動(dòng)物和植物物種的分布區(qū)分析預(yù)測(cè)上都同樣有效，如近年來(lái)基于MaxEnt模型的物種適生區(qū)研究有細(xì)葉小羽蘚(Haploclacdiummicriphyllum)[20]、春飛蓬(Erigeronphiladelphicus)[21]、祼果木(Gymnocarposprzewalskii)[22]、細(xì)辛(Asarumsieboldii)[23]、朱鹮(Nipponianippon)[24]、紅棕螨(Raoiellaindica)[25]、章魚(Octopodidae)[26]等大量研究。

本研究基于MaxEnt模型，利用滇牡丹實(shí)際調(diào)查地理分布樣點(diǎn)、地理信息和氣候因子，對(duì)中國(guó)范圍內(nèi)滇牡丹的適生區(qū)進(jìn)行分析，為滇牡丹的保護(hù)、繁育、種植推廣選擇適合的生態(tài)環(huán)境區(qū)域提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 滇牡丹野生資源分布數(shù)據(jù)的來(lái)源與處理

滇牡丹地理分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)源于近3年來(lái)本文作者通過滇牡丹野生資源的實(shí)地調(diào)查獲取，共有48個(gè)滇牡丹分布樣點(diǎn)，其中云南省47個(gè)，西藏自治區(qū)1個(gè)，在Excel軟件中按物種、經(jīng)度、緯度的順序制作表格轉(zhuǎn)化為.CSV文件，經(jīng)緯度統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為十進(jìn)制小數(shù)格式。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)變量為從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(www.worldclim.org)下載環(huán)境數(shù)據(jù)，空間分辨率為30 arc sec，環(huán)境數(shù)據(jù)共包括19 個(gè)氣候變量。19 個(gè)氣候變量?jī)?nèi)容見表1。

地理數(shù)據(jù)為1︰400萬(wàn)的中國(guó)地圖和中國(guó)行政區(qū)劃圖( http://nfgis.nsdi.gov.cn)，用作中國(guó)范圍內(nèi)的分析底圖。

1.3 軟件及使用

主要使用的軟件為MaxEnt V3.3.3(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)和arcigis 10.2，MaxEnt V3.3.3是基于JAVA平臺(tái)設(shè)計(jì)的軟件，運(yùn)算前需要安裝JAVA插件，通過輸入已知的物種分布點(diǎn)和環(huán)境變量圖層建立適生區(qū)預(yù)測(cè)模型，并得到每個(gè)象元的適生區(qū)指數(shù)(概率)，取值范圍為0-100%；并使用刀切法對(duì)環(huán)境因子權(quán)重進(jìn)行分析，運(yùn)算時(shí)隨機(jī)選取75%的物種分布點(diǎn)用于MaxEnt模型建立，25%的點(diǎn)用于模型驗(yàn)證；為評(píng)估模型模擬的準(zhǔn)確性，對(duì)MaxEnt模型進(jìn)行受試者工作特征曲線(ROC曲線)分析；模型運(yùn)算最大迭代次數(shù)為500；分析結(jié)果轉(zhuǎn)換為arcgis能識(shí)別的格式后用arcgis10.2進(jìn)行自然分級(jí)(natural breaks)，獲得到可視化適生區(qū)梯度分級(jí)，并以縣級(jí)行政區(qū)劃為基本單位對(duì)適生區(qū)分布進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 滇牡丹在中國(guó)的潛在適生區(qū)

經(jīng)過MaxEnt模型計(jì)算分析后獲得滇牡丹在中國(guó)的潛在適生區(qū)分布,結(jié)果顯示，除云南、貴州、四川、西藏外，中國(guó)其它省份均不適合滇牡丹生長(zhǎng)。計(jì)算結(jié)果經(jīng)arcgis 10.2進(jìn)行自然分級(jí)處理，將滇牡丹適生區(qū)分為4個(gè)可視化等級(jí)(圖1)：0.49-0.96為高適生區(qū)(紅色)，0.25-0.49為中適生區(qū)(橙色)，0.08-0.25為低適生區(qū)(草綠色)，0-0.08為非適生區(qū)(黑白)。

全國(guó)范圍內(nèi)，適生區(qū)僅見分布于中國(guó)西南部云南省、四川省、貴州省及西藏自治區(qū)，其中云南省適生區(qū)所占面積最大，貴州省所占面積最小。適生區(qū)分布與當(dāng)?shù)卮蟮匦?如山脈、河流等)走勢(shì)相同，這是因?yàn)楫?dāng)?shù)氐臍夂蛞蜃优c當(dāng)?shù)氐牡匦螚l件相關(guān)。

圖1 滇牡丹采樣點(diǎn)和適生區(qū)分布

西藏自治區(qū)滇牡丹適生區(qū)主要集中在東南部，且基本為中低適生區(qū)，適生區(qū)集中分布在察隅縣、墨脫縣、碧土縣、鹽井縣、康芒縣、左貢縣、米林縣、波密縣、林芝縣、錯(cuò)那縣、隆于縣。高適生區(qū)分布于察隅縣東南角有較成片的分布；墨脫縣西北部、碧土縣東南部、鹽井縣西南角則有零星點(diǎn)狀分布的高適生區(qū)。西藏西南部的普蘭縣、仲巴縣、薩嘎縣、吉隆縣、聶拉木縣、定日縣、亞東縣等地也有零星的適生區(qū)分布，與東南部適生區(qū)面積相比則顯小得多，以低適生區(qū)為主，其中吉隆縣東南部、南部及聶拉木縣南部、定日縣西南角有高適生區(qū)分布。

四川省滇牡丹適生區(qū)集中分布在南部，以中低適生區(qū)為主，分布在巴塘縣、得榮縣、鄉(xiāng)城縣、稻城縣、木里藏族自治縣、九龍縣、鹽源縣、冕寧縣、西昌市、德昌縣、米易縣、鹽邊縣、會(huì)理縣、攀枝花市、會(huì)東縣、寧南市、布拖縣、普格縣、德呂縣、昭覺縣、喜德縣、越西縣、石棉縣等地。少量的高適生區(qū)集中分布在得榮縣、稻城縣南部、木里藏族自治縣西南部、鹽源縣西南部、鹽邊縣西北部、會(huì)東縣東部，會(huì)理縣和寧南縣也有零星點(diǎn)頭分布的高適生區(qū)。

貴州省滇牡丹適生區(qū)主要集中在威寧縣，除了東南角為非適生區(qū)外，其余面積均為中到低適生區(qū)，其適生區(qū)的中部到西部為中適生區(qū)，盤縣與云南接壤地段有少量低適生區(qū)。

云南省是滇牡丹適生區(qū)面積最大、高適生區(qū)分布最廣的省份,從高適生區(qū)到低適生區(qū)約占全省面積的一半，滇西南和滇南則為非適生區(qū)。高適生區(qū)顯著地分布在滇西北和滇東北的部分地區(qū)。在滇西北，成片的高適生區(qū)集中連片地分布在中甸縣、德欽縣、貢山獨(dú)龍族怒族自治縣、維西傈僳族自治縣、福貢縣、蘭坪白族普米族自治縣、麗江市、劍川縣、寧蒗彝族自治縣、永勝縣、鶴慶縣、洱源縣、大姚縣北部、賓川縣東北部等地；南華縣、彌渡縣、巍山縣、漾濞縣、南澗縣等地也有零星高適生區(qū)分布。在滇中至滇東北部分，高適生區(qū)則集中分布在會(huì)澤縣、巧家縣南部、宣威市西部、祿勸縣東部、尋甸縣中部到東部、嵩明縣西北部、富民縣中部、昆明市北部。另外，在武定縣、富民縣、曲靖市、澄江縣、宜良縣、馬龍縣、華寧縣等地也有零星分布的高適生區(qū)。

2.2 影響滇牡丹適生區(qū)分布的氣候變量

圖2顯示MaxEnt模型對(duì)19個(gè)氣候變量進(jìn)行刀切法分析的結(jié)果，藍(lán)色條帶表示該單個(gè)氣候變量對(duì)物種分布貢獻(xiàn)的權(quán)重，綠色條帶表示除該變量以外的其他所有變量綜合起來(lái)對(duì)物種分布的貢獻(xiàn)權(quán)重，紅色條帶表示所有變量對(duì)物種分布貢獻(xiàn)權(quán)重。

圖2 刀切法環(huán)境變量重要值

19個(gè)氣候變量中，通過刀切法得到的權(quán)重值排前3位氣候變量分別是BIO4(溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差，權(quán)重為2.70)、BIO3(等溫性，權(quán)重為2.49)、BIO7(年均溫變化范圍，權(quán)重為2.19)，說(shuō)明考慮單個(gè)的氣候變量時(shí)，對(duì)物種分布所起到的作用最為顯著的氣候變量是BIO4，接下來(lái)BIO3和 BIO7起到次重要的作用。在概率分布邏輯值0.5左右(對(duì)應(yīng)于中適生區(qū)與高適生區(qū)界限)這3個(gè)變量的顯著響應(yīng)區(qū)間分別為溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差4 100-4 900、等溫性46-49、年均溫變化范圍22.50-26.00℃。

考慮單個(gè)的環(huán)境變量時(shí)，BIO15(降水量變異系數(shù))、BIO1(年平均氣溫)對(duì)物種分布所起到的作用最低，且除去它們時(shí)對(duì)模型所得權(quán)重基本沒有影響，所以這2個(gè)氣候變量對(duì)滇牡丹分布的影響程度最低。

考慮在缺失單個(gè)氣候變量而綜合考慮其它變量的情況下，各單個(gè)氣候因子的缺失對(duì)滇牡丹的分布都沒有明顯的影響，但相對(duì)來(lái)說(shuō)，BIO3(等溫性)缺失時(shí)對(duì)模型權(quán)重有更明顯的影響，所以BIO3相比其它變量對(duì)滇牡丹的分布有更大的潛在影響。

2.3 模型精度評(píng)價(jià)

MaxEnt模型精度評(píng)價(jià)方法為ROC曲線，受試者工作特性曲線即ROC曲線(receiver operating characteristic curve)是用于反映敏感度和特異度連續(xù)變量的綜合指標(biāo)，通過將連續(xù)變量設(shè)定出多個(gè)不同的臨界值，從而計(jì)算出一系列敏感度(真陽(yáng)性率，即實(shí)際存在，且被預(yù)測(cè)為存在的比率)和特異度(假特異度，即實(shí)際不存在，但被預(yù)測(cè)為存在的比率)，再以敏感度為縱坐標(biāo)、特異度為橫坐標(biāo)繪制成曲線。

曲線與橫坐標(biāo)所圍成的面積(AUC)越大，模型準(zhǔn)確度越高，AUC值域?yàn)?-1，AUC值越接近1表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，氣候變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布之間的相關(guān)性越大，即模型預(yù)測(cè)效果越好，反之說(shuō)明模型預(yù)測(cè)效果越差。AUC評(píng)價(jià)指標(biāo)為[27]：很差(≤0.060)，較差(0.600-0.700)，一般(0.700-0.800)，好(0.800-0.900)，極好(0.900-1.000)。

本研究中訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值為0.994，測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值為0.995(圖3)，說(shuō)明模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度很好。

圖3ROC曲線

Fig.3 ROC curve

3 結(jié)論與討論

3.1 影響滇牡丹分布的環(huán)境變量

MaxEnt模型的分析結(jié)果顯示：BIO4(溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差)、BIO3(等溫性)、BIO7(年均溫變化范圍)3個(gè)變量依次為對(duì)滇牡丹分布相關(guān)性最大的氣候變量。

在響應(yīng)區(qū)間內(nèi)，BIO4的特征要求適于滇牡丹天然分布的區(qū)域氣溫應(yīng)有較大的季節(jié)變化(標(biāo)準(zhǔn)差范圍為41.00-49.00)；BIO3特征要求氣溫的月平均日較差接近于年較差的一半，氣溫日較差應(yīng)小于年較差；BIO7特征要求年度內(nèi)氣溫變化范圍應(yīng)為22.50-26.00℃之間。以上3個(gè)溫度條件為滇牡丹生長(zhǎng)發(fā)育的最適溫度條件，適合滇牡丹分布的區(qū)域需要有明顯的季節(jié)性溫度變化，但月平均日較差不能大于年較差，否則劇烈的日溫變化會(huì)導(dǎo)致滇牡丹生長(zhǎng)不佳甚至死亡，如熱帶雨林氣候日較差大于年較差，不適于滇牡丹的生長(zhǎng)發(fā)育。

溫度變化對(duì)不同植物物種的生長(zhǎng)發(fā)育有不同的作用，如對(duì)物種幼苗頂芽生長(zhǎng)[28]、對(duì)種子生長(zhǎng)發(fā)育[29]、根系活力[30]等各方面都有明顯的影響，目前還缺乏對(duì)滇牡丹生長(zhǎng)發(fā)育與溫度變化條件的研究，結(jié)合本研究結(jié)果與滇牡丹在云南的分布地氣候特征來(lái)看，以上3個(gè)氣候因子是需要首先考慮的，而降雨并非顯著的相關(guān)氣候因子，說(shuō)明相對(duì)氣溫變化而言，滇牡丹對(duì)水分的需求有更廣的適應(yīng)性。

3.2 滇牡丹適生區(qū)分布

全國(guó)范圍內(nèi)，適生區(qū)僅分布于云南省、四川省、貴州省及西藏自治區(qū)，并主要集中分布于滇西北和滇中、滇東北的部分地區(qū)，適生區(qū)分布形狀明顯與當(dāng)?shù)卮蟮匦?如山脈、河流等)走勢(shì)一致，這是因?yàn)闅鉁厝蛰^差、氣溫年較差等氣候因子與緯度、地形、海拔等因素密切相關(guān)，條件相關(guān)。在滇牡丹適生區(qū)分布圖中，部分采樣點(diǎn)位置并非高適生區(qū)，說(shuō)明這些地方雖有滇牡丹的天然分布，但其所需的氣候因子條件并沒有得到最佳的滿足。

在種植試驗(yàn)方面，本文作者在昆明市云南省林業(yè)科學(xué)院種植試驗(yàn)地內(nèi)種植種源來(lái)自香格里拉、昆明西山、梁王山的滇牡丹，根據(jù)持續(xù)3年的種植觀測(cè)結(jié)果，幾個(gè)種源的滇牡丹在該試驗(yàn)地都能夠存活、開花結(jié)果，但生長(zhǎng)速度較為緩慢，其莖幾乎停止伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，幼苗種植3年的植株生長(zhǎng)高度不足其自然分布地同齡滇牡丹高度的1/3，與試驗(yàn)地處于中適生區(qū)的情況相吻合。而同屬昆明市范圍內(nèi)的西山、梁王山(高適生區(qū))也天然分布有滇牡丹且長(zhǎng)勢(shì)良好，說(shuō)明同一地區(qū)局部氣候?qū)Φ崮档さ倪m生區(qū)分布梯度也有明顯影響。

本研究的適生區(qū)根據(jù)滇牡丹的實(shí)際分布樣點(diǎn)結(jié)合相應(yīng)的氣候因子分析獲得，它展示的是滇牡丹對(duì)氣候因子的適應(yīng)情況，在此潛在分布區(qū)內(nèi)引種或種植滇牡丹，還可能受土壤條件、環(huán)境光照條件、干擾等多種因素的影響。本研究提供的適生區(qū)可作為滇牡丹種植的優(yōu)先選擇區(qū)域，高適生區(qū)適合滇牡丹的天然種源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)化種植，中低適生區(qū)適合試驗(yàn)對(duì)照種植。

參考文獻(xiàn)：

[1] 洪德元,潘開玉.芍藥屬牡丹組的分類歷史和分類處理[J].植物分類學(xué)報(bào),1999，37(4):351-368.

[2] 王蓮英．中國(guó)牡丹品種圖志[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1997:2-7.

[3] 李奎,鄭寶強(qiáng),王雁,等.滇牡丹自然種群數(shù)量動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2012,36(6):522-529.

[4] 洪德元,周世良,何興金,等.野生牡丹的生存狀況和保護(hù)[J].生物多樣性,2017,25(7):781-793.

[5] 李樹發(fā),蔡艷飛,張秀新,等.滇牡丹天然群體的表型多樣性[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2016,29(10):2470-2478.

[6] 任秀霞,張盈,薛璟祺,等.滇牡丹天然居群的遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2015,16(4):772-780.

[7] 李奎,鄭寶強(qiáng),王雁,等.野生滇牡丹資源調(diào)查與分析[J].中國(guó)城市林業(yè),2009,7(6):61-63.

[8] 劉通,馮丹,陳少瑜,等.4個(gè)滇牡丹天然居群遺傳多樣性的ISSR分析[J].西部林業(yè)科學(xué),2014,43(3):31-36.

[9] 張艷麗,王雁,李正紅,等.基于牡丹EST信息的滇牡丹SSR標(biāo)記開發(fā)[J].林業(yè)科學(xué)研究,2011,24(2):171-175.

[10] 張盈,徐迎春,張秀新,等.滇牡丹種群與生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀的調(diào)查研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(6):415-417.

[11] 李奎,王雁,鄭寶強(qiáng),等.40個(gè)野生滇牡丹群體的花粉形態(tài)研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(1):94-103.

[12] 張艷麗,李正紅,馬宏,等.滇牡丹花色類群性狀變異分析[J].植物分類與資源學(xué)報(bào),2011,33(2):183-190.

[13] 李奎,鄭寶強(qiáng),王雁,等.滇牡丹的開花特征及繁育系統(tǒng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,41(1):63-67.

[14] 施蕊,趙能,夏箐,等.民族藥滇牡丹果皮中多糖的提取工藝研究[J].中國(guó)民族民間醫(yī)藥,2016,25(4):4-7.

[15] 趙能,肖豐坤,施蕊,等.滇牡丹籽油與鳳丹牡丹籽油品質(zhì)及活性對(duì)比研究[J].中國(guó)油脂,2016,41(6):92-95.

[16] 邢丁亮,郝占慶.最大熵原理及其在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用[J].生物多樣性,2011,19(3):295-302.

[17] Phillips S J,Dudík M.Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation[J].Ecography,2008,31(2): 161-175.

[18] Hernandez P A,Franke I,Herzog S K,etal.Predicting species distributions in poorly-studied landscapes[J].Biodiversity and Conservation,2008,17(6): 1353-1366.

[19] Costa G C,Nogueira C,Machado R B,etal.Sampling bias and the use of ecological niche modeling in conservation planning: a field evaluation in a biodiversity hotspot[J].Biodiversity and Conservation,2010,19(3): 883-899.

[20] 毛俐慧,李垚,劉暢,等.基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)細(xì)葉小羽蘚在中國(guó)的潛在分布區(qū)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2017,36(1):54-60.

[21] 張穎,李君,林蔚,等.基于最大熵生態(tài)位元模型的入侵雜草春飛蓬在中國(guó)潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(11): 2970-2976.

[22] 松梅,張明理,張宏祥,等.利用最大熵模型和規(guī)則集遺傳算法模型預(yù)測(cè)孑遺植物裸果木的潛在地理分布及格局[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(11): 1327-1335.

[23] 景鵬飛,武坤毅,龔曄,等.藥用植物細(xì)辛在中國(guó)的潛在適生區(qū)分布[J].植物分類與資源學(xué)報(bào),2015,37(3):349-356.

[24] 張慧,高吉喜,馬孟梟,等.基于MaxEnt模型的道路對(duì)朱鹮繁殖地的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2017,28(4):1352-1359.

[25] Amaro G,de Morais E G F.Potential geographical distribution of the red palm mite in South America[J].Experimental and applied acarology,2013,60(3): 343-355.

[26] Hermosilla C,Rocha F,Valavanis V D.Assessing Octopus vulgaris distribution using presence-only model methods[J].Hydrobiologia,2011,670(1): 35-47.

[27] Swets J A.Measuring the accuracy of diagnostic systems[J].Science,1988,240(4857):1285-1293.

[28] 黎明,祝寶玉,范國(guó)強(qiáng),等.秋冬季節(jié)溫度變化對(duì)毛泡桐實(shí)生幼苗頂芽生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007，41(3):280-283.

[29] 王剛,張建波,鐘均超,等.溫度變化幅度對(duì)西洋參種子生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].人參研究,2001,13(2):23-25.

[30] 劉志民,楊甲定,劉新民.青藏高原幾個(gè)主要環(huán)境因子對(duì)植物的生理效應(yīng)[J].中國(guó)沙漠,2000，20(3):309-313.