干旱及復(fù)水對(duì)桑樹(shù)葉片光合能力的影響

滕志遠(yuǎn)，張栩涵，張會(huì)慧，馬 瑤，張秀麗，孫廣玉

(1.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030)

桑樹(shù)(Morusalba)是桑科(Moraceae)桑屬植物，在亞洲、歐洲及美洲的50多個(gè)國(guó)家均有種植[1]，是自古以來(lái)集多種用途于一體的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種[2]。近年來(lái)飼料桑的開(kāi)發(fā)利用越來(lái)越引起人們的重視。研究發(fā)現(xiàn)，在蛋白質(zhì)和糖代謝過(guò)程中起重要作用的谷氨酸、賴氨酸和蛋氨酸在桑枝葉含量豐富，這對(duì)動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成具有特別重要的意義[3]。且桑枝葉中粗蛋白和碳水化合物含量較優(yōu)質(zhì)飼料苜蓿(Medicagosativa)分別高10.6%和32.1%，而纖維素含量和粗脂肪較苜蓿分別低50.0%和12.5%；飼喂桑枝葉的奶牛產(chǎn)奶量較飼喂苜蓿的奶牛高46.6%，飼喂桑枝葉的雞消化能較飼喂苜蓿的雞高15.8%[4]。桑樹(shù)作為新型畜禽飼料源，既可彌補(bǔ)夏季缺少青綠飼料的不足，又可緩解人畜爭(zhēng)糧矛盾。桑枝葉中富含多種可提高畜禽抗逆力和改善畜禽產(chǎn)品風(fēng)味的活性物質(zhì)[4]。此外，桑樹(shù)具有較強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)性，使得飼料桑在退耕還林、治理荒地和城市綠化等工程中被廣泛應(yīng)用[5]。

自我國(guó)實(shí)施 “東桑西移，南蠶北移”工程[6]后，桑樹(shù)的栽植逐漸由濕潤(rùn)區(qū)域向內(nèi)陸干旱和半干旱地區(qū)擴(kuò)展。東北干旱地區(qū)種植的桑樹(shù)，其幼苗生長(zhǎng)經(jīng)常遭遇春旱，而有關(guān)桑樹(shù)葉片光合能力對(duì)于干旱響應(yīng)的相關(guān)研究越來(lái)越多。陳志成等[7]發(fā)現(xiàn)最有利于桑樹(shù)光合作用的土壤含水量(SWC)為45%～78%。而Guha等[8]報(bào)道，水分虧缺對(duì)耐旱型的桑樹(shù)品種V1(M.indica‘V1’)的葉片光合氣體交換參數(shù)影響較小，同時(shí)可保持較高的蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度。在不致死的干旱脅迫下(根系周圍SWC:22%～28%)，盡管桑樹(shù)葉片光合氣體交換受到抑制，但PSⅡ的結(jié)構(gòu)和功能保持正常；干旱時(shí)可能會(huì)伴隨著強(qiáng)光或高溫[9-10]，且當(dāng)干旱程度繼續(xù)增強(qiáng)時(shí)，植物體內(nèi)活性氧增加，保護(hù)酶活性升高[11-12]；當(dāng)超過(guò)植物可承受的干旱脅迫時(shí)，活性氧的產(chǎn)生與清除失衡[13]，生長(zhǎng)受到抑制。而關(guān)于桑樹(shù)光合特性對(duì)旱后復(fù)水響應(yīng)情況的報(bào)道為數(shù)不多，在持續(xù)10 d干旱脅迫(SWC 25%)下，桑樹(shù)葉片光合氣體交換參數(shù)值明顯下降，但復(fù)水48 h后，主要相關(guān)參數(shù)值可恢復(fù)到無(wú)干旱脅迫水平[14]。有研究發(fā)現(xiàn)，植物是否受干旱脅迫，與植物品種、干旱程度和發(fā)生頻率直接相關(guān)[15]。而近年來(lái)，黑龍江省春旱頻發(fā)，但推廣種植的桑苗成活率并未受其影響，其對(duì)干旱響應(yīng)及復(fù)水恢復(fù)的相關(guān)機(jī)制尚不明確。為此，研究干旱及旱后復(fù)水對(duì)黑龍江省桑樹(shù)主要栽培品種“秋雨?！?M.alba‘Qiuyu’)幼苗葉片光合生理特性的影響，以期從理論上認(rèn)識(shí)苗期干旱后復(fù)水后桑樹(shù)生長(zhǎng)和光合作用動(dòng)態(tài)過(guò)程，以便在干旱地區(qū)桑樹(shù)栽培過(guò)程中，利用其自身的調(diào)節(jié)和補(bǔ)償機(jī)制最終達(dá)到節(jié)水增產(chǎn)的目的。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1 植物材料

供試品種為一年生“秋雨?！鼻げ迕纾珊邶埥⌒Q業(yè)研究所提供。桑樹(shù)的培養(yǎng)方法與滕志遠(yuǎn)等[16]的相同。

1.2 試驗(yàn)處理

根據(jù)黑龍江省氣象局資料表明，2014年5月苗木生長(zhǎng)期間，哈爾濱日溫為(14±3) ℃，夜溫為(5±3) ℃，太陽(yáng)輻射最高值為1 689 μmol·(m2·s)-1。5月30日至6月4日，氣溫迅速升高，6月3至5日分批開(kāi)始控水試驗(yàn)，干旱脅迫及復(fù)水后的試驗(yàn)于6月19日至22日測(cè)定。日最高氣溫(33±2) ℃，夜溫(21±2) ℃，太陽(yáng)輻射最高值為1 879 μmol·(m2·s)-1，干旱脅迫及復(fù)水期間，氣溫變化比較平穩(wěn)，日溫(28±4) ℃，夜溫(18±2) ℃，太陽(yáng)輻射最高值為1 809 μmol·(m2·s)-1。隨機(jī)選取4盆(4次重復(fù))檢測(cè)桑樹(shù)根系周圍土壤含水量(SWC)=(土鮮重-土干重)/土鮮重×100%，分別在處理后5、8、11、14、17、20 d的傍晚測(cè)定供試桑苗的根系周圍SWC，相應(yīng)結(jié)果分別為66.5%、53.9%、36.4%、26.7%、18.6%、11.2%，同時(shí)保證平行試驗(yàn)的對(duì)照(CK)植株正常生長(zhǎng)，SWC在55%左右。

預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)SWC≤26.7%時(shí)(處理后14 d)，桑樹(shù)葉片已完全萎蔫，凈光合速率接近0。分別對(duì)SWC為26.7%(處理后14 d)、18.6%(處理后17 d)和11.2%(處理后20 d)的桑苗進(jìn)行復(fù)水試驗(yàn)，結(jié)果表明，根際土SWC為11.2%(處理后20 d)，桑苗因缺水致死，復(fù)水也未能復(fù)活。根際土SWC為18.6%(處理后17 d)的桑苗葉片萎蔫枯落，但供水若干天后能夠長(zhǎng)出新葉，而根際土SWC為26.7%的桑苗葉片的生長(zhǎng)和光合特性，可在數(shù)小時(shí)內(nèi)恢復(fù)。本研究中所涉及到的干旱脅迫均指根際土壤的SWC為26.7%(相當(dāng)于處理后14 d處理組的SWC)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定 2014年6月19至22日，天氣晴朗，日平均溫度(26±1) ℃，風(fēng)力小于3級(jí)。為保證測(cè)定葉片經(jīng)過(guò)充分的光合誘導(dǎo)，于09:00-11:00進(jìn)行光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定，利用Li-6400型光合儀器自帶光源設(shè)定光強(qiáng)(PPFD)為1 200 μmol·(m2·s)-1[小于桑樹(shù)葉片飽和光強(qiáng)1 280 μmol·(m2·s)-1]。干旱脅迫處理后14 d， SWC為26.7%(0 h)，分別于復(fù)水后1、2、3、4、5、6 h測(cè)定各指標(biāo)。分別測(cè)定從上往下數(shù)第3～4片完全展開(kāi)功能葉片的主要光合氣體交換參數(shù)：葉片蒸汽壓虧缺(Vpdl)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，并利用以上測(cè)得參數(shù)計(jì)算氣孔限制值[Ls=1-(Ci/Ca)]和水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。為保證復(fù)水后4、5、6 h測(cè)定的時(shí)間是在09:00-11:00，采取分批提前復(fù)水等措施。

1.3.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 測(cè)定光合氣體交換參數(shù)的同時(shí)，同樣采用分批錯(cuò)時(shí)的方法，用暗適應(yīng)夾對(duì)供試桑苗從上往下數(shù)第3～4片完全展開(kāi)功能葉片進(jìn)行暗適應(yīng)30 min，利用便攜調(diào)制式熒光儀(FMS-2，Hansatech，英國(guó))，參照Hu等[17]方法測(cè)定主要熒光參數(shù)：PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、最大熒光(Fm)、初始熒光(Fo)和電子傳遞速率(ETR)；根據(jù)文獻(xiàn)[18-19]計(jì)算出PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能的去向(圖1)，即：用于光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)額(ФPSⅡ)=[1-(Fs/Fm')][(Fv/Fm)/(Fv/FmM)]；依賴于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產(chǎn)額(ФNPQ)=[(Fs/Fm')-(Fs/Fm)][(Fv/Fm)/(Fv/FmM)]；基本的熒光量子產(chǎn)額和熱耗散的量子產(chǎn)額(Фf,D)=[(Fs/Fm)][(Fv/Fm)/(Fv/FmM)]以及失活PSⅡ反應(yīng)中心的熱耗散量子產(chǎn)額(ФNF)=1-(Fs/Fm)/[(Fv/Fm)/(Fv/FmM)]；ФNF+ФPSⅡ+ФNPQ+Фf,D=1(圖1)。

1.3.3葉片形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 待光合氣體交換參數(shù)及熒光參數(shù)檢測(cè)完畢，測(cè)相應(yīng)葉片的葉基角和卷曲度[20]。取葉片進(jìn)行相對(duì)含水量的測(cè)定。葉基角利用量角器測(cè)定莖桿和葉片平直部分的夾角；葉片含水量(LWC)=(鮮重-干重)/干重×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)方法

利用DPS 7.05軟件中的單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)對(duì)不同處理間試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異比較。利用Excel 2010軟件繪制圖表，數(shù)據(jù)均為4次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱及旱后復(fù)水對(duì)桑樹(shù)葉片形態(tài)及葉片蒸汽壓虧缺的影響

自然蒸發(fā)式干旱對(duì)桑樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響，取決于根際土的SWC，在干旱處理后17 d(SWC 18.6%)時(shí)，桑苗葉片萎蔫枯落，此時(shí)恢復(fù)供水若干天后，桑苗可長(zhǎng)出新葉，而在干旱處理后20 d時(shí)(SWC 11.2%)，桑苗因缺水致死，復(fù)水也不能復(fù)活。與葉片翠綠、上舉的對(duì)照組桑樹(shù)幼苗相比(圖2)，當(dāng)干旱處理后14 d時(shí)(SWC 26.7%)的桑苗其葉片萎蔫、卷曲并下垂，葉片飽和蒸汽壓虧缺(Vpdl)為2.05(圖3)，較對(duì)照組的高出38.4%，差異極顯著(P<0.01)。隨著復(fù)水時(shí)間的推移，萎蔫的葉片逐漸舒展，葉片Vpdl在復(fù)水后5 h接近對(duì)照組，在6 h時(shí)葉片的Vpdl略高于對(duì)照組。幼苗葉片的含水量在干旱處理后14 d時(shí)為43.7%(表1)，較對(duì)照組的71.7%低39.1%，差異極顯著(P<0.01)。隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的含水量逐漸增加，復(fù)水后4 h桑樹(shù)葉片含水量已接近對(duì)照組。而葉基角在復(fù)水后的2 h略有增加，但與干旱處理14 d的差異不顯著(P>0.05)，直到復(fù)水后6 h，葉基角下降到41.2°，仍極顯著低于對(duì)照(P<0.01)。同時(shí)葉片的卷曲度在復(fù)水后1 h顯著下降，直到復(fù)水6 h葉片的卷曲度與對(duì)照組的差異不顯著(P>0.05)。

圖1 PSⅡ吸收全部光能的分配情況Fig. 1 Allocation of absorption energy in PSⅡ

圖2 桑樹(shù)幼苗葉片狀態(tài)的變化Fig. 2 Changes in status in mulberry leaves

CK表示對(duì)照，RW表示復(fù)水處理。下同。

CK, control treatment;RW,rewatering treatmen; similarly for the following tables and figures.

圖3 桑樹(shù)幼苗葉片蒸汽壓虧缺的變化Fig. 3 Changes in the saturation vapor pressure in mulberry leaves

桑樹(shù)幼苗葉片狀態(tài)標(biāo)注(0 h)為干旱處理后14 d，SWC為26.7%；不同大寫(xiě)字母和小寫(xiě)字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。下同。

Photo marked with (0 h) means the status of leaves under 26.7% soil water content (SWC); Different capital and lowercase letters indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively. similarly for the following tables and figures.

表1 干旱及旱后復(fù)水對(duì)桑樹(shù)葉片形態(tài)的影響Table 1 Effects of drought and rewatering on morphology in mulberry leaves

同列不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(P<0.01),不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Different capital and lowercase letters within the same column indicate significant difference at 0.01 and 0.05 level.

2.2 干旱及旱后復(fù)水對(duì)桑樹(shù)葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

干旱脅迫導(dǎo)致桑樹(shù)葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)值接近于0(圖4)，分別較對(duì)照組低92.5%、89.2%和75.3%，與對(duì)照組間差異極顯著(P<0.01)；復(fù)水后，隨著時(shí)間的推移，以上參數(shù)值迅速升高，在復(fù)水后5 h，葉片的Pn和Gs已分別達(dá)到11.011 μmol·(m2·s)-1和0.22 mmol·(m2·s)-1，均與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)。干旱脅迫(0 h)處理的胞間CO2濃度(Ci)較對(duì)照組高60.5%，與對(duì)照組間差異顯著(P<0.05)；復(fù)水后Ci值在各檢測(cè)時(shí)段均與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)。桑樹(shù)葉片的水分利用效率(WUE)，在復(fù)水3、4 h后，分別較對(duì)照組高42.9%、59.1%，差異極顯著(P<0.01)。氣孔限制值(Ls)與對(duì)照組的變化趨勢(shì)一致，差異不顯著(P>0.05)。

2.3 干旱及旱后復(fù)水對(duì)桑樹(shù)葉片主要熒光參數(shù)的影響

干旱脅迫(0 h)的初始熒光(Fo)較對(duì)照組高出9.9%，差異顯著(P<0.05)，最大熒光(Fm)較對(duì)照組低17.2%，差異極顯著(P<0.01)，復(fù)水后，差異逐漸不顯著(P>0.05)；復(fù)水1 h后，F(xiàn)o與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)，而Fm與對(duì)照組的差異仍處于顯著水平(P<0.05)；復(fù)水4 h后，F(xiàn)m與對(duì)照組的差異不顯著(P>0.05)。桑樹(shù)葉片的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)在干旱脅迫下(0 h)以及復(fù)水后低于對(duì)照組，其值在復(fù)水后逐漸上升，但各檢測(cè)時(shí)段與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)。電子傳遞速率(ETR)在干旱脅迫下較對(duì)照組低51.0%，差異極顯著(P<0.01)，復(fù)水后其值迅速上升，在復(fù)水5 h后，ETR值接近對(duì)照組，差異不顯著(P>0.05)(圖5)。

圖4 干旱及旱后復(fù)水對(duì)桑樹(shù)葉片光合氣體交換參數(shù)的影響Fig. 4 Effects of drought and rewatering on photosynthetic gas exchange parameters in mulberry leaves

圖5 桑樹(shù)葉片部分熒光參數(shù)對(duì)干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)Fig. 5 Responses of the chlorophyll fluorescence parameters of mulberry leaves to drought and rewatering

2.4 干旱及旱后復(fù)水對(duì)桑樹(shù)葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能分配的影響

在干旱及復(fù)水后各處理間，桑樹(shù)葉片過(guò)剩光能(1-qP)/NPQ與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)，且在5 h后逐漸低于對(duì)照組(圖6)。干旱處理組葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)量子產(chǎn)額(ФPSⅡ)所占的比例為44.9%，較對(duì)照組的67.3%下降33.2%，差異極顯著(P<0.01)，而依賴于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產(chǎn)額(ФNPQ)比例為22.3%，較對(duì)照組的9.4%高出136.0%，差異極顯著(P<0.01)；基本的熒光量子產(chǎn)額和熱耗散的量子產(chǎn)額(Фf,D)所占的比例為27.6%，較對(duì)照組的21.7%高出27.2%，差異極顯著(P<0.01)；失活PSⅡ反應(yīng)中心的熱耗散量子產(chǎn)額(ФNF)所占的比例為5.2%，較對(duì)照組的1.6%高出231.3%，差異極顯著(P<0.01)。復(fù)水后，ФPSⅡ所占的比例不斷地上升，在復(fù)水6 h后已增加到60.7%。而ФNPQ隨著復(fù)水時(shí)間不斷地下降，復(fù)水6 h下降到12.6%。復(fù)水后1 h，ФNF所占的比例由5.2%下降為3.1%，此后試驗(yàn)檢測(cè)時(shí)段內(nèi)，其值一直處于3%左右。復(fù)水后4 h，Фf,D逐漸下降到24.1%，此后檢測(cè)時(shí)段內(nèi)其值均維持在24%左右。

圖6 干旱及旱后復(fù)水對(duì)桑樹(shù)葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能分配的影響Fig. 6 Effects of drought and rewatering on the energy allocation pathways in mulberry leaves

3 討論與結(jié)論

干旱脅迫是限制植物生理和生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子之一，對(duì)植物生長(zhǎng)的影響取決于干旱程度和持續(xù)時(shí)間。劉譯鍇等[21]發(fā)現(xiàn)黑麥草(Loliumperenne)對(duì)干旱響應(yīng)的土壤相對(duì)含水量的閾值下限為40%，Guha等[8]發(fā)現(xiàn)SWC在22%～28%時(shí)，印度桑樹(shù)可存活不致死；Ramanjulu等[14]將桑苗置于25%的SWC下持續(xù)10 d，其凈光合速率雖有下降，但可在復(fù)水48 h后得以恢復(fù)。而本研究的結(jié)果與前人研究結(jié)果相似，通過(guò)停止?jié)菜幚砗?0 d，SWC降至11.2%，桑苗致死；SWC降至18.6%時(shí)，復(fù)水后枯葉掉落，但可綻出新葉；SWC降至26.7%時(shí)，降低、萎蔫下垂、葉基角增大、卷曲度增加，Pn和Gs值接近0，而Ci值不降而升，在此干旱脅迫程度下，復(fù)水后桑樹(shù)光合氣體交換的相關(guān)參數(shù)可在6 h內(nèi)恢復(fù)。在水分供應(yīng)不足時(shí)，植物受到的光強(qiáng)可能會(huì)超出其相應(yīng)碳同化能力所需的光強(qiáng)，造成光化學(xué)轉(zhuǎn)換和電子傳遞與能量消耗之間的矛盾，進(jìn)而會(huì)降低PSⅡ的光化學(xué)效率，導(dǎo)致光抑制[22]。通常情況下，干旱脅迫導(dǎo)致植物光合能力下降與氣孔因素和非氣孔因素有關(guān)，當(dāng)Ci減少而Ls升高時(shí)，Pn下降主要因氣孔因素引起，當(dāng)Pn值下降而Ci值上升或者不變，Ls值不變或者下降則表明是由非氣孔因素引起[23]。在本研究中，SWC為26.7%的干旱脅迫下，桑樹(shù)葉片的Pn值和Gs值接近0，而Ci值和Ls值均上升，表明桑樹(shù)葉片Pn下降是由氣孔和非氣孔因素共同引起的，其中非氣孔因素包括光能捕獲效率、光合電子傳遞效率和碳同化過(guò)程等內(nèi)在特性[24]。

反映光合作用“內(nèi)秉性”特點(diǎn)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，可用于深入了解在不同環(huán)境下植物光合器官的結(jié)構(gòu)和功能等相關(guān)信息。Fo是PSⅡ反應(yīng)中心完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，其值的大小取決于PSⅡ天線色素內(nèi)的最初激發(fā)態(tài)電子密度、激發(fā)能傳遞速率和光合色素濃度；Fm是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，其大小可反映PSⅡ中電子傳遞情況[25]。本研究中，干旱復(fù)水前和復(fù)水后各檢測(cè)時(shí)段內(nèi)Fv/Fm與對(duì)照組差異不顯著，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，大麥(Hordeumvulgare)[26]和葡萄(Vitisvinifera)[27]葉片的Fv/Fm對(duì)干旱脅迫同樣不敏感。本研究中，干旱脅迫下桑樹(shù)葉片的Fo升高，F(xiàn)m降低，ETR降低，說(shuō)明桑樹(shù)葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性以及其接受光量子的能力降低，同時(shí)PSⅡ的電子傳遞速率顯著下降。而在復(fù)水期間，F(xiàn)o和Fm快速恢復(fù)，分別于復(fù)水1、4 h后與對(duì)照組差異不顯著，桑樹(shù)葉片受到抑制的光合功能在數(shù)小時(shí)內(nèi)得以迅速恢復(fù)。姚春霞等[28]研究發(fā)現(xiàn)拔節(jié)期玉米(Zeamays)葉片光合氣體交換參數(shù)和熒光參數(shù)在重度干旱脅迫下，復(fù)水5 d可基本恢復(fù)；蒙祖慶等[29]發(fā)現(xiàn)旱后復(fù)水的1～2周是油菜(Brassicanapus)葉片氣體交換參數(shù)得到光合補(bǔ)償?shù)年P(guān)鍵期，植物葉片光合性能在干旱后復(fù)水過(guò)程中自我修復(fù)或恢復(fù)的程度存在個(gè)體上差異，桑樹(shù)在此方面具有完善的修復(fù)機(jī)制，能夠在相對(duì)較短時(shí)間內(nèi)得以恢復(fù)。

桑樹(shù)幼苗不但可通過(guò)增加形態(tài)可塑性來(lái)適應(yīng)干旱脅迫，還可以通過(guò)非輻射熱耗散來(lái)維持正常的光合功能[16]。通過(guò)定量分析PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能的分配，可以進(jìn)一步明確逆境對(duì)光合機(jī)構(gòu)的抑制或破壞程度，同時(shí)還可以映射植物葉片中自我保護(hù)功能對(duì)逆境的響應(yīng)情況[30-31]。干旱脅迫明顯改變了桑樹(shù)葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能的分配，與對(duì)照組相比，ФPSⅡ所占的比例下降，復(fù)水6 h后，其值與對(duì)照組差異不顯著，說(shuō)明桑樹(shù)幼苗在干旱脅迫后復(fù)水，光合電子傳遞速率得以迅速恢復(fù)，進(jìn)而形成碳同化所需的同化力；根據(jù)?quist等[32]理論：PSⅡ的失活反應(yīng)中心具有非輻射能量耗散的能力，可以將部分光能轉(zhuǎn)換中心轉(zhuǎn)變?yōu)檫^(guò)剩光能的耗散中心。本研究中ФNF值增加，表明PSⅡ反應(yīng)中心得以重建并能夠維持剩余有活性反應(yīng)中心的功能[33]。同時(shí)，干旱脅迫下桑樹(shù)葉片過(guò)剩光能ФNPQ和Фf,D的比例顯著高于對(duì)照組，由此說(shuō)明，在干旱脅迫下，桑樹(shù)葉片可通過(guò)增加ФNPQ和Фf,D的比例來(lái)消耗過(guò)剩光能。

黑龍江省春季干旱頻發(fā)，桑樹(shù)幼苗生長(zhǎng)處于干旱和旱后復(fù)水不斷變化的環(huán)境中，形成了從“傷害”到“適應(yīng)”的機(jī)制。近年來(lái)，植物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的研究，由原來(lái)傷害程度逐漸轉(zhuǎn)到旱后復(fù)水恢復(fù)及補(bǔ)償機(jī)制[34]，著重從環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化角度考慮植物某一形態(tài)或功能的足量或超額恢復(fù)的作用機(jī)制[35]，有關(guān)桑樹(shù)幼苗旱后復(fù)水光合特性的補(bǔ)償情況及生理機(jī)制是下一步研究的主要內(nèi)容。

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