日光溫室CO2加富對(duì)番茄葉片光合特性的影響

袁宏霞， 孫 勝， 張振花， 劉 洋， 李 靖， 鄭金英， 邢國(guó)明

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西晉中 030801)

番茄(LycopersiconesculentumMill.)為茄科草本植物，喜溫喜光且種類(lèi)繁多，因其營(yíng)養(yǎng)豐富而備受廣大消費(fèi)者青睞。隨著蔬菜產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展，溫室番茄栽培面積日益增大，但由于溫室密閉結(jié)構(gòu)妨礙了與外界氣體交換，造成溫室內(nèi)CO2虧缺嚴(yán)重，進(jìn)而影響了番茄品質(zhì)與產(chǎn)量。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，它不僅與自身因素(葉綠素含量、葉齡等)密切相關(guān)，CO2作為光合作用的唯一碳源，對(duì)植物光合作用有著重要的影響[1]。有研究表明，CO2濃度增加在引起光合速率增加的同時(shí)，會(huì)使氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率降低[2]。而張仟雨等的研究結(jié)果表明，大豆鼓粒期氣孔導(dǎo)度對(duì)CO2濃度增加沒(méi)有明顯反應(yīng)[3]。邵在勝等在CO2濃度對(duì)水稻光合作用影響的研究中也發(fā)現(xiàn)，CO2處理對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響不同，拔節(jié)期和抽穗期顯著降低，而灌漿期的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率無(wú)明顯影響[4]。近年來(lái)我國(guó)在小麥、大豆、水稻、玉米、甜瓜及黃瓜等眾多作物中都開(kāi)展了CO2加富的研究，但有關(guān)高CO2濃度不同葉齡對(duì)番茄光合作用影響的研究鮮有報(bào)道。植物長(zhǎng)期生活在高CO2濃度下會(huì)導(dǎo)致光合能力下降的現(xiàn)象稱(chēng)為對(duì)CO2的光合適應(yīng)現(xiàn)象[5]。關(guān)于長(zhǎng)期高CO2濃度處理對(duì)植物光合作用的影響，前人所獲得的結(jié)果不盡一致。有研究表明，長(zhǎng)期高CO2濃度條件下，植物光合速率的促進(jìn)作用會(huì)消失，有的甚至還會(huì)降低[6-7]。但也有研究表明，植物長(zhǎng)期處在高CO2濃度條件下會(huì)促進(jìn)其光合作用[8]。葉齡是影響植物光合作用的內(nèi)在因素，不同葉齡對(duì)CO2的利用率不同，因此它是反映植物連續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的重要指標(biāo)[9]。本研究通過(guò)研究番茄不同葉齡的光合能力對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)，進(jìn)而明確高CO2濃度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為日后CO2精準(zhǔn)施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站日光溫室中進(jìn)行。以“興海12號(hào)”番茄為試材。CO2釋放采用GMm220傳感器自動(dòng)控制系統(tǒng)(芬蘭VAISALA公司和邯鄲冀南新區(qū)盛炎電子科技有限公司)，通過(guò)管道和循流風(fēng)機(jī)均勻施氣，自動(dòng)檢測(cè)溫室內(nèi)CO2濃度、溫濕度。溫室分為4個(gè)隔間，分別通入不同濃度的CO2，以CO2濃度(400±25) μmol/mol為對(duì)照(CK)，其他處理依次為(600±25)μmol/mol(T1)、(800±25)μmol/mol(T2)和(1 000±25) μmol/mol(T3)。通施時(shí)間為每天 08：00—10：30，施肥期間溫室密閉，陰雨天不補(bǔ)氣。除施用的CO2濃度不同外每個(gè)隔間其他條件基本一致。

于2017年3月17日將4葉1心的番茄苗移栽到長(zhǎng)7 m、寬0.8 m用黑色地膜覆蓋的壟上，雙行栽培，株距為0.3 m，行距0.8 m，每個(gè)隔間栽216株，緩苗10 d后進(jìn)行CO2施肥。每個(gè)隔間選生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的番茄5株，并做好標(biāo)記。2017年4月7日，選擇每株從下往上第5片真葉進(jìn)行光合參數(shù)及葉綠素測(cè)定，之后每隔10 d測(cè)定1次，每次均選相同部位葉片，共記錄處理50 d的數(shù)據(jù)。

1.2 方法

1.2.1 番茄光合參數(shù)的測(cè)定 選擇晴天09:00—10:30，用Li-6400(Li-Cor，NE，USA)光合儀測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)。并計(jì)算水分利用效率(WUE，WUE=Pn/Tr)。測(cè)定時(shí)使用紅藍(lán)光源，設(shè)光合有效輻射(PAR)為1 100 μmol/(m2·s)，葉溫為28 ℃，CO2濃度用小鋼瓶控制。

1.2.2 葉綠素含量測(cè)定 采用80%的丙酮提取，比色法[10]進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel 2007、SAS軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同CO2濃度下凈光合速率比較

由圖1可知，不同CO2濃度下，番茄葉片光合速率先增后減。處理20 d時(shí)光合速率最大，T1、T2、T3分別比對(duì)照高出23.07%、29.08%、29.36%；20 d后光合速率開(kāi)始下降，但T2濃度下光合速率高于對(duì)照及其他處理。可見(jiàn)一定范圍內(nèi)提高CO2濃度有利于植物光合作用，但不同葉齡對(duì)CO2的利用能力有所不同，整個(gè)生長(zhǎng)階段以800 μmol/mol濃度更有利于番茄進(jìn)行光合作用。

2.2 不同CO2濃度下氣孔導(dǎo)度比較

由圖2可見(jiàn)，處理10 d時(shí)T3條件下氣孔導(dǎo)度高于對(duì)照，其他處理均低于對(duì)照。處理20 d時(shí)氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大，各處理均高于對(duì)照。隨后開(kāi)始下降，高CO2濃度下降低明顯。30 d 后對(duì)照及T3條件下氣孔導(dǎo)度迅速下降，T1、T2下降緩慢，到 40 d 時(shí)氣孔導(dǎo)度均高于對(duì)照。50 d時(shí)各處理及對(duì)照氣孔導(dǎo)度差異不大。

2.3 不同CO2濃度下蒸騰速率比較

由圖3可見(jiàn)，蒸騰速率的大小與氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出一致性，即氣孔導(dǎo)度大的蒸騰速率也大。但蒸騰速率最大值出現(xiàn)在處理30 d時(shí)。這可能與葉面積有關(guān)，處理20 d時(shí)雖然氣孔導(dǎo)度最大但葉面積較小，氣孔數(shù)目及大小均小于30 d時(shí)，導(dǎo)致蒸騰速率較小。

2.4 不同CO2濃度下水分利用效率(WUE)比較

圖4表明，水分利用效率隨處理天數(shù)的增加表現(xiàn)出先降后升的趨勢(shì)，高濃度下水分利用效率高于對(duì)照。除處理10 d時(shí)T2條件下最大外，其他時(shí)期均以T3條件下最大。30 d時(shí)水分利用效率降到最小，且各處理之間幾乎無(wú)差異。30 d后水分利用效率開(kāi)始增大，對(duì)照和T3處理下增加明顯。40～50 d 時(shí)T2、T3處理下水分利用效率繼續(xù)增大且50 d時(shí)大小基本相等，而CK和T1條件下水分利用效率略有下降。

2.5 不同CO2濃度下葉綠素含量比較

葉綠素在光合作用光吸收中起著重要的作用。在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量與光合能力呈正相關(guān)[11]。由表1可知：葉綠素a、葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素含量隨著處理天數(shù)先增大后減小，處理40 d時(shí)最大。葉綠素a在處理10 d和30 d時(shí)各處理之間及與對(duì)照無(wú)明顯差異；處理20 d時(shí)T2葉綠素a含量顯著高于CK和T3，較對(duì)照高出13.82%。處理40 d時(shí)T1含量達(dá)到最大與對(duì)照差異顯著?？梢?jiàn)一定生長(zhǎng)時(shí)期提高CO2濃度有利于葉綠素a的形成；處理50 d時(shí)T3處理下葉綠素a含量較對(duì)照低25.24%，且顯著低于其他處理。可能是由于高濃度CO2促進(jìn)了葉綠素a的分解。葉綠素b在前40 d內(nèi)各處理及對(duì)照之間差異不明顯，處理50 d后T1含量最低，與T3相比出現(xiàn)極顯著差異，說(shuō)明CO2濃度對(duì)葉綠素b含量影響不大，但在葉片生長(zhǎng)后期高濃度CO2可能會(huì)加快葉綠素b的分解。類(lèi)胡蘿卜素在處理30 d內(nèi)與對(duì)照比較無(wú)差異，處理 40 d T1、T2高于對(duì)照且存在顯著差異；處理50 d T3含量最低，與對(duì)照相比差異明顯。葉綠素a、葉綠素b總量及葉綠素a/葉綠素b均在處理40 d和50 d后表現(xiàn)出一定的差異。綜上，不同CO2濃度在不同葉齡階段表現(xiàn)出不同程度的影響，較高濃度的CO2有利于嫩葉葉綠素a的積累，但會(huì)促進(jìn)老葉中葉綠素a、葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素的分解，可能與高濃度CO2加快葉片衰老有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，光合作用起到至關(guān)重要的作用。本試驗(yàn)對(duì)不同CO2濃度下不同葉齡番茄光合作用參數(shù)及葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示，高CO2濃度條件下番茄光合速率均高于對(duì)照，這與前人的研究結(jié)果[12-13]一致。氣孔是植物進(jìn)行CO2交換的通道，植物主要通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉來(lái)協(xié)調(diào)對(duì)CO2的吸收和水分的消耗，氣孔導(dǎo)度作為影響光合作用的重要參數(shù)，前人已做了大量研究。王建林等、歐英娟等分別對(duì)北方粳稻、龍血樹(shù)、春羽進(jìn)行研究，結(jié)果表明隨著CO2濃度的升高，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)[14-15]。張明等的研究結(jié)果表明，高CO2濃度條件下大豆光合作用和氣孔導(dǎo)度均有增加[16]。胡曉雪等對(duì)野生大豆的研究結(jié)果顯示，氣孔導(dǎo)度對(duì)CO2濃度升高無(wú)顯著變化[17]。而梁建萍等對(duì)高CO2條件下丁香的研究表明，一定的光合有效輻射，不同的CO2濃度范圍內(nèi)氣孔導(dǎo)度變化不一[18]。本研究結(jié)果顯示，在不同CO2濃度條件下，不同葉齡CO2濃度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響不同。處理10 d時(shí)氣孔導(dǎo)度在CO2濃度1 000 μmol/mol下最大且明顯高于對(duì)照，其他處理下均低于對(duì)照。處理20、40 d時(shí)各處理氣孔導(dǎo)度均高于對(duì)照?？赡茉蚴歉逤O2濃度促進(jìn)光合酶活性，從而提高植物光合能力，對(duì)CO2的需求增加，使氣孔通透性增大。處理30 d時(shí)各處理氣孔導(dǎo)度均低于對(duì)照，可能由于CO2濃度過(guò)高條件下，植物很容易吸收外界CO2，為了維持胞間CO2分壓低于外界，植物會(huì)自動(dòng)調(diào)節(jié)使氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的變化基本相似，隨著處理天數(shù)的增加，蒸騰速率先增大后減小，在處理 30 d 時(shí)達(dá)到最大。水分利用效率在處理 30 d 時(shí)最小，各處理的水分利用效率均高于對(duì)照，可見(jiàn)一定時(shí)期提高CO2濃度有利于降低植物蒸騰增大水分利用效率，這與楊克彬等對(duì)紅掌的研究[19]相符。

表1不同CO2濃度處理對(duì)番茄葉片葉綠素含量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同大寫(xiě)字母表示不同處理間在0.01水平上的差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上的差異顯著。

葉綠素在電子吸收、傳遞及轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著重要作用，直接影響植物的光合能力。趙天宏等對(duì)大豆的研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度增大能夠提高草本植物葉片葉綠素含量[20]；趙甍等對(duì)蒙古櫟的研究表明，CO2濃度增加在一定程度上促進(jìn)了葉綠素a的合成，而對(duì)葉綠素b及總?cè)~綠素的形成基本無(wú)影響[21]；趙國(guó)錦對(duì)番茄的研究表明，高濃度CO2處理，番茄葉片中葉綠素a和葉綠素b含量降低[22]。前人的研究大多只針對(duì)部分生長(zhǎng)時(shí)期，本試驗(yàn)在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究了不同CO2濃度處理下，番茄葉片從幼葉到老葉整個(gè)生長(zhǎng)階段的葉綠素變化，進(jìn)一步完善前人研究結(jié)果。結(jié)果表明在一定的生長(zhǎng)階段，適當(dāng)增加CO2濃度有利于番茄葉片葉綠素a含量的提高；對(duì)葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素的影響主要出現(xiàn)在葉片衰老階段，高濃度CO2條件下二者含量明顯低于對(duì)照，可見(jiàn)高濃度CO2會(huì)促進(jìn)葉綠素降解，加速葉片衰老。

綜上，CO2作為植物光合作用的唯一碳源，不同葉齡對(duì)CO2的需求不同，在自然條件無(wú)法滿(mǎn)足植物光合所需CO2的情況下，提高CO2濃度可以促進(jìn)番茄光合作用。本試驗(yàn)結(jié)果顯示CO2濃度(800±25) μmol/mol時(shí)番茄光合速率高，葉綠素積累多，水分利用效率大，適宜番茄生長(zhǎng)發(fā)育。但關(guān)于提高CO2促進(jìn)葉片光合、加速葉片衰老的機(jī)理尚不明確，需要進(jìn)一步深入研究。

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