關(guān)于光合與氧化電子傳送鏈的同源性的猜想

李佳洋

光合與呼吸中存在的電子傳遞鏈，雖然一個(gè)是分解，一個(gè)是合成，一個(gè)釋放能量，一個(gè)儲(chǔ)存能量，但同樣擔(dān)負(fù)著利用電子流營(yíng)造H+梯度，進(jìn)而合成ATP的職責(zé)，如果仔細(xì)對(duì)比二者的組成和結(jié)構(gòu)，會(huì)發(fā)現(xiàn)驚人的一致性：

此外，放氧光合原核生物是H+由胞質(zhì)中泵入類囊體腔中，質(zhì)體藍(lán)素（PC）存在于類囊腔中；而有氧呼吸原核生物是將H+由胞內(nèi)泵向胞外，CytC存在于質(zhì)膜外，但二者均為將H+由PS面泵向ES面且細(xì)胞色素均位于ES面上，即比二者的拓補(bǔ)結(jié)構(gòu)是一致的，而且，鑒于光和電子傳遞鏈本身很有可能是由兩個(gè)較簡(jiǎn)單的細(xì)菌光和電子傳遞鏈（紫包細(xì)菌和綠色硫細(xì)菌的）組合而來(lái)[1]，如果光合和呼吸中的電子傳遞鏈如此相似，它們由兩次獨(dú)立事件起源的可能性微乎其微，因此，光合和呼吸中的電子傳遞鏈極可能存在某種演化上的同源性。

那么，這二者的出現(xiàn)究竟孰先孰后呢？

在光合中，電子傳遞是合成有機(jī)物的第一步，整個(gè)光合的先決條件，而在呼吸中，電子傳遞不過(guò)是最后一步，即使不進(jìn)行電子傳遞，只進(jìn)行糖酵解也可以維生；而且，在生物演化中，是放氧光合生物先使無(wú)氧的原始大氣中充斥O2，有氧呼吸生物才得以存在[2]，因此，應(yīng)當(dāng)是光和電子傳遞鏈先出現(xiàn)，后來(lái)漸漸演化出各種氧化電子傳遞鏈，而其中最重要的，便是利用氧氣的電子傳遞了。

至此，可以大致提出這樣一種發(fā)展圖式：

紫色細(xì)菌樣祖先和綠色硫細(xì)菌樣祖先因某種原因融合，最終產(chǎn)生了擁有光合放氧能力，但不能氧化磷酸化的生物，后來(lái)，電子傳遞從產(chǎn)生[H]之外，漸漸產(chǎn)生了消耗[H]放能的作用，因?yàn)楣夂鲜勾髿庵袧u漸積累了O2，因此以O(shè)2為氧化劑的呼吸鏈也是這時(shí)期產(chǎn)生的各種呼吸鏈中最主要的一種，這時(shí)，光合鏈和呼吸鏈均存在于質(zhì)膜上，為了更好地同時(shí)進(jìn)行這兩項(xiàng)生理活動(dòng)，質(zhì)膜內(nèi)陷以擴(kuò)大膜面積，從現(xiàn)代葉綠體片層膜上，PSI和PSⅡ的主要分布區(qū)域分別為基粒底部、頂部表面及基粒內(nèi)部緊密垛疊膜層[3]來(lái)看，膜系統(tǒng)中不同復(fù)合體分區(qū)排列是可能的，那么為了避免相互干擾，這些原始生物質(zhì)膜上的光合鏈和呼吸鏈可能也是分區(qū)排列的，而且呼吸鏈分布在質(zhì)膜表面接近外界的區(qū)域，光合鏈分布在質(zhì)膜凹陷靠近細(xì)胞內(nèi)部的區(qū)域，因?yàn)樾枰玫絒H]的合成代謝發(fā)生在細(xì)胞內(nèi)部，如果消耗[H]的呼吸鏈存在于細(xì)胞深處，會(huì)干擾代謝正常進(jìn)行，隨著時(shí)間推移，這些凹陷部分徹底斷裂，成為存在于胞質(zhì)中的類囊體，又因?yàn)楣夂湘溨饕趦?nèi)陷上，呼吸鏈主要在細(xì)胞表面，因此斷裂后質(zhì)膜上基本全為呼吸鏈，片層上基本全為光合鏈，即類似現(xiàn)代藍(lán)藻的結(jié)構(gòu)，也正因光解水放氧，光合鏈才可能全陷于胞內(nèi)；不放氧光合中產(chǎn)生的物質(zhì)往往有毒，因此這些反應(yīng)不適于在細(xì)胞深處發(fā)生，這也是為什么我們今天看到的不放氧光合生物往往不存在類囊體，光合作用只在質(zhì)膜表面發(fā)生。

后來(lái)，一些細(xì)胞出于某種原因失去了光和能力，便成為了異樣生物，目前已知的自養(yǎng)生物中，除了單套光系統(tǒng)不放氧的（相當(dāng)于兩種尚未融合的祖先細(xì)菌水平），雙光系統(tǒng)放氧的之外，還有一些化能自養(yǎng)的，但化能自養(yǎng)菌只有一套電子傳遞鏈，需產(chǎn)生[H]時(shí)，要用ATP驅(qū)動(dòng)，逆呼吸鏈反應(yīng)[4]，因此，化能自養(yǎng)菌可能是異樣菌在光和生物不能生存的環(huán)境中，由分解者進(jìn)化產(chǎn)生的生產(chǎn)者，自養(yǎng)能力是次生的，而那些進(jìn)行無(wú)氧呼吸的生物，有可能是在呼吸鏈最初形成時(shí)就沒(méi)有選擇O2為電子受體，也有可能是有氧呼吸生物在惡劣條件下，次生產(chǎn)生了利用其它電子受體的能力（尤其對(duì)那些兼性厭氧生物來(lái)說(shuō)）。

參考文獻(xiàn)：

[1]王鏡巖等主編，生物化學(xué)，第3版，北京：高等教育出版社，2002

[2]沈銀柱，黃占景主編，進(jìn)化生物學(xué)，第3版，北京：高等教育出版社，2013