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    光系統(tǒng)在類囊體膜上的分布

    2011-08-15 00:52:53
    科技傳播 2011年17期
    關鍵詞:類囊體環(huán)式復合體

    王 萍

    江蘇省蘇州市第四中學,江蘇蘇州 215003

    在光合作用過程中,光能吸收、傳遞、電荷分離、水光解、電子傳遞光合磷酸化等過程都是在類囊體膜及其內(nèi)外介質中進行的。而光合作用的核心問題之一,是如何大量的吸收光能,并把它轉換成能在生物體中傳遞和利用的化學能,分布在類囊體膜上的兩個光系統(tǒng)在這一過程中起主要作用[1],特別是兩者的分布在光合作用的電子傳遞和ATP、NADPH的產(chǎn)生方面起著重要作用。以下是對光系統(tǒng)在類囊體膜上分布的研究進行綜述。

    1 高等植物類囊體膜的特性

    高等植物的光化學反應中心分布在葉綠體類囊體上,其膜與其他細胞器膜明顯不同。

    1.1 有明顯的區(qū)域性

    分為基粒類囊體和間質類囊體膜區(qū)。間質類囊體膜均暴露于間質?;n惸殷w膜區(qū)較為復雜,由基粒端面膜、基粒彎曲面膜和基粒間層組成。其中基粒間層是垛疊的部分,稱為垛疊膜,不暴露于間質[2]。

    1.2 膜脂

    類囊體膜類脂含有較多的多不飽和脂肪酸,主要是亞麻酸,可達90%以上。這么高的比例與膜的流動性有密切關系,是類囊體膜上能夠進行有效的光反應的結構基礎[3],同時,它也可能影響到類囊體膜上一些蛋白復合物的分布。

    1.3 光合色素和蛋白復合體

    類囊體膜是光反應的場所,上面分布了很多光反應必須的光合色素。高等植物中的光合色素主要是葉綠素和類胡蘿卜素,它們中的大部分起到收集光能的作用,所以又稱為天線色素。這些色素與蛋白質結合成蛋白復合體,成為類囊體膜上的多種嵌入蛋白,其中最主要的就是PSⅠ復合物和PSⅡ復合物[4],它們在其他嵌入蛋白和外圍蛋白的參與下,完成捕獲光能和利用光能的過程[5],所以,這兩者被統(tǒng)稱為光系統(tǒng)。

    2 光系統(tǒng)的組成

    2.1 光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)

    直徑較小的顆粒,能被波長700nm的光激發(fā),又稱P700,包含多條肽鏈。由集光復合體(LHCⅠ)、電子受體和反應中心P700構成。它能結合大量的葉綠素,并且大部分的葉綠素是作為天線色素存在。

    2.2 光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)

    直徑較大的顆粒,吸收高峰為波長680nm處,又稱P680,至少包括12條多肽鏈。包括一個集光復合體(LHCⅡ)、一個反應中心和一個含錳原子的放氧復合體。D1和D2為兩條核心肽鏈,結合中心色素P680、去鎂葉綠素及質體醌。

    3 PSⅠ與PSⅡ在類囊體膜上的分布

    對于光系統(tǒng)兩種不同類型在類囊體膜上的分布,歷代科學家始終各持觀點,沒有得出定論。最先在60年代Hill和Bendall提出了光合鏈,此時大家普遍認為PSⅠ與PSⅡ是處于同一區(qū)域。而后Thomas等[6]分別用超聲波破碎法以及差速離心法獲得了不同的葉綠體碎片,當檢測這些碎片Hill反應活性時,發(fā)現(xiàn)其活性大小與碎片顆粒大小有關。Wessels則是以菠菜為材料,用毛地黃皂苷處理,分離到了兩個光系統(tǒng),由此提出葉綠體中分環(huán)式光合磷酸化和非環(huán)式光合磷酸化兩種類型。而毛地黃皂苷會抑制PSⅡ活性,就可證明環(huán)式光合磷酸化不參與NADP+的光還原與放氧,表明了PSⅠ與PSⅡ的相對獨立性。Sane等指出非環(huán)式光合磷酸化主要由基粒類囊體上的PSⅠ與PSⅡ參與,環(huán)式光合磷酸化則由間質類囊體上的PSⅠ參與[7]。其他類似工作也證明PSⅠ與PSⅡ是部分分離的,支持Sane的觀點。

    到了80年代,出現(xiàn)了與Sane等人不同的觀點。Anderson等同樣以菠菜為材料,用毛地黃皂苷增溶或以機械壓力破碎葉綠體,再進一步分離出基粒類囊體,所得類囊體由水溶性多聚物雙向分離法分離出不同組分,即可研究垛疊與非垛疊膜區(qū)主要色素蛋白復合物的側向分布,通過凝膠電泳分離,可明確基粒上的PSⅠ分布在非垛疊的端面和彎曲面上,垛疊區(qū)上則是PSⅡ和LHCP,PSⅠ主要集中在間質類囊體上,僅少量PSⅡ分布在間質片層上。由此得出大部分PSⅡ位于基粒膜垛疊區(qū),有少量PSⅡ存在于間質類囊體上[2],并提出PSⅠ與PSⅡ在類囊體膜上是側向分割的假說,免疫電鏡定位研究結果[8]有力支持了這一觀點。

    自1987年以來,利用高濃度毛地黃皂苷增溶,去氧膽酸聚丙烯酰胺凝膠電泳(DOC-PAGE)分離類囊體色素蛋白復合物,從油松類囊體中分離得到兩種PSⅠ,隨后在豌豆、菠菜、楊樹等植物的類囊體中均分離出類似的兩種PSⅠ(稱為PSⅠ1和PSⅠ2),根據(jù)實驗中表現(xiàn)出的增溶特性,可初步確定PSⅠ1主要分布在類囊體膜外周,PSⅠ2則主要分布在基粒膜垛疊區(qū)[9]。重復實驗,用TritonX 100處理只增溶了1種PSⅠ(PSⅠ1),再用高濃度毛地黃皂苷可從類囊體殘體增溶得到另一種PSⅠ(PSⅠ2),不同試劑處理,現(xiàn)象相同,可見用高濃度處理可得到PSⅠ1和PSⅠ2,低濃度處理只得PSⅠ1[9]。到目前為止,科學家普遍認同大部分PSⅡ位于基粒膜垛疊區(qū),而兩種PSⅠ在類囊體膜上分布是不均勻的,在基粒垛疊區(qū)仍有部分PSⅠ,并且兩種PSⅠ是異質的。

    至今所得出的結論其實是很有限,光系統(tǒng)的組成和分布是復雜的,每一次新的突破都離真相更近了一步,科學永無止境,在光系統(tǒng)的研究上還需更深入的研究。

    [1]唐萍.PSⅡ各組分結構及功能的研究進展[J].連云港師范高等??茖W校學報,2002,4:58-61.

    [2]Murphy D J.The molecular organization of the photosynthetic membranes of higher plants[J].Biophys Acta,1986,863:33-94.

    [3]Baker N R,Webber A N.Interactions between photosystems. Advances Botanical Research,1987,13:1-56.

    [4]鄭彩霞,高榮孚.光系統(tǒng)的異質性及其在類囊體膜上分布的研究進展[J].北京林業(yè)大學學報,1999,21(5):79-87.

    [5]Staehelin L A,Arntzen C J. Regulation of chloroplast membrane function: protein phosphorylation changes the spatial organization of membrane components[J].J Cell Biology,1983,97:1327-1337.

    [6]Thomas J B,Blaauw O H,Duysens L N M. On the relation between size and photochemical activity of fragments of spinach grana[J].Biochim Biophys Acta,1953,10:230-240.

    [7]Sane P V,Goodchild D J, Park R B. Characterization of chloroplasts photosystems 1 and 2 separated by a nondetergent method[J].Biochim Biophys Acta,1970,216:162-178.

    [8]Goodchild D J,Andersson B A,Anderson J M. Immunocytochemical localization of olypeptides associated with the oxygenevolving system of photosynthesis[J].Cell Biology,1985,36:294-298.

    [9]高榮孚,鄭彩霞,童年,等.高等植物光系統(tǒng)I的研究(I)葉綠體中存在兩種光系統(tǒng)I[J].北京林業(yè)大學學報,1997,19(1):13-20.

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