丙酸鉻在反芻動物中的應(yīng)用研究進展

王 蕾 ， 梁自超 ， 孫瑞濤 ， 劉大森 ，2*

（1.東北農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，黑龍江哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學理學院，黑龍江哈爾濱 150030）

鉻是動物體內(nèi)的必需微量元素，缺鉻會導(dǎo)致動物生長受阻，生命縮短，繁殖力低下，葡萄糖、蛋白質(zhì)及脂肪代謝紊亂。鉻主要在小腸中部被吸收，其次是十二指腸和回腸（Chen等，2001)。在小腸內(nèi)鉻屬于被動轉(zhuǎn)運，鉻與其他分子形成配合物的能力很強，其在小腸內(nèi)的吸收機制可能是鉻和小分子結(jié)合形成配合物通過腸壁，繼而轉(zhuǎn)運到機體的各個部位（Dowling等，1989）。而未被吸收的鉻一部分通過糞便排出體外，另一部分則在肝臟中合成葡萄糖耐受因子（GTF），轉(zhuǎn)運到血液中協(xié)同胰島素參與機體的各種代謝活動，最終隨尿液排出，且不能被回收利用。

雖然鉻在自然界中存在的形式多樣化。總的來說，分為無機鉻和有機鉻，無機鉻主要是指三氯化鉻，而有機鉻常分為以下幾種：丙酸鉻、吡啶羧酸鉻、酵母鉻、煙酸鉻等。動物對無機鉻的吸收率，僅有1%～3%；而有機鉻比無機鉻更易吸收，其吸收率為10%～25%，丙酸鉻作為有機鉻的一種，其吸收效率較其他的幾種有機鉻高（Sung等，2015）。在2013年，被美國食品和藥物管理局（FDA）認證為唯一可以添加到牛飼糧中的鉻源，2016年又被認證為可以添加到肉雞飼糧中的鉻源。

1 丙酸鉻的生物學功能

鉻最基本的生物學功能是合成GTF的主要成分，能夠提高胰島素敏感性和葡萄糖耐受性，從而促進葡萄糖、蛋白質(zhì)以及核酸代謝，減少體脂貯存。

1.1 丙酸鉻與糖代謝的關(guān)系 鉻能夠維持動物血糖水平，是因為鉻能夠合成GTF。胰島素在糖代謝中起核心作用，鉻能促進葡萄糖代謝、提高糖原生成。鉻可以通過激活胰島素與細胞膜之間的二硫鍵，提高其結(jié)合力；增加細胞膜表面的胰島素受體的數(shù)量來參與糖代謝，從而降血糖水平（Heimbach等，2005）。當犢牛處于血清胰島素濃度較低時，在日糧中添加丙酸鉻可以維持一定的血糖清除速率（Sumner等，2007），從而說明添加丙酸鉻能提高犢牛對葡萄糖的利用率。

1.2 丙酸鉻與脂代謝的關(guān)系 鉻在動物脂代謝中主要是維持血液膽固醇平衡 （Page等，1993）。丙酸鉻主要通過調(diào)節(jié)肝臟內(nèi)脂肪和膽固醇的生成與消除，促進脂肪重分配，降低動物機體血清甘油三酯和總膽固醇的水平，促進高密度脂蛋白（HDL)的生成參與脂肪代謝（陽艷林等，2011）。目前，研究表明，丙酸鉻主要通過增加胰島素活性以及增加血漿卵磷脂-膽固醇?；D(zhuǎn)移酶 （LCAT)和肝臟內(nèi)皮細胞酶 （HEL)活性，與此同時，還通過提高脂蛋白酶（LPL）的作用來調(diào)控脂代謝，提高高密度脂蛋白（HDL）的生成速率，從而改善高血脂。

1.3 丙酸鉻與蛋白質(zhì)及核酸代謝的關(guān)系 鉻在蛋白質(zhì)和核酸代謝中的關(guān)系主要是維持核酸結(jié)構(gòu)的完整性。在小鼠肝細胞提取的RNA與鉻一起培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)RNA合成量比對照組顯著增加。鉻不僅能促進氨基酸進入細胞，還可以促進胰島素由血液轉(zhuǎn)移到周圍組織，加強肌肉細胞對胰島素的內(nèi)化作用，加速葡萄糖及亮氨酸等氨基酸的攝取，促進蛋白質(zhì)的合成（王燕等，2008）。Devegowda（1996）等在雞日糧中補充鉻發(fā)現(xiàn)其能夠提高日糧蛋白質(zhì)的利用率，并且降低雞消化代謝氮的排泄率。

1.4 丙酸鉻與免疫功能的關(guān)系 丙酸鉻能調(diào)節(jié)并改善動物機體的pH，平衡血液中膽固醇的水平和維持滲透壓的穩(wěn)定，從而確保動物機體的生理功能。補鉻可以提高動物應(yīng)激時血清中免疫球蛋白水平，降低血清皮質(zhì)醇濃度，提高抗體效價。禹愛兵（2006）在奶牛泌乳期的飼糧中添加吡啶羧酸鉻或賴氨酸鉻發(fā)現(xiàn)補鉻能夠降低血清中皮質(zhì)醇濃度，提高免疫球蛋白含量，提高動物機體免疫力。

2 丙酸鉻在反芻動物中的應(yīng)用研究進展

2.1 丙酸鉻能提高反芻動物的生產(chǎn)性能 馮仰廉（2006）認為，在瘤胃內(nèi)丙酸鉻被分解為丙酸和Cr3+。Cr3+作為GTF的主要活性成分，主要是通過增強胰島素的作用調(diào)節(jié)脂肪代謝，提高蛋白質(zhì)的合成效率。GTF可以通過胰島素迅速將血糖轉(zhuǎn)移到體內(nèi)，顯著降低血清膽固醇和甘油三酯水平，從而增加養(yǎng)分吸收率和沉淀率。杜云（2013）發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加丙酸鉻可顯著提高奶牛產(chǎn)奶量、降低奶中體細胞數(shù)以及奶牛發(fā)生乳房炎的概率。在初產(chǎn)奶牛日糧中添加鉻，能夠增加奶牛的干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量；同時提高乳脂、乳糖及乳總固形物，而且這對經(jīng)產(chǎn)奶牛也同樣有效（Besong等，1996）。當奶牛處于泌乳盛期時會出現(xiàn)嚴重的生理和代謝應(yīng)激，補充鉻可以顯著提高產(chǎn)奶量。Subiyatno（1996）等在初產(chǎn)奶牛日糧中添加螯合鉻發(fā)現(xiàn)，奶牛產(chǎn)奶量提高了7% ～13%。Yang（1996）等對奶牛進行葡萄糖耐受量和丙酸鉻灌注試驗發(fā)現(xiàn)補鉻增強了奶牛產(chǎn)后的糖異生作用，提高了奶牛產(chǎn)奶量，同時補鉻也可通過節(jié)省谷氨酰胺和谷氨酸兩種生糖氨基酸來提高產(chǎn)奶量。

2.2 丙酸鉻能提高反芻動物的繁殖性能 繁殖是動物的機能之一，是畜牧生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，繁殖性能不僅受遺傳、環(huán)境和管理因素制約，還與營養(yǎng)因素有關(guān)，尤其是微量元素。肖芳（2017）給母羊飼糧補充丙酸鉻發(fā)現(xiàn)可以線性提高母羊血清孕酮含量，并且能提高妊娠120 d母羊血清促卵泡生成素的含量。在飼糧中添加鉻可以增加熱應(yīng)激奶牛的第一情期受胎率，同時也增加了發(fā)情期（發(fā)情后第1天）和最大黃體期（發(fā)情后第10天）的血漿雌二醇、孕酮和促黃體生成素的含量（賴安強等，2010）。 Kafilzadeh （2012） 等在產(chǎn)前21 d天和產(chǎn)后21 d給奶牛飼糧中補充鉻（8 mg/d·頭）的試驗表明，飼糧中添加鉻能夠提高母羊產(chǎn)后5周內(nèi)的平均血清P4含量。

2.3 丙酸鉻能提高反芻動物的抗應(yīng)激能力 現(xiàn)代化牧場中反芻動物會因為環(huán)境、營養(yǎng)和免疫等原因產(chǎn)生應(yīng)激，應(yīng)激會增強糖異生降低生產(chǎn)效益，同時會給動物機體造成損害，造成不同程度的經(jīng)濟損失。有大量研究表明，補充鉻可緩解動物應(yīng)激的發(fā)生，促進動物生長。在日糧中添加有機鉻能夠提高應(yīng)激犢牛初期的增重和初產(chǎn)奶牛的產(chǎn)奶量，減少肉犢牛呼吸道疾病及經(jīng)產(chǎn)奶牛亞臨床酮癥、脂肪肝等疾病的發(fā)生，從而降低應(yīng)激牛抗生素的使用量（史清河等，1998）。給綿羊飼喂三種不同的鉻源（無機鉻、煙酸鉻和酵母鉻），結(jié)果表明補鉻可顯著增強育肥綿羊的免疫功能并提高抗應(yīng)激能力。補充丙酸鉻可通過降低甘油三酯和低密度脂蛋白膽固醇的方式利于熱應(yīng)激肉雞的血脂代謝（Xiao等，2017）。夏天高溫時，李紹鈺（1999）給奶牛日糧中補充有機鉻發(fā)現(xiàn)補鉻能提高奶牛的干物質(zhì)采食量和奶產(chǎn)量，提高飼料利用率，緩解奶牛熱應(yīng)激。

2.4 丙酸鉻能提高反芻動物的免疫力 鉻與畜禽免疫關(guān)系的研究表明，丙酸鉻可能與胰島素、皮質(zhì)醇通過互作參與酶調(diào)節(jié)，影響銅和鋅的代謝，來影響機體的免疫水平。圍產(chǎn)期添加有機鉻的奶牛血清具有免疫調(diào)節(jié)功能 （Burton等，1996）。Bryan（2004）給泌乳早期的奶牛日糧中添加鉻發(fā)現(xiàn)可提高其抗體滴度，增強機體的細胞免疫功能。圍產(chǎn)期奶牛日糧中添加酵母鉻顯著提高了血清中免疫球蛋白的含量，其中，IgA和IgG含量與對照組比較，提高趨勢更為明顯（劉琳珊等，2015）。奶牛產(chǎn)前10 d血清中游離脂肪酸濃度升高（Grummern，1995），添加有機鉻后，奶牛血清中游離脂肪酸濃度降低 （Bryan等，2003），因此有機鉻對經(jīng)產(chǎn)奶牛的脂肪肝有一定的預(yù)防作用。Villalobos（1997）等研究發(fā)現(xiàn)在奶牛產(chǎn)前63 d飼喂吡啶鉻形式的鉻，產(chǎn)后奶牛胎衣不下的發(fā)生率顯著降低。對產(chǎn)犢奶牛日糧中添加有機鉻，可大大減少胎衣不下的發(fā)生率（Bunting，1999）。

3 丙酸鉻在反芻動物中使用的安全性

雖然鉻是動物機體必需的微量元素，在動物生產(chǎn)性能、繁殖性能、免疫力和抗應(yīng)激方面有重要作用，有機鉻的毒性小于無機鉻，但是飼喂量過多依然會使動物中毒，甚至死亡。鉻缺乏會導(dǎo)致動物生長受阻，飼料利用率降低，繁殖力低下，葡萄糖耐受量受損，血糖濃度異常，免疫力下降（鄧麗青等，2009）。鉻飼喂過量則會導(dǎo)致動物產(chǎn)品如乳制品以及肉制品中鉻殘留，給人造成損害。不同動物的不同階段針對于不同鉻源形式的生物利用率以及耐受量是不同的，因此，丙酸鉻在生產(chǎn)實踐中應(yīng)謹慎添加。而已有研究報道，反芻動物有機鉻的適宜添加量為0.2～0.8 mg/kg（郝鋼等，2005）。而丙酸鉻的最佳添加量目前還沒有明確。但丙酸鉻在反芻動物中添加過多會降低鉻的利用效率，致使鉻殘留于畜產(chǎn)品中，給人們身體健康帶來損害，沒有利用的鉻則會隨尿液和糞液排出體外，嚴重造成環(huán)境污染；若添加量過少，則發(fā)揮不出丙酸鉻的最大生物效價，給生產(chǎn)效益造成重大損失。所以，丙酸鉻在反芻動物中的最佳添加量以及調(diào)控機理仍需進一步研究確定。

4 小結(jié)

綜上所述，在現(xiàn)代化集約化畜禽飼養(yǎng)中，添加丙酸鉻可促進反芻動物生長，并提高反芻動物的生產(chǎn)性能，還可起到部分代替抗生素的作用。丙酸鉻在緩解奶牛應(yīng)激、提高反芻動物的生產(chǎn)性能、繁殖性能和機體免疫力等方面起著重要作用。雖然其作用機制及其添加量尚未明確，但隨著研究的深入、科技水平的提高以及人們對其認識的加深，相信在不久的將來，丙酸鉻將廣泛應(yīng)用于反芻動物的生產(chǎn)實踐，提高生產(chǎn)效益。