玉米雜種優(yōu)勢群概述：二群論和多群論

馮東升 高樹仁 楊克軍 孫文濤

（1黑龍江八一農(nóng)墾大學，大慶 163319；2黑龍江省華育和創(chuàng)生物科技有限公司，大慶 163319）

《中國種業(yè)》2016年第4期發(fā)表了《玉米育種存在問題及其淺析》一文，作者提出了27個問題，包括10個學術問題，其中關于玉米雜種優(yōu)勢群，二群論和多群論之爭是作者提出的第一個學術問題[1]?？茖W的發(fā)展需要很多代科學家不懈的努力才能不斷進步，玉米育種更需要科學家和育種家共同探討，集思廣益和廣泛合作才能不斷地向前推動。因此，我們衷心希望科學家和育種家能夠站在科學本身的高度，客觀的對相關問題開展討論。

玉米雜種優(yōu)勢群的二群論和多群論是中國種業(yè)近年來一直爭論的一個熱點，在此，我們借《中國種業(yè)》這個平臺和大家一起探討，目的是幫助國內(nèi)育種家和育種工作者對美國玉米帶雜種優(yōu)勢群的來龍去脈有一個全面的了解。通過學習和借鑒，也對國內(nèi)雜種優(yōu)勢群的發(fā)展方向有一個明確的認識。雜種優(yōu)勢模式是玉米育種理論和實踐的基礎[2]，合理地劃分雜種優(yōu)勢群，構建雜種優(yōu)勢的最佳模式可以明顯地提高育種效率，加速商業(yè)化育種的進程。

1 雜種優(yōu)勢

1908年，Shull和East發(fā)現(xiàn)了玉米自交導致衰退，雜交產(chǎn)生優(yōu)勢的遺傳現(xiàn)象。正是100多年前的這個觀察和Shull在1909年概述的方法，揭示了雜種優(yōu)勢的奧秘，奠定了近代玉米雜交育種方法的基礎，也產(chǎn)生了現(xiàn)代玉米工業(yè)。雜種優(yōu)勢是生物界的一種普遍現(xiàn)象，一般是指雜種在生長勢、生活力、抗逆性、繁殖力、適應性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于其親本的現(xiàn)象[3]。玉米是雜種優(yōu)勢利用最早，并在世界范圍內(nèi)普及推廣取得最有成效的作物。雜交玉米的發(fā)展是20世紀屈指可數(shù)的農(nóng)業(yè)成就之一，可以稱為是一個現(xiàn)代的奇跡[4-5]。為了在雜交育種中系統(tǒng)地利用雜種優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式的概念也被提出來。

2 美國玉米雜種優(yōu)勢群：現(xiàn)代的SS和NSS二群論由來

美國玉米帶雜種優(yōu)勢模式是育種家從開放授粉品種最初衍生出來的自交系之間進行雜交，在反復實踐和驗證的過程中發(fā)展起來的。當雜交育種開始的時侯，育種家手頭有一些可用的開放授粉品種，但對雜種優(yōu)勢模式的選擇是不系統(tǒng)的。后來，育種家企圖通過系統(tǒng)雜交去鑒定新的玉米帶雜種優(yōu)勢模式。雜種優(yōu)勢群的選擇和數(shù)目是人為決定的，有些育種家喜歡多個類群，有些育種家喜歡2個大的不同的類群[6]。當使用2個主要的雜種優(yōu)勢群時，通常在每個大群內(nèi)有一些亞群[6]。

SS和蘭卡的組合模式是人們最熟悉的美國玉米帶雜種優(yōu)勢模式，因為它適合美國玉米主要類型（No.2黃色）對籽粒的要求，適合玉米帶，是由公益研究機構培育和發(fā)展起來的。在Tennessee和Kentucky，人們不喜歡黃籽粒的玉米，所以白色玉米對那里的人們就更重要。因此，在這些地區(qū)，早期的一些成功的雙交種是從同一個白色的農(nóng)家品種衍生出來的4個自交系組合雜交而成[7-8]。在美國中部玉米帶以北200英里的北部地區(qū)，最有名的雜種優(yōu)勢模式是瑞德和Minnesota13雜交組合。應該指出，美國中部玉米帶先鋒公司的最重要的雜種優(yōu)勢模式不是SS和蘭卡雜交組合，而是SS和NSS。先鋒的NSS很多來自Iodent和Minnesota13，很少來自蘭卡[9-10]。先鋒在20世紀50年代就開始對其種質(zhì)資源進行分群，公共育種研究機構大約也是在這一時期開始對種質(zhì)資源進行劃分[4]。一開始劃分類群的標準是按照一個自交系本身是否能生產(chǎn)很多種子，或者是否它可以產(chǎn)生大量花粉來劃分母本和父本。例如，B37是一個種子產(chǎn)量高而散粉差的自交系，所以它就被選作母本，被放在母本群，最后演變成SS群。那么與SS無關的、散粉好的，并與SS配合力好的自交系就被放在NSS群[2]。這兩個群在1960-1989年之間演變成為正式的SS和NSS體系[4]。應該指出，先鋒公司從來就沒有向公共育種研究機構和其他公司那樣依賴于蘭卡自交系[11]。

Iodent農(nóng)家種是衣阿華州立大學選育的一個早熟瑞德的類型。但是先鋒的Iodent不是一個純系，先鋒進一步發(fā)展了自己的Iodent并使其成為先鋒NSS群的一個主要組成部分[9]，先鋒的Iodent不僅為先鋒，而且為美國其他種業(yè)都做出了具大貢獻。盡管Iodent對先鋒NSS的貢獻最大，但先鋒種質(zhì)資源還吸收了其他瑞德類型，北方和南方的種質(zhì)資源和外來的種質(zhì)資源。應該指出的是先鋒的SS和NSS雜種優(yōu)勢群不是從地理或進化關系遠的材料衍生出來的，這兩大群很大一部分是從同樣的品種而來。Duvick在他署名的不同年代雜交種的研究中發(fā)現(xiàn)，來自前雜種優(yōu)勢群的自交系形成一個大的沒有清晰群體的簇，而現(xiàn)代的SS和NSS自交系形成了彼此分開而且與前雜種優(yōu)勢群簇也分開的獨立群體（圖1）。彼此分開的SS和NSS雜種優(yōu)勢群是由育種家創(chuàng)造的，它們在最開始的種質(zhì)資源中并不存在。公共育種機構父本群的建立也使用了幾種不同來源的種質(zhì)資源，例如，蘭卡衍生的自交系C103、C123、Mo17和OH43。但是，當單交種向美國中西部玉米帶以北或以南推進時，其他的自交系也被整合進入NSS群。美國商業(yè)種子公司為了把獨一無二的性狀帶到市場或利用某些獨特的環(huán)璄條件，他們不斷地整合和擴展已有的SS和NSS群體。加之，20世紀80年代后期，90年代初期的商業(yè)種子企業(yè)的合并也導致不同公司的一些種質(zhì)資源的合并。隨著育種家不斷地把非玉米帶衍生的種質(zhì)資源整合進玉米帶的種質(zhì)資源中去增加遺傳變異，這兩種雜交優(yōu)勢群將繼續(xù)演變。每一個育種單位不管是公益研究機構還是商業(yè)育種公司都有自己的種質(zhì)資源，他們的SS和NSS群也都是不同的。

圖1 用298個SSR位點，對年代雜交種研究中的94個自交系進行SSR多樣性數(shù)據(jù)多維測量中的頭兩維分析結(jié)果（兩維模型的R2=0.45）

SS和NSS是一個不斷變化、不斷擴展的動態(tài)變化的兩個群體。應該指出，第一，美國玉米帶雜種優(yōu)勢群內(nèi)的自交系不一定是相互關聯(lián)的。這些自交系的共同特點是當它們和相反雜種優(yōu)勢群的自交系雜交時有較高的配合力[6，12]。第二，當一個自交系與雜種優(yōu)勢模式中的兩個雜種優(yōu)勢群都無關，但是它與兩個群的自交系都有較好的配合力時，育種家就必須作決定，選一個雜種優(yōu)勢群把這個自交系整合進去。第三，因為遺傳構成隨時間而變化，所以雜種優(yōu)勢群不是不變的，也不是絕對的[6，13]。已知的公共蘭卡雜種優(yōu)勢群隨著育種循環(huán)的增加，蘭卡成分越來越少，而瑞德成分越來越多[14]。

3 中國玉米雜種優(yōu)勢群：多群論的由來

我國對玉米種質(zhì)的整理工作始于20世紀80年代。在李競雄先生指導下，80年代中期開始研究雜種優(yōu)勢群。國內(nèi)很多育種家根據(jù)長期的實踐經(jīng)驗和原本的系譜來源將玉米種質(zhì)劃分到不同的類群中，并且將后選新系根據(jù)系譜關系歸類到相應的種群中。吳景鋒和曾三省最早根據(jù)系譜法將我國玉米種質(zhì)從總體上劃分為國內(nèi)系和國外系兩大系統(tǒng)，并提出“國內(nèi)系×國外系”作為我國玉米雜種優(yōu)勢利用的主要模式[15-16]。王懿波等[17]對我國115個主要雜交種的234個親本自交系進行研究，大致把我國玉米生產(chǎn)上應用的主要種質(zhì)分為5個雜種優(yōu)勢群：改良Reid群、Lancaster群（包括Mo17和自330亞群）、唐四平頭群、旅大紅骨群和其他雜種優(yōu)勢群（包括外雜選、綜合種選、Suwan和其他低緯度種質(zhì)4個亞群），并提出10個雜種優(yōu)勢模式。劉新芝等[18]采用RAPD分子標記方法，分析了我國生產(chǎn)上主要推廣雜交種的15個骨干親本自交系的遺傳關系，將其劃分為Lancaster、唐四平頭、Reid、旅大紅骨、改良Reid和自330等6個群并總結(jié)出7個模式。近年來，大量的研究結(jié)果表明，目前我國玉米種質(zhì)主要分為6個系統(tǒng)，即唐四平頭、旅大紅骨、Lancaster、BSSS（Reid）、PA 和 PB[19]。為簡化雜種優(yōu)勢模式，育種家和育種工作者對這6類種質(zhì)系統(tǒng)作了進一步的整理。張世煌等[20-21]將唐四平頭和旅大紅骨暫時合并為一群，定名為Dom種質(zhì)。由于PA群和Reid群的遺傳距離很近，建議將它們合并為一群，定名為Reid種質(zhì)。因為PB群的種質(zhì)偏向于非Reid（Non-Reid）種質(zhì)，定名為Non-Reid種質(zhì)。后來張世煌基于SSR分子標記技術，分別對187份和375份自交系進行聚類分析，認為中國玉米自交系可以分成6個亞群，分別是SS、PA、旅大紅骨、Lancaster、PB和唐四平頭。然后把SS、PA、旅大紅骨歸納為A群；Lancaster、PB和唐四平頭歸為B群。中國玉米自交系分成6個群體已經(jīng)被大多數(shù)育種家認可。

4 中國商業(yè)化玉米育種：二群論和多群論之爭

既然中國玉米自交系分成6個群體已經(jīng)被大多數(shù)育種家認可，那么，中國玉米雜種優(yōu)勢群究竟應該是保持6個群還是應該劃分成2個群？借鑒美國和先鋒玉米雜種優(yōu)勢群發(fā)展的經(jīng)驗，從長遠考慮，二群更有利于中國商業(yè)育種大規(guī)模運作，因為這樣有利于種質(zhì)資源的管理，簡化育種操作，提高育種效率。每一個育種家和育種工作者都要考慮怎樣逐漸地、合理地把現(xiàn)有的種質(zhì)資源從多群向二群發(fā)展，從而建立和發(fā)展符合自己地區(qū)的兩大有效的育種雜種優(yōu)勢群體。商業(yè)育種只需要兩個雜種優(yōu)勢群。張世煌等[22]提出的將SS和PA作為母本基礎群體稱為A群，LAN和PB作為父本基礎群體稱為B群是合理的。這里關鍵問題是怎樣在現(xiàn)有雜種優(yōu)勢群的基礎上，進一步整合優(yōu)良種質(zhì)和基因來逐漸合理地建立我們自己的SS和NSS群？與他不同的是，我們不建議簡單地將旅大紅骨并入A群，把唐四平頭并入B群，而是建議將唐四平頭、旅大紅骨和其他種質(zhì)暫時劃在C群，然后如果需要使用C群自交系時，將C群的自交系與A群或B群的自交系進行測配，再根據(jù)它們的配合力來不斷地向A群或B群進行整合，進而逐漸地、合理地發(fā)展中國兩大雜種優(yōu)勢群，使中國商業(yè)育種越來越簡單，也越來越實用。我們在此提出中國玉米雜種優(yōu)勢群，多群向二群的轉(zhuǎn)化示意圖（圖2），供大家討論和參考。

圖2 中國玉米雜種優(yōu)勢群，多群向二群的轉(zhuǎn)化示意圖

5 結(jié)論

中國玉米種質(zhì)客觀上存在6個玉米雜種優(yōu)勢群。為了適應中國玉米商業(yè)化發(fā)展的需要，合理地整合現(xiàn)有的雜種優(yōu)勢群，從多群向二群的轉(zhuǎn)化和發(fā)展是必要的。張世煌等[22]提出的將SS和PA作為母本基礎群體稱為A群，LAN和PB作為父本基礎群體稱為B群是比較合理的。建議將唐四平頭、旅大紅骨和其他種質(zhì)暫時放在C群，然后根據(jù)需要將C群的自交系與A群或B群的自交系測配的表現(xiàn)來不斷地向A群或B群進行整合，逐漸地、合理地發(fā)展中國兩大雜種優(yōu)勢群。我們在此提出了中國玉米雜種優(yōu)勢群，從多群向二群的轉(zhuǎn)化示意圖供大家討論和參考。

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