雜種優(yōu)勢機理的研究進展

付進剛，覃呂高，陳克平

(江蘇大學生命科學研究院，鎮(zhèn)江212013)

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中雜種優(yōu)勢(heterosis，hybrid vigor)的發(fā)現(xiàn)極大地推動了動植物品質(zhì)和產(chǎn)量的革新，這是人類改造自然的創(chuàng)舉，它的貢獻在于使人類有限的資源得到極大的豐富。雜種優(yōu)勢20世紀30年代在玉米中得到真正廣泛的應用，開創(chuàng)了雜種優(yōu)勢應用的歷史先河。家蠶雜種優(yōu)勢的采用可以說與玉米“并駕齊驅(qū)”，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中實際應用早的物種之一。雜種優(yōu)勢的理論是一個重大學術問題，目前有顯性基因互補假說、超顯性假說、遺傳平衡假說等。這些假說雖然可以部分合理地解釋許多雜交實驗結果，然而其遺傳基礎研究仍處于萌芽狀態(tài)，在許多方面機理仍然不明。

1 雜種優(yōu)勢的發(fā)現(xiàn)

1865年，孟德爾進行豌豆雜交試驗時，發(fā)現(xiàn)了雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象，由此提出了雜種活力(hybrid vigour)。C.R.達爾文于1876年首次提出了雜種優(yōu)勢，這是由于他觀察到雜交授粉玉米高度的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。1880年，Beal將雜種優(yōu)勢應用于糧食作物的遺傳改良獲得的雜種一代的產(chǎn)量比親本高出50%。1908年，shull和East研究了玉米近交與雜交，并且根據(jù)其結果再次提出了雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象。1914年，Shull提出雜合性對有機體的細胞分裂及其生長所產(chǎn)生的刺激作用為雜種優(yōu)勢(Heterosis)。1918年，隨著Jones提出在生產(chǎn)上利用玉米雙雜交種，第一批在生產(chǎn)上應用的玉米雜種出現(xiàn)在美國。

2 雜種優(yōu)勢的遺傳機制

2.1 顯性假說

1910年，Bruce提出了顯性假說(Dominance Hypothesis)，而1917年，Jones對其做了進一步補充，提出了顯性連鎖基因假說。該假說認為:多個基因控制雜種優(yōu)勢的數(shù)量性狀，在這些基因中顯性基因?qū)τ谏矬w正常生長發(fā)育是有利的，而隱性基因則反之，并且顯性基因能夠掩蓋隱性基因，因此，在進行雜交時，雜交代中獲得顯性基因的組合往往比親本多，這樣就增加雜交代的生長優(yōu)勢，從而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。2010年，Li等通過對水稻雜交代的研究，發(fā)現(xiàn)顯性假說在其雜種優(yōu)勢中起著重要的作用［1］。

2.2 超顯性假說

超顯性假說(overdomiance Hypothesis)是由Shull和East于1908年分別提出來的，該假說認為:雜種優(yōu)勢是由于不同基因型的配子相互結合后產(chǎn)生的一種刺激生長發(fā)育的效應。后來East又做了進一步補充，認為雜種優(yōu)勢是由于雙親異質(zhì)基因型的結合，引起了等位基因間的互作，這樣就刺激了雜交代生長，所以雜交代有較大的優(yōu)勢。

超顯性假說能夠很好地解釋很多雜交代優(yōu)于親本的現(xiàn)象，特別是一些單基因控制的性狀。Hull證實了超顯性在玉米雜種優(yōu)勢中的作用。Mithell-Olds等通過對擬南芥的雜種優(yōu)勢研究表明，超顯性在擬南芥雜種優(yōu)勢中起主要作用［2］。LI等認為超顯性與白羊雜種優(yōu)勢形成有著重要的聯(lián)系。Lariepe等發(fā)現(xiàn)在玉米中超顯性起著主要作用［3］。

由于超顯性假說認為，等位基因間沒有顯隱性關系，所以超顯性很難在多基因控制的性狀中得到證實;而且在自花授粉植物中一些雜交代也沒有發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象，這也說明雙親異質(zhì)基因型的結合也可能不會產(chǎn)生優(yōu)勢。

2.3 上位性互作假說

該假說認為:雜種優(yōu)勢是由于非等位基因間的相互作用產(chǎn)生的。Powers認為非等位基因間的相互作用在群體的雜種優(yōu)勢形成過程中起著主要作用［4］。Yu等通過對水稻產(chǎn)量性狀的研究，發(fā)現(xiàn)上位性效應在水稻產(chǎn)量雜種優(yōu)勢中起著重要的作用［5］。Macia等發(fā)現(xiàn)上位性能夠增加有機體的復雜性并且可以提高基因網(wǎng)絡系統(tǒng)的性能［6］。

2.4 基因互補與雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢是諸多因素相互作用的結果，因此僅僅根據(jù)基因組的雜合性來解釋雜種優(yōu)勢的形成原因是遠遠不夠的。很多研究表明:雜種優(yōu)勢與核基因組以及細胞質(zhì)基因組都有關［7-8］。Srivastava認為雜交一代之所以表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢是由于基因表達以及蛋白表達量的增加，是由于其細胞中各種代謝調(diào)控元件工作效率的提高［9］。

2.5 DNA甲基化假說

由于DNA甲基化在生物發(fā)育中有著重要的作用，而且在真核細胞中，甲基化能夠調(diào)節(jié)基因表達，所以很多研究者開始從DNA甲基化水平與轉(zhuǎn)錄調(diào)控角度去研究雜種優(yōu)勢的遺傳機理。

Tsaftaris對玉米甲基化研究發(fā)現(xiàn)，雜交代甲基化比例比兩親本低。所以Tsaftaris認為玉米雜種優(yōu)勢與甲基化有一定的關系［10］。Xiong的研究結論恰與Tsaftaris相反，并認為在水稻雜種中，甲基化降低與雜種優(yōu)勢沒有線性關系［11］。這說明，雜種優(yōu)勢產(chǎn)生過程中某些基因表達增強是有利的，而一些基因被抑制也可能是有利的。Nakamura等發(fā)現(xiàn)DNA甲基化在二倍體馬鈴薯的雜種優(yōu)勢中起著重要的作用［12］。

2.6 基因網(wǎng)絡系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢

基因網(wǎng)絡系統(tǒng)是鮑文奎［13］首先提出的，該系統(tǒng)認為，不同的生物其基因組都有一套保證個體正常生長與發(fā)育的遺傳信息，包括全部的編碼基因，控制基因表達的控制序列協(xié)調(diào)不同基因之間相互作用的組分?；蚪M將這些看不見的信息編碼在DNA上，組成了一個使基因有序表達的網(wǎng)絡，在這個新組建的網(wǎng)絡系統(tǒng)中，等位基因成員處在最好的工作狀態(tài)，使整個遺傳體系發(fā)揮最佳效率時，即可實現(xiàn)雜種優(yōu)勢。1999年，向道權等［14］在基因網(wǎng)絡系統(tǒng)和雜種優(yōu)勢的形成關系基礎上提出:雜種通過自組織理論而形成的最優(yōu)基因表達調(diào)控體系是雜種優(yōu)勢形成的遺傳基礎。

2.7 生物鐘與雜種優(yōu)勢

2008年，Ni等在《Nature》上發(fā)表論文，認為生物鐘調(diào)節(jié)和雜種優(yōu)勢有著直接聯(lián)系［15］。他發(fā)現(xiàn)，在擬南芥的雜交F1代和異源四倍體中，生物鐘基因CCA1和LHY表達被壓制將誘導TOC1，GI基因表達，并誘導表達了一些與光合作用和淀粉代謝途徑有關的下游基因，從而表現(xiàn)出比親本更強的光合作用，產(chǎn)生更多的葉綠素和淀粉。

3 不同物種雜種優(yōu)勢的相關研究

Munaro等發(fā)現(xiàn)植物谷粒產(chǎn)量的中親雜種優(yōu)勢隨著環(huán)境質(zhì)量的降低而降低，而且他認為在有利的條件下，收獲指數(shù)的中親雜種優(yōu)勢是限制植物谷粒產(chǎn)量的中親雜種優(yōu)勢的主要因素［16］。Fu等通過研究5個不同品種的玉米胚蛋白組發(fā)現(xiàn)，在玉米種子發(fā)芽過程中，顯性作用和超顯性作用在其雜種優(yōu)勢中有著重要的作用［17］。Fujimoto在研究擬南芥雜種優(yōu)勢時發(fā)現(xiàn)，抑制光合作用減少了雜種優(yōu)勢，而加強光照則提高了光合作用和雜種優(yōu)勢［18］。Girke等通過對甘藍型油菜分析發(fā)現(xiàn)，雜交代產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢與親本的遺傳距離沒有明顯的關聯(lián)［19］。通過對玉米，水稻以及其他物種研究表明蛋白代謝在雜交代的雜種優(yōu)勢中起著重要的作用［20］。Zhu等通過對旱地棉花研究發(fā)現(xiàn)，在其雜交代中營養(yǎng)生長與其產(chǎn)量雜種優(yōu)勢是呈正相關的［21］。

4 展望

綜上所說，影響雜種優(yōu)勢形成的因素是多方面的，它是環(huán)境與基因相互作用以及多種機理綜合作用的結果。而且不同種群的特定性狀雜種優(yōu)勢形成的機理可能不一樣，因此在研究雜種優(yōu)勢時需具體分析。

雜種優(yōu)勢遺傳學原因復雜，涉及的生理生化過程眾多，因此，僅通過單一的研究手段或只對少數(shù)基因的研究是無法對雜種優(yōu)勢進行全面揭示，最近幾年，轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組學和表觀遺傳學研究發(fā)展很快。基因表達和蛋白功能具有與表型更加緊密地聯(lián)系，一旦高通量的研究手段日趨完善，我們有理由相信雜種優(yōu)勢的機理將會進一步明確。

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