11份葉用萵苣種質(zhì)資源表型性狀多樣性分析

摘要：通過篩選適合甘肅冷涼區(qū)種植且性狀優(yōu)良的葉用萵苣新優(yōu)種質(zhì)資源，為葉用萵苣品種選育提供科學(xué)依據(jù)。從收集到的種質(zhì)中，選取11份葉用萵苣進行11個質(zhì)量性狀和9個數(shù)量性狀的遺傳多樣性、相關(guān)性和主成分分析。結(jié)果表明，11個葉用萵苣種質(zhì)資源的11個質(zhì)量性狀表型豐富，9個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為5%～38%；2種類型的葉用萵苣相關(guān)數(shù)量性狀中，單株（球）重變異系數(shù)在25%以上。對11份葉用萵苣數(shù)量性狀的相關(guān)性分析表明，散葉萵苣葉寬、葉柄寬與單株重呈極顯著正相關(guān)，葉柄寬與葉柄厚呈顯著正相關(guān)；結(jié)球萵苣株高與葉長呈顯著正相關(guān)，株幅與葉寬、葉球橫徑與單球重均呈極顯著正相關(guān)，葉長和球葉數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。利用主成分分析法提取了4個主成分，可代表葉用萵苣85.74%的信息，通過對11份參試材料的表型性狀的綜合評價，SC01、SC04和SC06的田間綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良，適合在甘肅省冷涼區(qū)春季露地栽培推廣種植。

關(guān)鍵詞：葉用萵苣；種質(zhì)資源；表型性狀；綜合評價；多樣性分析

中圖分類號：S636.2" " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " " 文章編號：2097-2172（2025）03-0226-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.03.005

Preliminary Analysis on the Diversity of Phenotypic Traits of

11 Leaf Lettuce Germplasms

WANG Wenzhu 1， LIU Mingxia 1， HOU Dong 1， LI Junhong 2， LUO Tao 2

（1. Vegetable Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Heshui County

Vegetable Development Office， Qingyang Gansu 745400， China）

Abstract： To filter high-quality resources of leaf lettuce suitable for cultivation in the cool regions of Gansu so as to provide cientific support for leaf lettuce variety breeding， the genetic diversity， correlation， and principal component analysis of 11 qualitative traits and 9 quantitative traits from 11 leaf lettuce germplasm materials were analyzed， which were selected from collected and preserved resources by our research group. The results showed that the 11 qualitative traits exhibited rich phenotypic variation in 11 leaf lettuce germplasms， and the coefficient of variation for the 9 quantitative traits ranged from 5% to 38%. Among the related quantitative traits of the two types of leaf lettuce， the coefficient of variation for weight per lettuce （heading lettuce）" was over 25%. Correlation analysis of the quantitative traits of the 11 leaf lettuce germplasms showed that there was an extremely significant positive correlation between leaf width， petiole width and weight per lettuce plant in loose-leaf lettuce， and there was a significant positive correlation between petiole width and petiole thickness. There was a significant positive correlation between plant height and leaf length of heading lettuce. Plant width and leaf width， transverse diameter of heading lettuce and weight per heading lettuce was significantly positively correlated， whereas leaf length and number of leaves on heading lettuce was a significant negative correlated. Principal component analysis extracted four principal components， which accounted for 85.74% of the total information on leaf lettuce. Based on the comprehensive evaluation of phenotypic traits of 11 tested materials， the field comprehensive characters of SC01， SC04 and SC06 were excellent， they were suitable for promoting planting in the cold regions of Gansu Province.

Key words： Leaf lettuce; Genetic resource; Phenotypic trait; Comprehensive evaluation; Diversity analysis

葉用萵苣（Lactuca sativa L.）俗稱生菜，是菊科萵苣屬一年生或二年生草本植物［1 ］，有皺葉、散葉和結(jié)球三種類型［2 ］，主要以生食為主，亦可炒食或腌制，具有極高的營養(yǎng)價值，富含維生素B1、維生素B2、維生素B6和維生素C、維生素E，還含有豐富的鈣、磷、鉀、鈉、鎂和膳食纖維及少量的銅、鐵、鋅，此外，還含有抗氧化和抗炎癥等功能的多酚類物質(zhì)［3 ］，莖葉的乳狀汁液還含有大量有機物，如糖、有機酸、蛋白質(zhì)、苦苣素等［4 ］。中國是萵苣的主要生產(chǎn)國之一，葉用萵苣在我國種植廣泛，年產(chǎn)量占全球1/2以上［5 ］。葉用萵苣性喜冷涼［6 ］，甘肅省獨特的氣候資源為葉用萵苣優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供了得天獨厚的條件，近年來種植面積不斷擴大，但甘肅省目前具有自主知識產(chǎn)權(quán)的萵苣品種資源相對匱乏，嚴(yán)重制約該產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。

種質(zhì)資源是攜帶遺傳信息的載體和遺傳改良的基礎(chǔ)，也是進行材料創(chuàng)新和品種培育的根本前提［7 ］。表型性狀研究則是開展種質(zhì)資源評價與利用的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，利用表型性狀分析不僅方法簡便、成本低廉，而且在短期內(nèi)即可對遺傳變異進行有效評估［8 ］，是種質(zhì)資源鑒定首要方法和分子鑒定前提［9 ］。基于表型性狀鑒定種質(zhì)資源的遺傳多樣性已經(jīng)在多個作物上成功應(yīng)用［10 - 12 ］。李春等［13 ］對四川不同地區(qū)收集的108份萵筍種質(zhì)資源的17個主要表型性狀進行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)了選育高產(chǎn)品種和當(dāng)?shù)厥袌鋈狈Φ娜~色紫色、葉形為長橢圓的種質(zhì)資源。魏仕偉等［14 ］對從國外引進的葉用萵苣種質(zhì)資源的15個表型性狀進行了系統(tǒng)鑒定，結(jié)果將153份材料分為4組群，為葉用萵苣優(yōu)良品種的選育提供了新材料。張麗琴等［15 ］對收集的43份葉用萵苣種質(zhì)資源的表型性狀、產(chǎn)量、抗病性等性狀進行了鑒定及綜合評價，篩選出田間綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的材料3份。目前葉用萵苣作為主要產(chǎn)品在黃土高原夏秋蔬菜優(yōu)勢區(qū)域生產(chǎn)種植，且隨著消費者對生菜多樣性需求越來越大，而甘肅省目前針對葉用萵苣種質(zhì)資源的相應(yīng)的研究尚屬空白，因此，葉用萵苣種質(zhì)資源引進和快速鑒定十分重要。我們對甘肅收集的11份葉用萵苣材料在田間觀測的基礎(chǔ)上系統(tǒng)分析了其主要數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀，以期篩選出適合甘肅冷涼區(qū)種植且性狀優(yōu)良的種質(zhì)資源，為葉用萵苣品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1" "材料與方法

1.1" "供試材料

供試材料為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所在甘肅收集的11份葉用萵苣種質(zhì)資源，均來源于甘肅省酒泉市。葉用萵苣按葉片生長狀態(tài)分為散葉葉用萵苣（葉散生）和結(jié)球葉用萵苣（葉片抱合成球狀）。各材料編號、分類及主要性狀見表1。

1.2" "試驗方法

試驗于2024年3月6日在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所試驗基地（海拔1 520 m）溫室內(nèi)采用穴盤育苗，4月11日露地定植，株行距為25 cm×30 cm。每份材料種植9株，3次重復(fù)。根據(jù)氣候和田間長勢，按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)合理澆水、施肥，生育期內(nèi)統(tǒng)一防治病蟲害。

1.3" "主要性狀調(diào)查

田間記載和調(diào)查方法參照《萵苣種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（表2）［16 ］，采收時調(diào)查11個質(zhì)量性狀（葉形、葉尖、葉緣、葉裂刻、葉面褶皺、葉面光澤、葉色、結(jié)球性、葉球緊實度、葉球形狀和球頂形狀）及9個數(shù)量性狀（株高、株幅、葉長、葉寬、葉柄長、葉柄寬、葉柄厚、單株葉片數(shù)、單株重），每份資源調(diào)查9株。

1.4" "數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2019對數(shù)據(jù)進行整理，使用SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析、相關(guān)性分析和主成分分析。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "主要質(zhì)量性狀

2.1.1" " 散葉葉用萵苣" " 從表3可以看出，葉片是葉用萵苣的主要食用部位，散葉葉用萵苣農(nóng)藝性狀有多種類型。葉片形狀多樣，其中SC01、SC04為提琴形，SC02為長橢圓形，SC03為橢圓形，SC05為匙形，SC06為披針形。SC01、SC04葉尖為鈍尖形，SC06為尖形，其余種質(zhì)資源為圓形。SC01、SC04、SC05葉緣為鈍齒狀，其余種質(zhì)資源為全緣狀。SC01、SC04葉裂刻為深裂，SC06為淺裂，其余材料無葉裂。SC01、SC03葉面褶皺為皺，SC05為平滑，其余種質(zhì)資源為微皺。SC04、SC05葉面有光澤，其余種質(zhì)資源葉面均無光澤。葉片顏色SC01為黃綠色，SC02為深綠色，其余種質(zhì)資源均為紫紅色。結(jié)球性均為散生。

2.1.2" " 結(jié)球葉用萵苣" " 結(jié)球葉用萵苣中，SC07、SC09、SC11的葉形為近圓形，SC08、SC10為橢圓形。SC07、SC10葉尖為鈍尖，SC08、SC11為圓形，SC09為尖形。SC07、SC08、SC10葉緣為鈍齒狀，SC09為細(xì)鋸齒狀，SC11為全緣。結(jié)球葉用萵苣參試種質(zhì)資源均無葉裂刻、葉面微皺。SC11葉面有光澤，其余種質(zhì)資源均無光澤。SC07葉片顏色為綠色，SC09為黃綠色，SC10紫紅色，SC08、SC11為淺綠色。除SC10葉球緊實度為松外，其余種質(zhì)資源緊實度均為中。SC09葉球形狀為扁圓，SC08、SC11為近圓，其余種質(zhì)資源為高圓。SC11球頂形狀為平，SC08為圓，其余種質(zhì)資源均為尖（表3）。

2.2" "葉用萵苣種質(zhì)資源質(zhì)量性狀分析

通過采收期對葉用萵苣葉片表型性狀的調(diào)查結(jié)果（表4）可以看出，供試種質(zhì)資源的葉形、葉尖、葉緣、葉色等表型性狀表現(xiàn)出多種類型。葉片整體形狀以近圓（27.27%）、橢圓（27.27%）和提琴形（18.18%）為主。葉面褶皺以微皺（72.73%）為主。葉尖形狀以圓形（36.36%）和鈍尖形（36.36%）為主。葉面光澤以無光澤為主，占72.73%。葉緣以鈍齒（54.55%）和全緣（36.36%）為主。葉裂刻大部分為無缺裂，占72.73%。葉片顏色為紫紅色為主，占45.45%；淺綠、黃綠色均占18.18%；綠色、深綠色均占9.09%。

2.3" "葉用萵苣種質(zhì)資源數(shù)量性狀的多樣性分析

2.3.1" " 散葉葉用萵苣" " 從表5可以看出，6份散葉萵苣9個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為7%～36%。其中株幅的變異系數(shù)最大，達(dá)36%；其次是單株重，為25%；株高、單株葉片數(shù)和葉寬變異系數(shù)較大，分別為21%、16%、14%；葉長和葉柄寬變異系數(shù)最低，均為7%。

2.3.2" " 結(jié)球葉用萵苣" " 5份結(jié)球萵苣品種8個主要數(shù)量性狀的分析結(jié)果見表6，可以看出，8個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為5%～38%。其中單球重的變異系數(shù)最大，達(dá)38%；球葉數(shù)、球縱徑、球橫徑的變異系數(shù)較大，分別為21%、17%、16%；株幅和葉寬的變異系數(shù)最小，均為5%，株幅大小除與品種特性有關(guān)外，還與田間種植密度相關(guān)。

2.4" "葉用萵苣種質(zhì)資源數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

2.4.1" " 散葉葉用萵苣" " 散葉萵苣數(shù)量性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表7。葉寬、葉柄寬與單株重均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.949、0.933；葉柄寬與葉柄厚呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.891；葉柄厚與單株重呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.879。說明選育高產(chǎn)散葉萵苣品種，葉寬和葉柄寬可作為主要目標(biāo)性狀。

2.4.2" " 結(jié)球葉用萵苣" " 結(jié)球萵苣數(shù)量性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表8。株幅與葉寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.976；球橫徑與單球重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.967；株高與葉長呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.954；葉長和球葉數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.930。

2.5" "葉用萵苣種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

通過對葉用萵苣主要農(nóng)藝性狀的主成分分析，可使較多指標(biāo)簡化并更清楚地確定各個農(nóng)藝性狀在葉用萵苣多樣性中的作用。以特征值大于1，累積貢獻(xiàn)率大于85%為標(biāo)準(zhǔn)提取主成分。從表9可知，前4個主成分累積貢獻(xiàn)率為85.74%，包含了絕大部分指標(biāo)信息，即這4個主成分能反映12種性狀的基本特征。第1主成分主要包括結(jié)球性、葉形、葉長和葉裂，第2主成分主要包括株幅、株高和葉緣，第3主成分主要包括葉面褶皺和葉裂，第4主成分主要包括葉緣和葉面褶皺，說明結(jié)球性、葉長、葉形、葉裂、株幅、株高、葉緣和葉面褶皺8個性狀是造成葉用萵苣材料表型差異的主要因素。

2.6" "綜合評價

以4個主成分所對應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，構(gòu)建葉用萵苣性狀綜合評價模型，利用該模型計算11份葉用萵苣綜合得分并進行排序（表10）可知，SC01（散葉葉用萵苣）排名第一，綜合得分最高，為2.069，說明在這11份葉用萵苣中其各項性狀指標(biāo)表現(xiàn)優(yōu)異；其次是SC06，綜合得分為1.904；SC04排第3，綜合得分為1.849；其余種質(zhì)資源綜合得分從高到低依次為SC11、SC03、SC02、SC09、SC07、SC08、SC10、SC05。

3" "討論與結(jié)論

種質(zhì)資源是蔬菜遺傳育種和品種改良的基本材料，快速有效鑒定主要表型性狀遺傳多樣性是利用種質(zhì)資源和創(chuàng)新種質(zhì)的基礎(chǔ)［17 - 18 ］。表型性狀多樣性分析中變異系數(shù)的大小反映了性狀在不同種質(zhì)間的差異程度，本研究中11個質(zhì)量性狀表型豐富，9個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為5%～38%；2種類型的葉用萵苣相關(guān)數(shù)量性狀中，單株（球）重變異系數(shù)均在25%以上，說明其性狀具有較高的遺傳多樣性與品種性狀的改良潛力。通過對主要性狀之間的相關(guān)性分析可以看出，散葉萵苣葉寬、葉柄寬與單株重呈極顯著正相關(guān)，葉柄寬與葉柄厚呈顯著正相關(guān)。結(jié)球萵苣株高與葉長呈顯著正相關(guān)，株幅與葉寬、葉球橫徑與單球重呈極顯著正相關(guān)，葉長和球葉數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。對于選育高產(chǎn)散葉萵苣品種，葉寬和葉柄寬可作為主要的目標(biāo)性狀；而結(jié)球萵苣類型，葉球橫徑和單球重可作為高產(chǎn)選育主要目標(biāo)性狀，這與張麗琴等［15 ］對43份葉用萵苣種質(zhì)表型性狀的相關(guān)性分析結(jié)果一致。

種質(zhì)資源是育種的重要基因來源，是培育高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)新品種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。基于主成分分析進行種質(zhì)資源表型性狀評價已廣泛應(yīng)用于番茄、青蘿卜、瓠瓜、菜薹和向日葵等作物［19 - 23 ］。本研究基于葉用萵苣12個表型性狀，利用主成分分析法將12個性狀分為4個主成分，包含了結(jié)球性、葉長、葉形、葉裂、株幅、株高、葉緣和葉面褶皺8個性狀，這4個主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了85.74%，其中第1、2主成分代表產(chǎn)量影響因子，第3、4主成分為外形影響因子，這為葉用萵苣品種選育中能夠針對育種目標(biāo)來選擇相關(guān)性狀提供了一定參考。本研究根據(jù)綜合得分，對11份葉用萵苣種質(zhì)資源進行了評價，綜合得分排名居前3位的材料分別為SC01、SC06和SC04，可為后續(xù)篩選具有特定性狀的優(yōu)異葉用萵苣品種提供種質(zhì)資源。綜上所述，散葉葉用萵苣SC01、SC06和SC04綜合性狀優(yōu)良，是適合在甘肅省冷涼區(qū)春季露地栽培的優(yōu)異葉用萵苣品種，可在當(dāng)?shù)厣a(chǎn)中推廣種植，同時為新品種選育提供種質(zhì)資源。

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