南京地區(qū)梨種質(zhì)資源葉片特性及生長習性調(diào)查分析

朱楊帆+劉倫+滕美貞+吳俊

摘要：以品種資源圃保存的294份梨種質(zhì)資源為對象，調(diào)查其葉片形狀、葉緣、葉芽姿態(tài)、葉芽頂端狀態(tài)等；選擇其中生長優(yōu)良的278份梨種質(zhì)資源，調(diào)查其樹姿、樹勢、新梢生長量、節(jié)間長度等。結(jié)果表明，樹姿直立、半開張、開張、抱合的品種分別占44.96%、35.61%、17.63%、180%；不同類型梨種質(zhì)資源樹勢強弱關(guān)系為新疆梨>種間雜交類型>砂梨>白梨>未知種類>秋子梨>西洋梨>砧木；梨新梢生長量分布范圍為20.67～195.00 cm，平均長度為 110.88 cm，其中種間雜交類型的新梢生長量相對最長，砧木相對最短；節(jié)間長度分布范圍為2.00～7.39 cm，平均長度為4.80 cm，其中砂梨的節(jié)間長度相對最長，砧木相對最短；葉片形狀對應的品種數(shù)量由高到低排序為卵圓形>橢圓形>圓形>披針形；臨夏窩窩果、未知名A的葉緣為全緣，其他27個品種的葉緣為圓鈍鋸齒、265個為銳鋸齒；葉芽姿態(tài)離生的品種相對最多，其次是貼生，斜生相對最少；68.71%的梨種質(zhì)資源葉芽頂端狀態(tài)為尖，其余為鈍型。

關(guān)鍵詞：梨；資源調(diào)查；南京地區(qū)；生長習性；葉部特征

中圖分類號： S661.201文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）17-0115-04

通信作者：吳俊，教授，博士生導師，從事果樹分子育種研究。E-mail：wujun@njau.edu.cn。梨（Pyrus）為薔薇科梨亞科果樹，已有3 000年以上的栽培歷史，我國不僅是梨的原產(chǎn)地，擁有豐富的梨種質(zhì)資源，而且是世界第一大梨生產(chǎn)國[1]。梨樹對氣候、土壤的適應性較強，北起黑龍江省，南至廣東省，西自新疆維吾爾自治區(qū)，東至海濱，全國除海南省外均有梨的栽培[2]。

豐富的梨遺傳資源是開展新種質(zhì)選育的前提和基礎，開展梨種質(zhì)資源的收集評價利用具有極為重要的意義。目前，梨種質(zhì)資源的分類有很多種方法，如形態(tài)特性、化學成分、同工酶、花粉超微結(jié)構(gòu)、基于葉綠體DNA的非編碼區(qū)辨別、以DNA為基礎的各種分子標記等[3-8]，對梨品種識別、種間親緣關(guān)系鑒定、遺傳多樣性研究等發(fā)揮了重要的作用[9]，而利用植株外部形態(tài)特征仍不失為一種簡單有效的田間鑒別方法，通過對樹體姿態(tài)、生長發(fā)育、葉片形態(tài)等性狀的調(diào)查，可以明確特定栽培區(qū)域內(nèi)梨的外部形態(tài)特征，為品種外觀識別提供重要的依據(jù)，同時，了解樹體的生長發(fā)育特性，對指導梨的水肥、修剪等田間管理措施具有重要的意義，還可為特定區(qū)域適宜種植品種和雜交親本的選擇提供重要參考。

我國對梨資源的系統(tǒng)調(diào)查收集于20世紀50—60年代開始，主要包括對一些地方品種的形態(tài)學特征觀察等[3]。隨分子生物學技術(shù)的發(fā)展，近年來對梨資源的研究更多集中在AFLP反應體系等[7]DNA水平的分子鑒別上，對表型特征的研究重視不足，而隨梨資源在全國范圍的交流引進，同一地區(qū)栽培的不同梨品種生長發(fā)育特性缺乏系統(tǒng)性研究，難以對適宜品種及其相應的田間生產(chǎn)起指導性作用。因此，本試驗通過對南京農(nóng)業(yè)大學江浦園藝試驗站梨資源圃的294份梨種質(zhì)資源進行葉片相關(guān)性狀（葉片性狀、葉緣、葉芽姿態(tài)、葉芽頂端狀態(tài)）調(diào)查，同時選擇其中生長優(yōu)良的278份種質(zhì)資源進行樹體及生長發(fā)育性狀（樹姿、樹勢、新梢生長量、節(jié)間長度）進行調(diào)查，以明確和掌握不同梨資源的葉片性狀、生長習性差異，為長江流域梨適栽品種的確定、梨樹品種鑒定及田間管理等提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1梨種質(zhì)資源圃概況

南京農(nóng)業(yè)大學江浦梨種質(zhì)資源圃位于長江下游地帶，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，年平均氣溫15.8 ℃，平均日照2 008 h，年降水量1 025 mm，土壤為沙壤土，土肥水管理水平良好；梨花芽萌動到終花期間，南京平均氣溫16.8 ℃，多晴少雨、光照充足。

1.2試驗材料

試驗調(diào)查對象為資源圃中保存的294份梨種質(zhì)，樹齡均為12～15年生，分屬于白梨、砂梨、秋子梨、西洋梨、新疆梨、種間雜交、砧木、未知品種共8個類型，種質(zhì)資源數(shù)分別為45、78、32、29、9、49、19、33份。調(diào)查葉片性狀時，試驗材料為294個品種，主要調(diào)查葉片形狀、葉緣、葉芽姿態(tài)、葉芽頂端狀態(tài)等性狀。調(diào)查生長特性時，由于少數(shù)品種生長勢非常弱，不能代表該品種的應有特性，因此選擇生長優(yōu)良的278個品種，主要調(diào)查樹姿、樹勢、新稍生長量、節(jié)間長度等性狀。

1.3調(diào)查內(nèi)容和方法

2014年2月初梨樹休眠期內(nèi)，分別調(diào)查梨的樹姿、樹勢、節(jié)間長度、葉芽姿態(tài)、葉芽頂端特征等。目測未經(jīng)整形修剪的正常生長發(fā)育結(jié)果梨主枝與骨干枝的開張程度，將樹姿分為5種，分別為抱合：主枝向上彎曲，與主干之間呈抱合狀；直立：主枝基角<40°；半開張：40°≤主枝基角<60°；開張：60°≤主枝基角<80°；下垂：主枝基角≥80°。樹勢強度根據(jù)目測，分為強、中、弱3種類型；用卷尺測量1年生枝條中部3節(jié)的節(jié)間長度，每個品種測定3根枝條，計算其平均值。選擇樹冠外圍5根發(fā)育充實、長勢中庸的1年生枝，測量枝條中部3根枝條的著生角度，根據(jù)著生角度平均值，將葉芽姿態(tài)分為3種，分別為貼生：著生角度<15°；斜生：15°≤著生角度<45°；離生：著生角度≥45°。選擇發(fā)育充實的中等長勢1年生枝，目測枝條中部葉芽頂端形態(tài)特征，并將其分為尖、鈍2種類型。調(diào)查梨生長特性時，由于少數(shù)品種生長勢非常弱，不能代表該品種的應有特性，因此僅選擇生長優(yōu)良的278份種質(zhì)調(diào)查其樹姿、樹勢、新梢生長量、節(jié)間長度等。

2014年3月25日至6月15日梨營養(yǎng)生長期內(nèi)，目測調(diào)查全樹的新梢數(shù)量、平均長度、粗度、充實度、伸展方向及枝條顏色、光潔度等新梢生長狀況。6月下旬一次新梢停止生長后，用卷尺測量新梢停止生長至落葉前中等長度新梢的生長量，每株測量3個新梢；目測春梢中部的葉片形狀，并分為圓形、卵圓形、橢圓形和披針形4種類型；目測葉片邊緣的形態(tài)特征，并分為全緣、圓鈍鋸齒、銳鋸齒、復鋸齒4種類型。endprint

2結(jié)果與分析

2.1樹姿、樹勢

由圖1、圖2可知，選擇調(diào)查的278份梨種質(zhì)中，樹姿直立的種質(zhì)相對最多，占調(diào)查種質(zhì)的44.96%，其中白梨、西洋梨、種間雜交、秋子梨、未知種類的占比相對較大；其次是半開張，有99份種質(zhì)，占調(diào)查種質(zhì)的35.61%，其中砂梨、新疆梨、砧木的占比相對較大；49份種質(zhì)樹姿為開張，僅巴梨、大果酥梨、龍泉19、墨梨、秋月5份種質(zhì)樹姿為抱合，未見樹姿下垂梨種質(zhì)；樹勢強的種質(zhì)有127份，占調(diào)查種質(zhì)的45.68%，其中白梨、種間雜交、砂梨、未知種類、砧木占比相對較大；樹勢中庸的種質(zhì)有112份，占調(diào)查種質(zhì)的40.29%，其中西洋梨、新疆梨、秋子梨占比相對較大；39份種質(zhì)樹勢弱；梨種質(zhì)資源8個類型中，樹勢弱的種質(zhì)相應占比由大到小依次為砧木 （2778%）>西洋梨 （25.93%）>秋子梨 （25.00%）>未知種類 （1538%）>白梨 （11.36%）>砂梨 （9.21%）>種間雜交 （6.52%）>新疆梨（0.00%）。

2.2新梢生長量

由表1、圖3可見，278份梨種質(zhì)的新梢生長量分布范圍為2067～195.00 cm，平均長度為110.88 cm，平均標準差為25.24 cm、變異系數(shù)為22.76%； 新梢生長量最大的為種間雜

交品種安農(nóng)2號，為195.00 cm，最小的為白梨品種酒泉長把，新梢生長量僅為20.67 cm；梨8個種質(zhì)資源類型的新梢生長量由大到小排序為種間雜交>白梨>新疆梨>砂梨>未知種類>秋子梨>西洋梨>砧木，其新梢生長量分別為118.74、11736、117.22、114.45、110.33、104.73、103.05、80.22 cm。

2.3節(jié)間長度

由表2、圖4可見，278份梨種質(zhì)的節(jié)間長度分布范圍為 2.00～7.39 cm，平均長度為4.80 cm，平均標準差為 0.96 cm、 變異系數(shù)為19.95%； 節(jié)間長度最長的為砂梨品種表2不同梨種質(zhì)的節(jié)間長度

2.4葉片形狀

由圖5可見，梨8個種質(zhì)資源類型中，4種葉片形狀的種質(zhì)資源數(shù)由多到少順序為卵圓形>橢圓形>圓形>披針形，僅有5份種質(zhì)為披針形葉片，分別為砂梨的蒼溪雪梨、未知種類的扁梨、赤花梨、臨夏尕吊蛋及砧木類型的錦州山梨；葉片形狀為圓形的種質(zhì)有22份，占調(diào)查種質(zhì)的7.48%，除新疆梨外，其他栽培種均有分布；葉片形狀為橢圓形的種質(zhì)有86份，占調(diào)查種質(zhì)的29.25%；葉片形狀為卵圓形的種質(zhì)相對最多，有181份，占調(diào)查種質(zhì)的61.56%；除砧木中圓形葉片相對較多外，其他7個類型的梨種質(zhì)資源分布趨勢相對一致，卵圓形葉片相對最多，其次是橢圓形。

2.5葉緣性狀

由圖6可見，僅秋子梨系統(tǒng)的臨夏窩窩果、未知A的葉緣為全緣外，其他27份種質(zhì)的葉緣為圓鈍鋸齒、265份種質(zhì)為銳鋸齒；白梨、砂梨、新疆梨的所有種質(zhì)葉緣為銳鋸齒；秋子梨除臨夏窩窩果、未未知A外都為銳鋸齒；種間雜交中除紅太陽為圓鈍鋸齒外，其他種質(zhì)為銳鋸齒；西洋梨葉緣為圓鈍鋸齒的種質(zhì)占68.97%，其他為銳鋸齒；砧木葉緣圓鈍鋸齒、銳鋸齒均有分布，銳鋸齒占比相對較大。

2.6葉芽姿態(tài)

由圖7可見，所有調(diào)查的種質(zhì)資源中，葉芽姿態(tài)離生的種質(zhì)相對最多，為157份，占調(diào)查種質(zhì)的53.40%；貼生的種質(zhì)有72份，占調(diào)查種質(zhì)的24.49%；斜生的種質(zhì)相對最少，為65份，占調(diào)查種質(zhì)的22.10%；新疆梨中，葉芽姿態(tài)離生的種質(zhì)相對最多，其次是斜生，貼生相對最少，除新疆梨外，其他各栽培種的葉芽姿態(tài)分布趨勢相對一致。

2.7葉芽頂端狀態(tài)

由圖8可見，68.71%的梨種質(zhì)資源葉芽頂端狀態(tài)為尖，其余是鈍，其中，種間雜交類型的葉芽頂端狀態(tài)為尖占比相對最大，僅約20%的葉芽頂端狀態(tài)為鈍；除西洋梨葉芽頂端狀態(tài)為尖的占比相對最小，為40.00%，而葉芽頂端狀態(tài)為鈍的占比達到60.00%外，其他7個種質(zhì)資源類型的葉芽頂端狀態(tài)大多為尖。

3結(jié)論與討論

長期生產(chǎn)實踐表明，果樹樹冠越開張、光照越強，產(chǎn)量越高、果實品質(zhì)就越好，獲得的經(jīng)濟價值也越高[10-12]，而梨樹整形修剪中，樹姿開張程度越大，拉枝等整形工作就越少，工作強度也越低，可顯著減少人工、降低成本[13]，對不同種質(zhì)梨的樹姿開展調(diào)查，可為今后適宜栽培品種和整形修剪方案的選擇提供基礎數(shù)據(jù)。本試驗通過對278份梨種質(zhì)資源樹姿調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樹姿直立的品種相對最多，占44.96%；其次為半開張、開張，占比分別為35.61%、17.63%；樹姿抱合的占比相對最少，僅約1.80%。

樹勢是梨樹發(fā)育枝、抽生發(fā)枝數(shù)量和生長強度的總體體現(xiàn)。樹勢強的品種，其營養(yǎng)生長旺盛，長枝多、短枝少，不利于花芽形成和果實生長，為平衡營養(yǎng)生長與生殖生長的矛盾，生產(chǎn)實踐中須投入大量的人工進行枝條修剪；樹勢弱的品種營養(yǎng)生長不足，生殖生長無法獲得足夠的營養(yǎng)，導致果實產(chǎn)量降低、品質(zhì)不佳，易感??；樹勢中庸的品種，短枝量、短枝率比較高，營養(yǎng)生長與生殖生長平衡發(fā)展，有利于花芽的生成。蔡金術(shù)等研究發(fā)現(xiàn)，獼猴桃樹勢是果實生長發(fā)育至關(guān)重要的因素，樹勢較強壯的植株其果實大小是樹勢較衰弱果實大小的144～1.75倍[14]。為達到最佳產(chǎn)量，須對樹勢進行調(diào)控，當樹勢過強時，可通過換頭、拉枝、環(huán)剝等技術(shù)來緩和樹勢以促進育花結(jié)果；當樹勢過弱時，可通過疏枝、回縮、落頭等健壯樹勢，集中營養(yǎng)來養(yǎng)枝養(yǎng)花[15]。本試驗結(jié)果表明，不同類型梨種質(zhì)資源中，樹勢由弱到強的順序為砧木<西洋梨<秋子梨<未知種類<白梨<砂梨<種間雜交<新疆梨。

新梢生長量、節(jié)間長度是梨矮化性狀的2個重要評價指標，而新梢生長量的大小能夠反映樹勢的強弱、花芽的形成與質(zhì)量。同時，新梢與果實之間會存在激烈的養(yǎng)分競爭[16-17]。黃衛(wèi)東等通過施用PP333可抑制杜梨、鴨梨的新梢生長，使節(jié)間變短，并有利于花芽的形成[18]。賈敬賢等發(fā)現(xiàn)，京白梨的實生后代矮化潛力較強，矮化類型明顯的植株表現(xiàn)出粗長比大、節(jié)間短[19]。崔艷波等研究認為，節(jié)間長度與童程存在正相關(guān)性[20]，沈德緒等研究認為，節(jié)間長度也受親本的影響[21]。本研究結(jié)果表明，不同類型的梨種質(zhì)中，新梢生長量較小的種質(zhì)有秀黃、酒泉長把、金香水、赤花梨、臨夏黃麻、花蓋、四倍體紅巴梨、中矮2號；節(jié)間長度相對較短的種質(zhì)有寶珠、酒泉長把、甘梨早6、未知名、臨夏黃麻、滿園香、紅蓓蕾莎、錦州山梨。優(yōu)良的矮化類型材料應是新梢生長量小、節(jié)間短的種質(zhì)，因此，適宜做矮化類型材料的種質(zhì)有秀黃、酒泉長把、中矮2號。endprint

對294份梨種質(zhì)資源的葉部特征調(diào)查發(fā)現(xiàn)，秋子梨、白梨、砂梨中除大部分種質(zhì)的葉片為卵形或橢圓形外，有6份種質(zhì)的葉片為圓形，與胡春云的研究結(jié)果[7]基本一致。根據(jù)胡春云對東亞栽培梨系統(tǒng)的主要形態(tài)特征分類，秋子梨的葉緣為銳鋸齒，而本試驗調(diào)查的秋子梨“臨夏窩窩果”葉緣為全緣，這可能是其中的少數(shù)類型；白梨、砂梨、新疆梨的葉緣形態(tài)為銳鋸齒，與胡春云的研究結(jié)果[7]相符；未知、砧木類型的葉緣為圓鈍鋸齒或銳鋸齒，可能是因為這2個類型中含有4個栽培種的緣故；種間雜交類型中的紅太陽（日面紅×長壽）為圓鈍鋸齒，可能是其受母本日面紅的遺傳因素決定；西洋梨中葉緣形狀為圓鈍鋸齒的占68.97%，其余8份種質(zhì)為銳鋸齒，分別為愛麗絲、朝鮮洋梨、好本號、派克那姆斯、盛馬、意大利7號、尤日卡、紅茄梨，這與方成泉等研究結(jié)果[22-23]基本吻合。通過對南京地區(qū)294份梨種質(zhì)資源葉片特性的調(diào)查，可總體掌握不同類型梨的外部形態(tài)特征，對其外觀認識、品種鑒定、適宜栽培品種的篩選和田間管理措施的應用等提供了重要的參考依據(jù)。

參考文獻：

[1]李秀根，楊健，王龍. 梨部分優(yōu)良品種授粉組合選配與自花結(jié)實性研究[J]. 果樹學報，2008（1）：107-110.

[2]張亮，趙邦彥. 改革開放30a來我國梨果產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展研究[J]. 西北林學院學報，2009，24（4）：234-236.

[3]俞德浚. 中國果樹分類學[M]. 北京：農(nóng)業(yè)出版社，1979：22.

[4]林伯年，沈德緒. 利用過氧化物酶同工酶分析梨屬種質(zhì)特性及親緣關(guān)系[J]. 浙江大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），1983（3）：235-242.

[5]Challice J S，Westwood M N. Numerical taxonomic studies of the genus Pyrus using both chemical and botanical characters[J]. Botanical Journal of the Linnean Society，1973（2）：121-148.

[6]鄒樂敏，張西民，張志德，等. 根據(jù)花粉形態(tài)探討梨屬植物的親緣關(guān)系[J]. 園藝學報，1986，13（4）：219-224，289.

[7]胡春云. 基于葉綠體DNA非編碼區(qū)的梨屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及東亞栽培梨的演化研究[D]. 杭州：浙江大學，2012.

[8]魯鳳娟. 梨（Pyrus L.）AFLP反應體系的建立及在品種鑒定中的應用[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學，2004.

[9]路娟，吳俊，張紹鈴. 不同系統(tǒng)梨種質(zhì)遺傳多樣性與分類關(guān)系的SSR分析[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2011，34（2）：38-46.

[10]李樹玲，黃禮森，孫秉鈞. 梨物候期觀察[J]. 中國果樹，1990（2）：20-24.

[11]張顯川，高照全，付占方，等. 蘋果樹形改造對樹冠結(jié)構(gòu)和冠層光合能力的影響[J]. 園藝學報，2007，34（3）：537-542.

[12]董然然，安貴陽，趙政陽. 不同樹形矮化自根砧蘋果的冠內(nèi)光照及其生長和產(chǎn)量比較[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2013，46（9）：1867-1873.

[13]魏樹偉，王杰軍，王宏偉，等. 梨水平棚架栽培整形修剪技術(shù)簡述[J]. 落葉果樹，2010，42（3）：15-17.

[14]蔡金術(shù)，王中炎. 獼猴桃樹勢對果實大小與品質(zhì)的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學，2009（12）：119-121.

[15]李金鳳. 鴨梨樹勢調(diào)控技術(shù)[J]. 河北農(nóng)業(yè)科技，1999（1）：23.

[16]盧岳，楊青松，藺經(jīng). 梨直立樹形改造棚架配套栽培技術(shù)[J]. 中國園藝文摘，2013（1）：183-184.

[17]熊燕，敬彪，王新建. 雜交梨85-10-10 生物學特性觀察[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2006，34（19）：4916-5117.

[18]黃衛(wèi)東，沈雋. PP333對杜梨和鴨梨生長結(jié)果的影響[J]. 園藝學報，1987，14（4）：224-232.

[19]賈敬賢，姜敏，紀寶生. 梨砧木育種矮化潛力鑒定研究初報[J]. 中國果樹，1983，18（2）：40-43.

[20]崔艷波，張紹鈴，吳華清. 梨雜交后代童期和童程的研究[J]. 中國農(nóng)學通報，2011，27（2）：128-131.

[21]沈德緒，李載龍，鄭淑群. 梨早實性遺傳的研究[J]. 遺傳學報，1978（3）：220-225.

[22]方成泉，林盛華，李連. 9 個西洋梨優(yōu)良品種[J]. 中國果樹，2005（1）：13-15.

[23]楊健，李秀根，王龍. 西洋梨的生態(tài)適應性及在我國的發(fā)展前景[J]. 西北園藝，2006（1）：6-8.唐玉新，劉曉宏，徐華晨，等. 適合機械化移栽的番茄穴盤育苗成苗標準試驗[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2017，45（17）：119-122.endprint