廣西特有植物陽朔報春苣苔野生居群狀況及其保護

鄒玲俐，盤 波，黃仕訓，丁 莉，鄧 濤

（廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006）

廣西特有植物陽朔報春苣苔野生居群狀況及其保護

鄒玲俐，盤 波，黃仕訓，丁 莉，鄧 濤

（廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006）

陽朔報春苣苔（Primulina yangshuoensis）是一種僅生長于陽朔巖溶石山上的苦苣苔科多年生草本植物，觀賞和藥用價值高。為了解其野生居群狀況，2013年3月至2017年4月對其地理分布、生境、居群結(jié)構(gòu)與更新、群落特點等進行全面調(diào)查研究。結(jié)果表明，陽朔報春苣苔野外僅發(fā)現(xiàn)一個居群，且個體數(shù)量極少，處于極危狀態(tài)，人類過渡采挖和對自然生態(tài)環(huán)境的破壞是陽朔報春苣苔瀕危的一個重要原因，其次是陽朔報春苣苔本身特殊的生物學特性限制了其種群的發(fā)展。針對其目前的生存狀況，建議開展立法保護與就地保護、野生植物資源保護宣傳與科普教育、遷地保護和擴繁技術(shù)研究、回歸引種與種群重建等保護策略。

苦苣苔科；陽朔報春苣苔；野生居群；瀕危植物

陽朔報春苣苔（Primulina yangshuoensis）系2 0 1 2年溫放等命名發(fā)表的苦苣苔科（Gesneriaceae）報春苣苔屬（Primulina）植物新種（圖1，封二）［1］，是一種僅生長于廣西陽朔縣巖溶石山上的多年生草本植物，本種植株矮小，葉片肉質(zhì)，呈蓮座狀生長，葉表具白色長毛，花冠淡紫色，觀賞價值高且一直為當?shù)貍鹘y(tǒng)中草藥［2］。近年來，隨著生態(tài)環(huán)境的日益惡化及人畜活動的頻繁干擾，其分布居群及個體數(shù)量急劇減少，現(xiàn)已非常罕見。根據(jù)現(xiàn)有資料和野外考察結(jié)果表明，陽朔報春苣苔目前僅分布于模式產(chǎn)地陽朔，根據(jù)世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）的物種瀕危等級和標準［2-3］，其瀕危狀況被建議評定為極危物種（Critically Endangered，CR Alabcd+C）。因苦苣苔科植物具有極高的分類學、進化系統(tǒng)學、植物地理學等方面的研究價值［4］，目前，該科已成為我國學術(shù)界的一個研究熱點類群，每年都有大量關(guān)于該科的相關(guān)文章發(fā)表，但近年來主要集中于新種發(fā)表［5-6］、植物系統(tǒng)學［7-9］、生物學［10-11］、栽培與繁殖［12-13］、植物藥學［14-15］等方面的研究。在苦苣苔科瀕危機理及保護方面，公開發(fā)表的文獻資料較少，任海等［16］通過分析報春苣苔（Primulina tabacum）的生態(tài)生物學特征的基礎(chǔ)上探討了其瀕危機制及解瀕措施 ，王玉兵等［17］在瑤山苣苔（Dayaoshania cotinifolia）資源現(xiàn)狀、生物學和生態(tài)學特性調(diào)查的基礎(chǔ)上，探討了瑤山苣苔的瀕危原因及解瀕措施。陽朔報春苣苔野外分布區(qū)局限、資源量少，目前對于該種的研究僅見于對其植物形態(tài)特征的描述［1-2］和對其植物花粉形態(tài)的研究報道［10］。為了更好地保護和可持續(xù)利用這種植物資源，我們在查閱相關(guān)文獻的基礎(chǔ)上，連續(xù)4年對陽朔報春苣苔進行地理分布、生境、居群結(jié)構(gòu)與更新、群落特點等方面的調(diào)查研究，在此基礎(chǔ)上，探討其瀕危原因，并提出相關(guān)保護建議，以期為該物種的保護工作和深入研究提供參考資料。

圖1 陽朔報春苣苔植株形態(tài)

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

陽朔報春苣苔分布于廣西陽朔縣境內(nèi)，地理坐標為 110°13′～110°40′E、24°28′～25°04′N。地處中亞熱帶季風性氣候區(qū)，熱量豐富，雨量充沛，日照充足，溫和濕潤，四季分明，氣候受季風影響，一年中旱、澇、冷、熱變化大。據(jù)陽朔縣氣象局觀測資料統(tǒng)計，年平均溫度19.3℃，極端最高溫39.9℃，極端最低溫-4.2℃，年平均降雨量1 596.1 mm，主要集中于3～8月，占全年降雨量的75%左右，水、旱災害頻繁，年無霜期平均310 d以上，年平均日照總時數(shù)1 482.5 h，全縣境內(nèi)山巒疊嶂，屬地為典型的喀斯特地形、地貌［18］，分布有黃壤、黃紅壤、紅壤、紫色土，地帶性植被主要為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。

1.2 調(diào)查方法及調(diào)查內(nèi)容

根據(jù)文獻記載［1-2］和廣西植物研究所標本館（BIK）所存標本為線索，于2013年3月至2017年4月，采取走訪與實地調(diào)查相結(jié)合的方法先后多次對陽朔報春苣苔可能分布的區(qū)域進行全面調(diào)查，調(diào)查范圍涉及桂林臨桂、陽朔、靈川、永福、平樂、荔浦、柳州柳江、柳城等具石灰?guī)r的各周邊縣市。由于陽朔報春苣苔植株矮小，野生資源量少且分布面積小，因此，以居群為單位，設(shè)置5 m×5 m和4 m×4 m兩個固定樣方，利用GPS 測量經(jīng)緯度和海拔高度，實地調(diào)查記錄各樣方坡位、坡向、生境、植物群落特征和人畜活動影響等，對樣方內(nèi)的喬木層、灌木層、草本層逐株記錄種類、株數(shù)或叢數(shù)、蓋度，苔蘚層只記錄蓋度。為反映陽朔報春苣苔居群的天然更新情況，每年定期（3月、6月、10月、12月，連續(xù)4年）調(diào)查記錄樣方中陽朔報春苣苔所有個體的大小、生長狀況，重點記錄幼苗和老齡個體的增減。

2 結(jié)果與分析

2.1 陽朔報春苣苔地理分布與生境特點

據(jù)文獻資料和實地調(diào)查結(jié)果表明，陽朔報春苣苔目前僅在陽朔縣高田鎮(zhèn)和陽朔鎮(zhèn)有分布，且兩鎮(zhèn)均只有一居群點。居群Ⅰ（圖2，封二）位于陽朔縣高田鎮(zhèn)一公路邊的石山灌木叢中，地理位置為24°42′N、 110°27′E，海拔 105 m，所有陽朔報春苣苔植株緊緊附生于一塊跟地面成角坡度約85°、南北坡向的石灰?guī)r石壁表面縫隙中，小生境為峭壁巖石，居群面積約25 m2，該分布點位于村級公路邊，附近村民常在此路段放牧，且附近已開發(fā)為旅游區(qū)，過往行人和旅行者較多，陽朔報春苣苔賴以生存的生境破壞嚴重。居群Ⅱ于2014年3月22日，根據(jù)從事過陽朔本底植物調(diào)查的朋友提供的線索在陽朔縣陽朔鎮(zhèn)書童山旁一石灰?guī)r灌木叢中發(fā)現(xiàn)，地理位置為 110°32′57.84″N、24°59′36.22″E，海拔176 m，南北坡向，坡度55°，陽朔報春苣苔散生于石灰?guī)r表面凹陷處和石縫的殘積土中，居群面積約16 m2，該分布點周邊是墳場和一木材加工廠，附近村民常在此放牧，人畜影響非常大，該居群2014年11月進行跟蹤調(diào)查時已消失。以上兩個居群原生植被為中亞熱帶落葉闊葉混交灌木林，陽朔報春苣苔位于兩居群的底層，陽光均不直射，生境基質(zhì)為石灰?guī)r風化的殘積物和大量的枯枝落葉相混發(fā)育而成的土壤，富含鈣質(zhì)，呈微堿性反應［19］，土壤較薄，大致3～15cm，土壤透水性好，春夏季濕度較大，其中居群Ⅰ春夏季石壁上坡有巖溶水滲出，濕度比居群Ⅱ略大，秋冬季進入旱季，空氣濕度低，土壤干燥。據(jù)桂林植物園的引種栽培觀察，陽朔報春苣苔對土壤的適應性較大，在上層有遮蓋物，疏松濕潤、不積水且排水好的酸性土壤中也能生長。

圖2 陽朔報春苣苔居群

2.2 所在群落特點

陽朔報春苣苔兩居群所處的群落為中亞熱帶落葉闊葉混交林，在石灰?guī)r這種特殊生境下，將藤本植物依據(jù)莖的性質(zhì)劃入相應的群落層次進行統(tǒng)計分析［20］。居群I所測伴生植物共有維管束植物24種，分屬17個科，群落結(jié)構(gòu)簡單，分層明顯，只有灌木層和草本層，灌木層蓋度較大，約為90%，該層植物有紅背山麻桿Alchornea trewioides、赤楠Syzygium buxifolium、杜莖山Maesa japonica、龍須藤Bauhinia championii、斜葉榕Ficus tinctoria、鳳尾竹Bambusa multiplex、楨桐Clerodendrum japonicum。草本層植物豐富，有千里光Senecio scandens、艾納香Blumea balsamifera、廣西蜘蛛抱蛋Aspidistra retusa、癩葉秋海棠Begonia leprosa、鹿寨秋海棠Begonialuzhaiensis、藎草Arthraxon hispidus、苔草（Carexsp.）、野菊endranthema indicum、球花馬藍Strobilanthes pentstemonoides、鳶尾Iris tectorum、大塊瓦Asarum geophilum、陽朔朔報春苣苔、白堊羽鐵線蕨Adiantum gravesii、條裂鐵線蕨Adiantumcapillus-venerisL. form.dissectum、卷柏Selaginella tamariscina、伏地卷柏Selaginella nipponica、穿心草Canscora lucidissima，蓋度50%。苔蘚植物位于群落最底層，蓋度35%。居群Ⅱ所測伴生植物共有維管束植物11種，分屬11個科，群植物群落結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層，其中喬木層有柏木Cupressus funebris1株，蓋度為30%，灌木層有龍須藤、金櫻子Rosa laevigata、赤楠、紅背山麻桿、皺葉雀梅藤Sageretia rugosa等，蓋度達85%，草本層有野菊、藎草、鳶尾、貯麻Boehmeria nivea、陽朔報春苣苔，蓋度為35%，苔蘚層蓋度25%。陽朔報春苣苔散生于兩居群的草本層中，其蓋度在草本層均不足5%，在群落中處于被支配的地位。

2.3 陽朔報春苣苔居群結(jié)構(gòu)及更新

2013年3月調(diào)查，居群I樣方中陽朔報春苣苔數(shù)量少，為方便觀測個體數(shù)量的增減，直接在每株陽朔報春苣苔旁插上小標簽。在野外調(diào)查和陽朔報春苣苔葉插試驗中發(fā)現(xiàn)，剛出苗時小苗葉片數(shù)為2～4片，移栽至同一仿生環(huán)境中，隨著時間的推移，植株葉片數(shù)和冠幅不斷增長，生長2年的苗，葉片總數(shù)4～8片，冠幅4～8 cm，生長3年的苗，葉片總數(shù)9～16片、冠幅8～14 cm，生長四年以上的植株，會出現(xiàn)最外緣葉片老死，中間新葉長出的現(xiàn)象，但植株總的葉片數(shù)量會維持在16～22片、冠幅15～19 cm之間，部分植株開花結(jié)實。據(jù)此，對于陽朔報春苣苔個體年齡結(jié)構(gòu)的判斷，當年新增個體直接定為I級，其余個體根據(jù)植株冠幅大小、葉片數(shù)量、開花與否及經(jīng)驗估計進行判斷為幾年生苗，I級為當年新增個體和1年生植株，II級為2～3年生植株，Ⅲ級為4年生以上的成年植株，以后隨著年份的增加，齡級相應增加一級，具體每年觀測記錄見表2。從表2可以看出，陽朔報春苣苔居群以I、Ⅱ齡級個體為主，Ⅲ齡級成熟開花個體相對較少，表明種群正處于增長狀態(tài)，是一個遭受破壞后處于恢復更新階段的居群。更新調(diào)查發(fā)現(xiàn)居群I消失的植株集中于個體大且長勢好、生長位置低的Ⅱ齡級植株和弱小的I齡級植株，開花的Ⅲ齡級植株生長于離地面約3.5 m高的石壁上，不借助工具，人為很難采集到，因而長勢良好。

表2 陽朔報春苣苔居群I年齡結(jié)構(gòu)更新記錄

居群Ⅱ于2014年3月22日發(fā)現(xiàn)，植株數(shù)量35株，其中I級小苗13株、Ⅱ級12株、Ⅲ級10株，且長勢良好，同年3月采集成年植株上的健康葉片42片，立即用苔蘚保濕回單位保育大棚進行葉插試驗，后一直跟蹤該居群的更新情況，并于同年6月、10月底進行跟蹤調(diào)查，11月2日再探該居群時，植株全部消失。

3 致瀕原因分析

陽朔報春苣苔為廣西石灰?guī)r特有植物，分布區(qū)域極其狹窄，近年來，隨著生態(tài)環(huán)境的日益惡化及人畜活動的頻繁干擾，現(xiàn)其分布居群及個體數(shù)量極少，按照世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）的物種瀕危等級和標準［2-3］，其瀕危狀況被評定為極危。造成陽朔報春苣苔瀕危的主要原因有以下幾個方面：

3.1 植物本身特殊的生物學特性

陽朔報春苣苔野外天然更新主要通過種子繁殖來實現(xiàn)，該種雖為草本植物，但生長緩慢，從種子發(fā)芽到開花，所需時間長，調(diào)查發(fā)現(xiàn)開花植物多見于4年生以上的植株，且開花數(shù)量稀少，每株花序數(shù)1～3個，每個花序上花一朵，花期10月底至11月中旬，而此月份陽朔已進入旱季，降水量僅占年降水量的3%～4%［18］，空氣濕度和土壤水分已開始慢慢干燥，部分花朵因缺水不能完全開放，影響結(jié)實率與種子飽滿度，從而影響種子的自然萌發(fā)率和居群的更新發(fā)展。

陽朔報春苣苔野外分布范圍狹窄，僅分布于陽朔縣石灰?guī)r山地，靠巖石表面覆蓋的薄薄的土層或縫隙中的少量土壤生長，抗逆性很強?，F(xiàn)僅存的一居群點分布于一近乎垂直的石灰?guī)r石壁上，所有開花植株均位于巖石的上方，種子成熟時，借助風力向下飄落，每年進行居群更新調(diào)查時發(fā)現(xiàn)在石壁上生長的小苗，會出現(xiàn)死亡或消失的現(xiàn)象，據(jù)推測分析，應是陽朔報春苣苔根系分布淺，3月份后陽朔縣進入雨季，這些剛長出來的小苗被雨水連同石壁上薄薄的泥土一起被沖走，而進入秋冬季旱季，生長于石壁上的小苗得到不到足夠的水分，便逐漸枯萎，這說明如此惡劣的生境條件大大限制了其種群的發(fā)展［21］。2012年調(diào)查陽朔報春苣苔居群Ⅰ時，其植物群落中分布于巖壁上的條裂鐵線蕨和伏地卷柏數(shù)量少，在隨后幾年的更新調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，這兩種植物長勢非常旺盛且茂密，隨著時間的推移，也有其他一些植物的種子飄落至此，在此生根發(fā)芽，矮小的陽朔報春苣苔植株（尤其是剛萌芽的小苗）位于群落的最底層，在與其他植物共生中，難以取得優(yōu)勢地位，逐漸出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，從而導致居群更新困難。

3.2 人類過渡采挖

陽朔報春苣苔在陽朔當?shù)厮追Q“巴山虎”，為當?shù)貍鹘y(tǒng)中藥，20世紀70年代以前在陽朔一帶石灰?guī)r石山上比較常見，后來一度被大量采購［2］，造成資源量急劇銳減，同時由于其觀賞價值和科學研究價值高，人為采挖現(xiàn)象非常嚴重。2013年3月調(diào)查發(fā)現(xiàn)，居群1的陽朔報春苣苔野生個體數(shù)量與溫放等［1］發(fā)表新種時個體數(shù)量的調(diào)查相比，由原來的70株銳減為17株，陽朔報春苣苔植株矮小，雖分布于公路旁，若非花期，很難被發(fā)現(xiàn)，因是花期引起了行人注意，而遭到采挖造成個體數(shù)量的減少，從隨后四年居群年齡結(jié)構(gòu)更新調(diào)查結(jié)果可證實這點。我們于2014年3月根據(jù)友人提供的線索發(fā)現(xiàn)的新居群點，同年11月2日再做跟蹤調(diào)查時，該居群所有植株已全部消失，估計應是人為采集，這樣的掠奪式采集方式，迅速地加速了該物種的瀕危狀況。

3.3 自然環(huán)境破壞

苦苣苔科植物絕大多數(shù)種類生境非常隱蔽，對劇烈變化的環(huán)境適應性很差，陽朔報春苣苔同樣也如此，在經(jīng)濟利益的驅(qū)動下，陽朔當?shù)剞r(nóng)民大量毀林開荒將石灰?guī)r山地變?yōu)榛馃E地來種植柑橘類水果，這種行為直接將陽朔報春苣苔個體燒掉?，F(xiàn)陽朔報春苣苔僅存的一個居群所在位置因陽朔遇玉河旅游開發(fā)，村民進一步擴寬了公路和鋪筑水泥路面，對周邊的植被造成了很大的破壞，再加上酸雨的危害，目前陽朔報春苣苔賴以生存的自然環(huán)境受到嚴峻挑戰(zhàn)，其生存狀況非常不樂觀?？傊?，人類過渡采挖和對其自然環(huán)境的破壞是陽朔報春苣苔瀕危的一個重要原因。

4 結(jié)論與建議

綜上所述可見，目前陽朔報春苣苔野生居群生存狀況非常不容樂觀，已屬于瀕危物種范疇，造成瀕危的原因除自身因素外，更多是人為破壞因素。現(xiàn)對陽朔報春苣苔的研究工作除廣西植物研究所等少數(shù)科研院所開展遷地保護、花粉形態(tài)研究之外，對其野外居群的保護還無具體可行的操作措施，陽朔報春苣苔隨時可能面臨滅絕的危險。

針對陽朔報春苣苔目前的生存狀況，提出以下保護建議：（1）開展立法保護與就地保護。根據(jù)陽朔報春苣苔瀕危狀況評估結(jié)果，建議將其列入省級保護植物名單中，加強立法保護。物種的保護最直接和有效的措施是就地保護［22］，而在植物種質(zhì)資源保護過程中，生境保護是最重要的。陽朔報春苣苔現(xiàn)有居群位于村路邊，且附近被開發(fā)為旅游區(qū)，過往行人和旅游者較多，花期易遭人為采挖，抗干擾能力弱，從種質(zhì)資源保護出發(fā)，很有必要在本種的分布區(qū)畫定保護小區(qū)域，在路邊顯眼位置，設(shè)立界樁與宣傳指示牌，嚴禁人為采挖，限制與減少人畜干擾，保護好周邊生態(tài)環(huán)境，使陽朔報春苣苔現(xiàn)有資源得到就地保護；（2）開展野生植物資源保護宣傳與科普教育活動。陽朔報春苣苔為陽朔當?shù)貍鹘y(tǒng)中草藥，曾經(jīng)因利益驅(qū)使，被大量收購，因而很有必要加強對附近居民進行廣泛的野生植物資源保護宣傳教育活動，提高他們的生態(tài)保護意識；（3）開展遷地保護和擴繁技術(shù)研究。遷地保護是收集和保存珍稀瀕危植物種質(zhì)資源的重要方式［23］，而植物園是遷地保護最理想的場所，廣西植物研究所（桂林植物園）近年來已開展了部分工作，2012年引入植株5株，模擬原生境種植于水吸石上，現(xiàn)存活2株，能開花，出現(xiàn)第二代個體3株。2014年野外采集成年植株上健康葉片進行葉插繁殖苗木63株，2016年10月底開花植物一株，花一朵，但未見結(jié)實，因葉插繁殖所需葉片數(shù)量多，繁殖速度慢，因而急需開展有性和無性繁殖技術(shù)研究，來擴大數(shù)量，以緩解本種野外瀕危狀況；（4）積極開展回歸引種與種群重建。對于因生境地喪失或遭破壞而致瀕的物種來說，回歸引種和種群重建是拯救該物種的主要手段［24］，因而，當擴繁植株達到一定數(shù)量時，應積極開展野外回歸引種工作，擴大陽朔報春苣苔野外種群數(shù)量，使之不再瀕危，使資源得到可持續(xù)利用。

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Status of natural population and conservation for Primulina yangshuoensis，a endemic plant in Guangxi

ZOU Ling-li，PAN Bo，HUANG Shi-xun，DING Li，DENG Tao
（Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Science，Guilin 541006，China）

Primulina yangshuoensisis a perennial herb of Gesneriaceae which specially grows in karst rock areas of Yangshuo county，has high ornamental and medicinal value. In order to understand the status of its wild population，we carried out a survey on geographical distribution，ecological environment，population structure and renewal，community characteristics ofP. yangshuoensisfrom march 2013 to April 2017，The results showed that there was only one population in the wild，and the number of individuals was very small，the species was getting critically endangered. One of the most important reasons for the endangerment ofP. yangshuoensiswas the longterm mining and destruction of natural ecological environment by human，the second reason was that the special biological characteristics of the species itself inhibited the development of the population. According to the current survival status of the species，the article suggested that following protection strategies: legislative protection and in situ conservation，propaganda of the conservation and science education about the wild plant，ex situ conservation and study on propagation technology，reintroduction and reestablishment of the species populations.

Gesneriaceae；Primulina yangshuoensis； natural population；endangered plant

S567.23+9

A

1004-874X（2017）07-0070-06

鄒玲俐，盤波，黃仕訓，等.廣西特有植物陽朔報春苣苔野生居群狀況及其保護［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2017，44（7）：70-75.

2017-05-11

廣西自然科學基金（2013GXNSFBA019078）；廣西植物研究所基本科研業(yè)務費（桂植業(yè)15013）

鄒玲俐（1978-），女，碩士，高級工程師，E-mail：zoulingli98@163.com

（責任編輯 楊賢智）