山西中條山塊菌屬資源研究

劉虹,楊杰,蕭晉川,王華,李素玲,范黎

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 食用菌研究所,太原 030031;2.首都師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,北京 100048)

山西中條山塊菌屬資源研究

劉虹1,楊杰1,蕭晉川1,王華1,李素玲1,范黎2*

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 食用菌研究所,太原 030031;2.首都師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,北京 100048)

報(bào)道了在山西中條山地區(qū)發(fā)現(xiàn)的塊菌屬Tuber6種,分別為太原塊菌Tubertaiyuanense、遼東塊菌T.liaotongense、宣化塊菌T.xuanhuaense、烏蒙塊菌T.wumengense,以及2個(gè)尚未定名的塊菌物種。其中遼東塊菌、宣化塊菌、烏蒙塊菌為山西首次發(fā)現(xiàn),2個(gè)未定名種可能是尚未描述的新物種。

子囊菌門;塊菌科;地下真菌;分類學(xué);蘑菇資源

塊菌屬TuberP. Micheli ex F.H Wigg.是地下生子囊菌的一個(gè)代表類群,隸屬于子囊菌門(Ascomycota)、盤菌綱(Pezizomycetes)、盤菌目(Pezizales)、塊菌科(Tuberaceae)。由于塊菌屬中包含有當(dāng)今世界上最昂貴的兩種天然食材,即目前市場(chǎng)價(jià)格高達(dá)每公斤30 000歐元的意大利白松露T.magnatumLév和1 000-3 000歐元的歐洲黑松露T.melanosporumVittad.,所以自本屬建立以來(lái),對(duì)該類群包括分類學(xué)在內(nèi)的各種研究一直是學(xué)術(shù)界和商界等所關(guān)注的焦點(diǎn)之一。中國(guó)塊菌屬種類的研究始于劉波[1]描述的新種太原塊菌T.taiyuanenseB. Liu,隨后的一些中國(guó)學(xué)者又陸續(xù)發(fā)表了一些塊菌屬的種類,陶愷[2]在其碩士論文中收錄3個(gè)種,隨后又從四川會(huì)東縣發(fā)現(xiàn)了中國(guó)最重要的商業(yè)黑塊菌中國(guó)黑塊菌TubersinenseK. Tao & B. Liu[3];同一時(shí)期,Wang[4]自中國(guó)東北地區(qū)的遼寧報(bào)道了塊菌屬7個(gè)種,張斌成[5]在其博士論文中記載了產(chǎn)于中國(guó)的8個(gè)種等。劉波和劉茵華[6]1994年對(duì)我國(guó)地下生真菌的研究進(jìn)行了階段性總結(jié),報(bào)道我國(guó)已發(fā)現(xiàn)18個(gè)塊菌屬的種。自20世紀(jì)90年代以來(lái),王云等[7-9]、徐阿生[10]等又陸續(xù)從中國(guó)西南地區(qū)報(bào)道了若干塊菌屬新種;此外,宋曼殳[11]在描述了兩個(gè)新種(未發(fā)表),Chen & Liu[12]發(fā)表了重要的具有潛在商品價(jià)值的白塊菌類新種闊孢塊菌T.latisporumJuan Chen & P.G. Liu。近年來(lái),范黎及其研究團(tuán)隊(duì)采用形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)方法對(duì)中國(guó)塊菌屬的系統(tǒng)分類學(xué)開(kāi)展了較系統(tǒng)的研究,發(fā)表了大量新種[13-21],其中不乏具有重要商業(yè)價(jià)值的種類,如產(chǎn)于金沙江流域的假球孢塊菌T.pseudosphaerosporumL. Fan和李玉塊菌T.liyuanumL. Fan & J.Z. Cao,以及產(chǎn)于云南保山的中國(guó)球孢塊菌T.sinosphaerosporumL. Fan, J.Z. Cao & Yu Li等。到目前為止,有標(biāo)本和分子數(shù)據(jù)支持的中國(guó)塊菌屬種類有近80種保存于首都師范大學(xué)標(biāo)本館(BJTC)。山西是中國(guó)第一個(gè)塊菌屬物種(太原塊菌)的發(fā)現(xiàn)地,但以后再?zèng)]有新的種類記載。山西地處北溫帶地區(qū),適合塊菌屬物種生長(zhǎng)的森林和樹(shù)木遍布全境,可以預(yù)期有較多的塊菌屬物種(包括可能的商業(yè)塊菌物種)分布。本文對(duì)作者近年來(lái)在山西中條山采集的塊菌屬標(biāo)本進(jìn)行了鑒定,并依據(jù)最新的文獻(xiàn)資料對(duì)其系統(tǒng)發(fā)育和多樣性特點(diǎn)進(jìn)行了分析。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究采用的干標(biāo)本來(lái)自中國(guó)科學(xué)院菌物標(biāo)本館(HMAS)和首都師范大學(xué)標(biāo)本館(BJTC);新鮮標(biāo)本為作者采集,干制后保存在首都師范大學(xué)標(biāo)本館(BJTC)。

野外標(biāo)本采集和制作:塊菌通常完全生長(zhǎng)在地下,少數(shù)情況下會(huì)半露于地表,因此一般在地面無(wú)法看到。由于塊菌與各種松樹(shù)、櫟樹(shù)等許多樹(shù)種形成外生菌根的特性,它們通常會(huì)生長(zhǎng)在這些樹(shù)木的周圍土壤中。塊菌的生長(zhǎng)可能會(huì)抑制雜草,因此在能與塊菌形成菌根的樹(shù)木周邊一至兩米且沒(méi)有雜草的范圍內(nèi)；如有塊菌生長(zhǎng),通常會(huì)在約20厘米以內(nèi)的深度發(fā)現(xiàn)球形至不規(guī)則塊狀的子囊果。另外,一些嚙齒類動(dòng)物也喜食塊菌,因此也可能會(huì)在它們刨過(guò)的土壤中發(fā)現(xiàn)殘存的塊菌。新鮮的標(biāo)本經(jīng)40℃烘干后保存于標(biāo)本館。

1.2 方法

(1)宏觀形態(tài)觀察: 對(duì)子囊果的宏觀特征在體視顯微鏡下進(jìn)行觀察和描述,主要包括子囊果的形狀、大小、顏色、基部是否具凹陷、子囊果表面有無(wú)毛、光滑、具疣或具瘤、產(chǎn)孢組織顏色、菌脈的類型等。

(2)顯微結(jié)構(gòu)特征觀察:徒手切片,以蒸餾水、質(zhì)量濃度為3%KOH作為浮載劑制作水封片在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行觀察。觀察、測(cè)量與記錄的項(xiàng)目主要包括:子囊果包被的厚度、組織類型,包被表面毛狀菌絲的形狀、長(zhǎng)度和寬度,子囊的形狀、大小、子囊孢子的數(shù)目,子囊孢子的形狀、大小、顏色、表面紋飾的類型、紋飾的高度等。

2 結(jié)果

通過(guò)形態(tài)學(xué)研究,初步鑒定出分布于山西中條山的塊菌屬物種6種,包括4個(gè)已知種,2個(gè)未定名種。對(duì)已知種簡(jiǎn)要描述如下。

(1)太原塊菌TubertaiyuanenseB. Liu, Acta Mycol. Sin. 4(2): 84.1985

子囊果塊狀或近球形,成熟時(shí)黃褐色至褐色,表面近乎光滑或具微小的顆粒狀凸起,直徑0.8～3.5 cm;孢體褐色,切面有白色或淺色的大理石花紋。子囊近球形,內(nèi)有1～4(～5)個(gè)子囊孢子;子囊孢子橢圓形,20～45 μm×18～30 μm,褐色,表面有較密的刺網(wǎng)狀紋飾,高2.5～5 μm。

太原塊菌在系統(tǒng)發(fā)育上屬于塊菌屬的Rufum譜系[19,22]。太原塊菌是已知中國(guó)分布范圍最為廣泛的塊菌屬物種之一,從西南地區(qū)的云南、四川到北方的山西、河北、北京、內(nèi)蒙古、遼寧一帶均有分布。在云南、四川部分地區(qū)有較大的天然生物量,是最為常見(jiàn)的塊菌屬物種之一,與會(huì)東塊菌T.huidongenseWang等近似種一起被當(dāng)?shù)厣矫癫杉秤谩？赡芘c油松、華山松等多種松科植物形成外生菌根。

標(biāo)本研究:山西省垣曲縣歷山,1999年8月18日,華山松PinusarmandiiFranch.樹(shù)下土壤中,喬斌91060,HMAS88595。

(2)宣化塊菌TuberxuanhuaenseL. Fan, Mycologia,108(2):350.2016.

子囊果較小,多在2 cm以下,幼小時(shí)白色,成熟后乳白色到黃褐色,近球形或不規(guī)則塊狀,表面光滑;孢體淺褐色,切面有稀疏的大理石花紋。子囊近球形,內(nèi)有1～4個(gè)子囊孢子;子囊孢子球形,27.5～45 μm,褐色,表面具有網(wǎng)格狀紋飾,高2.5～5 μm。

宣化塊菌形態(tài)上與分布于中國(guó)西南地區(qū)的金沙江塊菌T.jinshajiangenseL. Fan[20]相似,兩者的子囊果均為小型淺色、子囊孢子為球形具網(wǎng)格狀紋飾,但后者子囊果顏色為灰色或者至少在子囊果表面凹陷處為明顯的銀灰色,易與本種區(qū)分。根據(jù)Fanetal[20],宣化塊菌系統(tǒng)發(fā)育上屬于Peberulum譜系,與西南地區(qū)常見(jiàn)種麗江塊菌T.lijiangenseL. Fan & J.Z. Cao在系統(tǒng)演化上近緣。常生長(zhǎng)在白皮松P.bungeanaZucc. ex Endl.、油松、樺木Betulasp.等樹(shù)下土壤中。由于子囊果太小,因而作為食物材料的商業(yè)價(jià)值可能不大。宣化塊菌目前已知分布于河北、北京、山西,是華北地區(qū)常見(jiàn)的塊菌屬物種之一。

標(biāo)本研究:山西垣曲縣歷山,2016年8月15日,華山松樹(shù)下土壤中,賀寶東HBD01(BJTC FAN618)。

(3)烏蒙塊菌TuberwumengenseL. Fan, Mycologia, 108(2): 359.2016.

子囊果塊狀或近球形,1～3 cm,灰白色到黃褐色,表面光滑;孢體褐色,切面有大理石狀花紋。子囊近球形,內(nèi)有1～4個(gè)子囊孢子;子囊孢子成熟時(shí)褐色,典型的形狀為梭橢圓形,兩端有點(diǎn)尖,25～50 μm×17.5～35 μm,表面有大的網(wǎng)格紋飾,網(wǎng)格很深,可以達(dá)到7.5 μm。

烏蒙塊菌系統(tǒng)發(fā)育上屬于Maculatum譜系[21],與西南地區(qū)常見(jiàn)的擬白塊菌TuberpseudomagnatumL. Fan近緣。烏蒙塊菌最早發(fā)現(xiàn)于云南,湖北也發(fā)現(xiàn)有分布,但較為罕見(jiàn),相比之下,烏蒙塊菌是山西中條山地區(qū)常見(jiàn)的塊菌物種。

標(biāo)本研究:山西歷山,2016年8月15日,華山松樹(shù)下土壤中,賀寶東HBD009(BJTC FAN595);賀寶東HBD010(BJTC FAN615);王延微WYW006(BJTC FAN611);2016年8月16日,華山松樹(shù)下土壤中,桑曉宇SXY007(BJTC FAN630);賀寶東HBD013(BJTC FAN590);閆向遠(yuǎn)YXY012(BJTC FAN603);閆向遠(yuǎn)YXY015(BJTC FAN586)。

(4)遼東塊菌TuberliaotongenseY. Wang, Atti del Secondo Congresso Internazionale sul Tartufo, Spoleto, 24-27 novembre 1988 (Perugia): 46. 1990

子囊果球形或近球形,0.8～2厘米,基部有時(shí)有一個(gè)小的凹陷,成熟后黃褐色到褐色,表面光滑或有極微小的細(xì)顆粒狀凸起;孢體淺褐色,切面有大理石花紋。子囊近球形,內(nèi)有1～4個(gè)子囊孢子;子囊孢子寬橢圓形到近球形,具刺網(wǎng)狀紋飾,因網(wǎng)眼較高,容易被誤認(rèn)為是網(wǎng)格紋飾。

遼東塊菌是華北和東北地區(qū)常見(jiàn)的塊菌屬物種之一,系統(tǒng)發(fā)育上屬于Rufum譜系。遼東塊菌與西南地區(qū)常見(jiàn)種亞球孢塊菌TubersubglobosumL. Fan & C.L. Hou互為姐妹種(sister species),這對(duì)姐妹物種在中國(guó)的分布呈明顯的地理替代現(xiàn)象(范黎,未發(fā)表),后者僅見(jiàn)于西南地區(qū)。該種生長(zhǎng)在華山松、油松以及櫟樹(shù)等樹(shù)下土壤中,食用價(jià)值不詳,但其姐妹種亞球孢塊菌在西南地區(qū)是當(dāng)?shù)厥袌?chǎng)常見(jiàn)的食用品種之一。

標(biāo)本研究:山西歷山,2016年8月15日,華山松樹(shù)下土壤中,閆向遠(yuǎn)YXY020(BJTC FAN550)。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的2個(gè)可能的塊菌屬新物種(另文發(fā)表)共有9份標(biāo)本，其中的一個(gè)種(Tubersp.1)的典型形態(tài)學(xué)特征是其子囊孢子近球形、具密集刺狀紋飾,是到目前為止發(fā)現(xiàn)的中條山地區(qū)最常見(jiàn)的塊菌屬物種,其子囊果很小,作為食物材料的商業(yè)價(jià)值可能不大;另一個(gè)種(Tubersp. 2)與汶川塊菌TuberwenchuanenseL. Fan & J.Z. Cao相似,但子囊孢子具有極密的刺網(wǎng)狀紋飾,目前全球僅知其分布于山西省中條山脈的陽(yáng)城縣境內(nèi),食用價(jià)值不詳。

山西省中條山塊菌屬Tuber物種檢索表

3 討論

根據(jù)研究報(bào)道[19-21],我國(guó)的塊菌屬物種的系統(tǒng)演化譜系有9個(gè),分別為Aestivum、Macrosporum、Rufum、Melanosporum、Excavatum、Turmericum、Latisporum、Puberulum和Maculatum。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的山西塊菌屬物種中,宣化塊菌T.xuanhuaense屬于Puberulum譜系,遼東塊菌T.liaotongense和太原塊菌T.taiyuanense屬于Rufum譜系,烏蒙塊菌T.wumengense屬于Maculatum譜系,而兩個(gè)可能的新物種Tubersp. 1和Tubersp. 2,根據(jù)其子囊孢子表面紋飾為刺狀或刺網(wǎng)狀來(lái)推斷它們可能均屬Rufum譜系。其它6個(gè)在山西未發(fā)現(xiàn)的系統(tǒng)演化分支中:Latisporum譜系是亞洲特有的一個(gè)塊菌屬演化分支[20-21],這個(gè)譜系中出產(chǎn)大型的食用塊菌,如分布于云南的闊孢塊菌T.latisporumJuan Chen & P.G. Liu、假球孢塊菌T.pseudosphaerosporum等,其子實(shí)體最大可以達(dá)到10 cm以上,香氣濃郁,是著名的中國(guó)白塊菌(白松露)組成種類。該譜系已知分布于西南地區(qū)、華北地區(qū)和東北地區(qū),在俄國(guó)遠(yuǎn)東地區(qū)和日本也有分布。山西地處華北地區(qū),有可能有該譜系物種分布。Aestivum譜系種類主要分布于歐洲,只有1個(gè)物種中華夏塊菌T.sinoaestivumJ.P. Zhang & P.G. Liu分布于中國(guó)西南地區(qū)的四川和云南,該種是歐洲著名的商業(yè)塊菌夏塊菌T.aestivum在中國(guó)的一個(gè)姐妹種。根據(jù)該譜系目前的世界地理分布格局來(lái)看,華北地區(qū)有該譜系物種分布的可能性不大。Melanosporum譜系是全球北溫帶森林區(qū)分布的塊菌屬系統(tǒng)演化譜系,本譜系包括著名的商業(yè)塊菌法國(guó)黑塊菌T.melanosporum和中國(guó)黑塊菌T.sinense(=T.indicums. lato),該譜系物種在亞洲主要分布于中國(guó)的西南、臺(tái)灣以及日本島。從生物地理學(xué)分析來(lái)看,華北或東北地區(qū)發(fā)現(xiàn)該譜系物種的可能性存在。Macrosporum譜系廣泛分布于北溫帶森林地區(qū),歐洲的大型食用品種大孢塊菌T.macrosporumVittad.屬于該譜系,亞洲的已知種類沒(méi)有商業(yè)品種，該譜系在亞洲分布于中國(guó)(西南地區(qū))和日本,其他地區(qū)未見(jiàn)報(bào)道。Excavatum譜系已知僅分布于歐洲和亞洲,美洲沒(méi)有該譜系物種的自然分布,亞洲僅發(fā)現(xiàn)于中國(guó)西南地區(qū),華北、東北地區(qū)以及周邊的日本、中國(guó)臺(tái)灣島以及俄國(guó)遠(yuǎn)東地區(qū)均未見(jiàn)報(bào)道,該譜系沒(méi)有商業(yè)品種。Turmericum譜系是近年來(lái)最早在日本發(fā)現(xiàn)的一個(gè)塊菌屬系統(tǒng)發(fā)育譜系,僅分布于亞洲,已知地區(qū)有日本以及中國(guó)的云南、四川和浙江,但只有云南采集到子囊果,其他兩地僅有DNA序列信息。該譜系物種子囊果較大,香味獨(dú)特,可能具有商業(yè)潛力,從現(xiàn)有地理分布信息推測(cè)華北地區(qū)有分布的可能性。

山西是中國(guó)第一個(gè)發(fā)現(xiàn)塊菌屬物種(太原塊菌)的發(fā)現(xiàn)地[1],時(shí)隔30年后,我們?cè)谏轿髂喜康闹袟l山初步考察共發(fā)現(xiàn)了6種塊菌,除太原塊菌外,遼東塊菌、宣化塊菌和烏蒙塊菌為山西新記錄種,其他2個(gè)物種根據(jù)形態(tài)學(xué)特征推斷可能為塊菌屬尚未描述的新物種(另文發(fā)表)。山西地處北溫帶區(qū)域,境內(nèi)多山,森林以松、櫟林為主、其次為楊類、樺類等闊葉林,適合塊菌屬物種生長(zhǎng)的種類較多,可以預(yù)期隨著調(diào)查時(shí)間的增加以及采集范圍的擴(kuò)大,山西塊菌屬物種多樣性會(huì)更加豐富。

致謝:首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士研究生閆向遠(yuǎn)以及碩士研究生桑曉宇、王延微、黃凱兵、陳萌、賀寶東同學(xué)采集了用于本研究的標(biāo)本,特此致謝。

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TuberSpecies from Zhongtiao Mountains in Shanxi

LIU Hong1,YANG Jie1,XIAO Jinchuan1,WANG Hua1,LI Suling1,FAN Li2*

(1.Institute of Edible Fungi,Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Taiyuan 030031,China;2.College of Life Science,Capital Normal University,Beijing 100048,China)

Tubertaiyuanense,T.liaotongense,T.xuanhuaense,T.wumengense, and two un-identifiedTuberspecies were collected from Zhongtiao Mountains in Shanxi, of whichT.liaotongense,T.xuanhuaenseandT.wumengenseare firstly reported from Shanxi,and two un-identified species might be new to science.

ascomycota;tuberaceae;truffle;taxonomy;mushroom resource

10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2017.02.024

2016-10-27；

2017-03-01

國(guó)家自然科學(xué)金(31270058);北京市自然科學(xué)基金(5122003)

劉虹(1968-),女,副研究員,主要從事食藥用菌品種的選育,E-mail:liuhong3089@126.com

*通信作者：范黎(FAN Li),E-mail:fanli@mail.cnu.edu.cn

Q949.32

A

0253-2395(2017)02-0353-05