不同氮效率玉米根系時(shí)空分布與氮素吸收對(duì)氮肥的響應(yīng)

屈佳偉，高聚林，王志剛，于曉芳，胡樹(shù)平，孫繼穎

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

不同氮效率玉米根系時(shí)空分布與氮素吸收對(duì)氮肥的響應(yīng)

屈佳偉，高聚林*，王志剛*，于曉芳，胡樹(shù)平，孫繼穎

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

【目的】研究玉米根系時(shí)空分布對(duì)不同供氮水平的響應(yīng)及其與植株氮素吸收的關(guān)系，對(duì)于充分挖掘氮高效基因型，探討氮高效栽培途徑具有重要意義?！痉椒ā恳缘咝в衩灼贩N（鄭單 958、金山 27）和氮低效玉米品種（蒙農(nóng) 2133 、內(nèi)單 314）為材料，以不施氮為對(duì)照（N0），施氮 300 kg/hm2為適量處理（N300）、450 kg/hm2為過(guò)量處理（N450），進(jìn)行了兩年田間試驗(yàn)，調(diào)查了玉米根重、根長(zhǎng)的時(shí)空分布及其與植株氮素吸收量的關(guān)系?！窘Y(jié)果】對(duì)照（N0）和適量施氮（N300）條件下，氮高效品種的根系生物量顯著高于氮低效品種，過(guò)量施氮（N450）條件下二者在吐絲前無(wú)顯著差異，吐絲后氮高效品種根重降低緩慢，根系生物量高于氮低效品種。N0 和 N300 條件下，氮高效品種 0—100 cm 土層根長(zhǎng)均顯著高于氮低效品種，吐絲期到乳熟期，N0 處理 0—20 cm 耕層和 40 cm 以下土層內(nèi)，氮高效品種的根系降低比率顯著低于氮低效品種；施氮條件下，兩類型品種 0—40 cm 土層內(nèi)根系降低比率無(wú)顯著差異，但 40 cm 以下土層氮高效品種根系降低比率顯著低于氮低效品種。吐絲前氮素吸收量在 N0 和 N300 條件下，單位根長(zhǎng)氮吸收速率對(duì)氮素吸收的直接作用較大，直接通徑系數(shù)是 0.590 和 0.649，在 N450 條件下，根長(zhǎng)對(duì)于氮素吸收的直接作用較大，直接通徑系數(shù)是 0.536；吐絲后氮素吸收量在 N0 和 N300條件下，根長(zhǎng)對(duì)氮素的吸收直接作用較大，直接通徑系數(shù)是 1.148 和 0.623，在 N450 條件下，單位根長(zhǎng)氮吸收速率對(duì)氮素吸收的直接作用較大，直接通徑系數(shù)是 0.858?！窘Y(jié)論】不同氮效率玉米品種根系分布和氮素吸收對(duì)氮肥的響應(yīng)存在明顯差異。在低氮和適量施氮條件下，氮高效品種較氮低效品種表現(xiàn)出較高的根系生物量、根長(zhǎng)和較低的根系衰老速率，其吐絲前氮素吸收主要與單位根長(zhǎng)氮吸收速率有關(guān)，吐絲后則主要與根長(zhǎng)有關(guān)；過(guò)量施氮條件下，其吐絲前氮素吸收主要受根長(zhǎng)影響，吐絲后則主要與單位根長(zhǎng)氮吸收速率有關(guān)。

玉米；氮效率；根系；氮素吸收

作物根系的多少及其在土壤中的分布與作物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力密切相關(guān)［1-3］。施氮等栽培措施可通過(guò)影響根系的生長(zhǎng)、分布和功能，調(diào)節(jié)作物對(duì)氮素的吸收利用和產(chǎn)量形成［4］。不同氮效率基因型玉米根系在土壤內(nèi)的分布差異明顯［5-8］，研究不同氮效率基因型玉米根系時(shí)空分布與氮素吸收及產(chǎn)量的關(guān)系，對(duì)于探討玉米氮高效栽培途徑具有重要意義。作物產(chǎn)量與 20 cm 以下土層內(nèi)根系分布比例表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，這與較大比例深層根系促進(jìn)了葉片持綠性進(jìn)而提高了粒重有關(guān)［9］。玉米根系構(gòu)型及時(shí)空分布的差異也是不同基因型品種間氮素吸收效率存在明顯差異的重要內(nèi)因。米國(guó)華等［10］研究表明，氮高效玉米品種的生物學(xué)特征是在開(kāi)花前能建成較大的根系，以維持花粒期穩(wěn)定的氮素吸收；氮高效玉米品種根系構(gòu)型好，空間分布合理，根系活力高值持續(xù)期長(zhǎng)，利于植株吸收更多氮素來(lái)滿足籽粒建成和灌漿的需求［5］。但氮素供應(yīng)水平影響著根系生長(zhǎng)發(fā)育和時(shí)空分布，低氮促進(jìn)根系縱向伸長(zhǎng)，高氮促進(jìn)根系橫向伸展［6］。施氮對(duì)根的生長(zhǎng)有局部刺激作用，可以在不改變根重的條件下增加根系長(zhǎng)度，即促進(jìn)了細(xì)長(zhǎng)根系和根毛密度的增加，從而擴(kuò)大了植株覓取水分和養(yǎng)分的土壤空間，增強(qiáng)了根系生理功能［11-12］。Robinson等［13］認(rèn)為，作物根系中真正參與氮素吸收的根系比例也受氮素供應(yīng)水平的影響，低氮條件下參與氮素吸收的根系占總根系的 11%，而施氮條件下則僅有 3.5%；王艷等［6］的盆栽試驗(yàn)也表明，不施氮條件下，玉米植株吸氮量與根長(zhǎng)、根重顯著相關(guān)，但在施氮條件下，則未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性?？梢?jiàn)，不同氮效率基因型玉米其具體根系時(shí)空分布特征和氮素吸收效率的高低可能是一個(gè)相對(duì)的概念，應(yīng)該在不同氮素供應(yīng)條件下進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)。因此，本研究以不同氮效率基因型玉米品種為材料，在不同施氮量下，研究其根系時(shí)空分布對(duì)施氮量的響應(yīng)特征及其對(duì)氮素吸收和產(chǎn)量的影響，從全生育期間根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和氮吸收速率兩方面闡述根系時(shí)空分布與吸氮量的關(guān)系，為進(jìn)一步揭示玉米高產(chǎn)氮高效機(jī)理提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于 2012～2013年在包頭市土默特右旗試驗(yàn)基地（北緯 40.57°，東經(jīng) 110.52°）進(jìn)行。兩年試驗(yàn)地為不同地塊，前茬均為玉米。供試土壤均為沙壤土，0-40 cm 土壤分別含有機(jī)質(zhì) 27.3、25.5 g/kg，堿解氮40.5、21.2 mg/kg，速效磷 20.2、26.7 mg/kg，速效鉀114.7、120.4 mg/kg，pH 值分別為 7.5 和 7.8。

1.2供試材料

根據(jù)本實(shí)驗(yàn)室分類結(jié)果［14-15］，鄭單 958（ZD958）和金山 27（JS27）為氮高效品種，蒙農(nóng) 2133（MN2133）和內(nèi)單 314（ND314）為氮低效品種。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以氮高效品種和低效品種為主區(qū)，施氮量為副區(qū)，以不施氮為對(duì)照（N0），施氮 300 kg/hm2為適量處理（N300），施氮450 kg/hm2為過(guò)量處理（N450），各處理氮肥（尿素，含N 46%）均按 3∶7 比例分別于拔節(jié)期、大喇叭口期追施。于播種前將 P2O590 kg/hm2（磷酸二銨，含N 18%、P2O546%）、K2O 45 kg/hm2（硫酸鉀，含K2O 50%）作基肥一次性旋耕入土。試驗(yàn)田種植密度為8.25×104plant/hm2，3次重復(fù)，行距 50 cm，每小區(qū)25 行，其中 15 行為取樣區(qū)、10 行為測(cè)產(chǎn)區(qū)。全生育期間灌水4次，每次灌水量均為 750 m3/hm2，其他管理措施同大田栽培。

1.4測(cè)定指標(biāo)與方法

植株干重及含氮量的測(cè)定：各品種于大喇叭口期（V12）、吐絲期（R1）、成熟期（R6）在每小區(qū)連續(xù)取 3 株，分為莖稈、葉片、苞葉和穗軸、籽粒，測(cè)定鮮重后在 105℃ 下殺青 30 min，之后在 80℃ 下烘干至恒重，測(cè)定樣品干重。樣品粉碎后，采用半微量凱氏定氮法測(cè)定各器官全氮含量并折算植株含氮量。

根系指標(biāo)的測(cè)定：各品種于大喇叭口期（V12）、吐絲期（R1）、乳熟期（R3），每小區(qū)以植株為中心挖掘 1/2 行距（25 cm）×1/2 株距（12 cm）范圍內(nèi)深度 80 cm 土體的根系 3 株，每 10 cm 一層，分別將每層根系洗凈，將土和雜質(zhì)去除，用掃描儀（Agfa，Germany）掃描，掃描后獲得的圖像經(jīng)分析程序（WinRhizo ProVision 5.0a.Canada）處理得到總根長(zhǎng)數(shù)據(jù)，掃描后各層次樣品烘干，測(cè)量根系干重。

土壤無(wú)機(jī)氮含量的測(cè)定：每小區(qū)于播前用土鉆取 0—100 cm 土樣，每小區(qū) 3 鉆，將土樣混勻后取四分之一于 4℃ 冰箱保存，用 AA3 連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量，并同時(shí)測(cè)定土壤含水量，計(jì)算 0—100 cm 土層土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮積累量，二者之和為土壤無(wú)機(jī)氮量。

產(chǎn)量的測(cè)定：測(cè)量 10 行測(cè)產(chǎn)區(qū)的實(shí)際面積，計(jì)數(shù)10 行內(nèi)株數(shù)、穗數(shù)后連續(xù)取 20 穗計(jì)數(shù)穗粒數(shù)，待籽粒風(fēng)干后測(cè)定千粒重和子粒含水量，并計(jì)算產(chǎn)量。

1.5相關(guān)計(jì)算公式

氮素吸收效率［16］（kg/kg）=氮素積累量/供氮量（供氮量包括 0—100 cm 土體內(nèi)無(wú)機(jī)氮積累量和施入的氮量）

氮響應(yīng)度［17］（kg/kg）=（施氮產(chǎn)量-不施氮產(chǎn)量）/施氮量

單株氮素積累量（g）=植株含氮量（%）×單株干物質(zhì)量（g）

氮素階段吸收量（g）=某生育期植株氮素積累量-前一生育時(shí)期氮素積累量

單位根長(zhǎng)氮吸收速率［mg/（m·d）］=氮素階段吸收量/（根長(zhǎng)×天數(shù)）

1.6數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2003 進(jìn)行處理，采用Sigmaplot12.0 進(jìn)行作圖，采用 SPSS 17.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析及通徑分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同氮效率玉米品種產(chǎn)量、氮肥偏生產(chǎn)力和氮素吸收效率

由表1可見(jiàn)，氮高效玉米品種的產(chǎn)量在各施氮量下顯著高于氮低效品種（P=0.01），隨施氮量的增加，產(chǎn)量顯著增加，品種與施氮量交互作用不顯著，兩種氮效率基因型玉米氮吸收效率均表現(xiàn)為 N0＞N300＞N450，不同施氮量間差異顯著，氮高效品種氮吸收效率顯著高于氮低效品種（P＜0.01）。隨施氮量的增加，氮高效品種氮響應(yīng)度顯著高于氮低效品種，但當(dāng)?shù)剡^(guò)量供應(yīng)，氮高效品種的氮響應(yīng)度下降，顯著低于氮低效品種。說(shuō)明氮高效品種在適量氮條件下對(duì)氮素的表觀利用率較大，氮低效品種在高氮條件下，對(duì)氮素的表觀利用率較大。

2.2不同氮效率玉米品種單株根重、根長(zhǎng)的變化

隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，玉米根重先增加后降低，在吐絲期達(dá)到最大（圖1）。各生育期氮高效品種根重在不施氮條件下顯著高于氮低效品種，隨施氮量的增加，氮高效品種單株根干重迅速增加，氮低效品種增長(zhǎng)緩慢，過(guò)量施氮時(shí)，氮高效品種增長(zhǎng)緩慢，而氮低效品種迅速增加。大喇叭口期和吐絲期過(guò)量施氮，氮高效品種與氮低效品種差異不顯著。乳熟期，各施氮量氮高效品種根重顯著高于氮低效品種。總根長(zhǎng)變化與根干重相似，各施氮量下氮高效品種的總根長(zhǎng)都顯著高于氮低效品種（圖2）。

圖1　不同施氮量下不同氮效率玉米品種單株根干重的變化（上，2012；下，2013）Fig.1　Root dry weight per plant of different N use efficiency maize genotypes in different nitrogen rates（Up， 2012； Bottom， 2013）

圖2　不同施氮量下不同氮效率玉米品種單株根長(zhǎng)的變化（上，2012；下，2013）Fig.2　Root length per plant of different N use efficiency maize genotypes in different nitrogen rates（Up， 2012； Bottom， 2013）

2.3不同氮效率玉米品種根長(zhǎng)空間分布的變化

如圖3所示，N0 處理下，各土層氮高效品種的根長(zhǎng)顯著高于氮低效品種。大喇叭口期，隨施氮量的增加，不同氮效率品種在 0—20 cm 耕層和20—40 cm 亞耕層根長(zhǎng)差異顯著，40 cm 以下土層根長(zhǎng)差異不顯著。隨著施氮量的增加，氮高效品種耕層和亞耕層的根長(zhǎng)顯著增加，40 cm 以下土層根長(zhǎng)顯著降低，而氮低效品種耕層、亞耕層和 40—60 cm土層根長(zhǎng)顯著增加，說(shuō)明氮低效品種根長(zhǎng)在大喇叭口期之前對(duì)氮素響應(yīng)較強(qiáng)。

吐絲期，N300 和 N450 處理氮高效品種 0—40 cm 土層內(nèi)根長(zhǎng)顯著高于氮低效品種，而 40 cm 以下土層內(nèi)根長(zhǎng)差異不顯著；隨著施氮量的增加，氮高效品種和氮低效品種 0—60 cm 土層根長(zhǎng)增加，60—80 cm 土層根長(zhǎng)顯著降低。至乳熟期，施氮處理下氮高效品種耕層內(nèi)根長(zhǎng)顯著高于氮低效品種。吐絲期到乳熟期，在各施氮量下，氮高效品種根長(zhǎng)降低比率顯著低于氮低效品種，N0 條件下，耕層和 40 cm 以下土層氮高效品種的根長(zhǎng)降低比率顯著低于氮低效品種；施氮條件下，各層根長(zhǎng)降低比率減小，不同氮效率品種耕層和亞耕層內(nèi)根長(zhǎng)降低比率差異不顯著，40 cm 以下土層，氮高效品種根長(zhǎng)降低比率顯著低于氮低效品種（圖3）。

2.4不同氮效率玉米品種氮素積累、氮素階段吸收量及單位根長(zhǎng)氮吸收速率的變化

由表2可見(jiàn)，隨施氮量的增加，兩基因型品種氮素積累量顯著增加，氮高效品種顯著高于氮低效品種，在吐絲期和成熟期，品種和施氮量互作效應(yīng)顯著。吐絲前氮素吸收量隨施氮量增加逐漸增加，氮高效品種顯著高于氮低效品種，氮素吸收量對(duì)氮肥的響應(yīng)表現(xiàn)為：施氮量從 N0 到 N300，氮高效品種變化率高于氮低效品種，從 N300 增加到 N450 氮低效品種變化率較大。吐絲后氮素吸收量低于吐絲前氮素吸收量，對(duì)氮素響應(yīng)與吐絲前規(guī)律相反。吐絲前單位根長(zhǎng)氮吸收速率隨施氮量的增加逐漸增加，施氮條件下，氮高效品種顯著高于氮低效品種，吐絲后只在 N450 條件下，氮高效品種顯著高于氮低效品種，其他施氮量下，差異不顯著，說(shuō)明吐絲后氮高效品種對(duì)氮肥的敏感性降低，氮低效品種升高，可能與吐絲后根長(zhǎng)的變化有關(guān)。

2.5氮素階段吸收量與根長(zhǎng)、根重及單位根長(zhǎng)氮吸收速率的關(guān)系

不同施氮量下氮素吸收量與根長(zhǎng)、根重的相關(guān)分析（表3）表明，吐絲前氮素吸收量與總根長(zhǎng)、根干重極顯著相關(guān)（P=0.01）。在 N0 下，與各土層的根長(zhǎng)顯著相關(guān)，在 N300 下，與 0—20、20—40 和60—80 cm 土層內(nèi)根長(zhǎng)顯著相關(guān)，在 N450 下，與0—20 cm 和 60—80 cm 土層內(nèi)根長(zhǎng)顯著相關(guān)。吐絲后氮素吸收量與總根長(zhǎng)、根干重顯著相關(guān)，N0 條件下與各土層根長(zhǎng)顯著相關(guān)，N300 條件下與 0—40 cm土層根長(zhǎng)顯著相關(guān)。

圖3　2012年玉米大喇叭口期（V12），吐絲期（R1）和乳熟期（R3）根長(zhǎng)空間分布Fig.3　Spatial distribution of roots length of maize in large bell omuthed staye（V12）， silking stage（R1）and milking stage（R3）（2012）

氮高效品種和氮低效品種表現(xiàn)一致，吐絲前氮素吸收量與單位根長(zhǎng)氮吸收速率呈顯著線性相關(guān)關(guān)系，氮高效品種在 N0 和施氮條件下兩者的決定系數(shù)分別是 R2=0.8783（P＜0.01）和 0.8834（P＜0.01），氮低效品種在N0和施氮處理下，兩者的決定系數(shù)分別為 R2=0.5378（P＜0.01）和 0.8316（P＜0.01）。吐絲后氮素吸收量與單位根長(zhǎng)氮吸收速率在不同施氮量下表現(xiàn)一致，在不同施氮處理下，氮素吸收量與單位根長(zhǎng)氮吸收速率均呈顯著線性相關(guān)關(guān)系，氮高效品種在 N0 和施氮條件下兩者的決定系數(shù)分別是 0.9614（P＜0.01）和 0.9259（P＜0.01），氮低效品種在 N0 和施氮條件下兩者的決定系數(shù)分別是 0.9060（P＜0.01）和 0.9104（P＜0.01）。不論吐絲前還是吐絲后，施氮處理隨單位根長(zhǎng)氮吸收速率增加，氮素吸收量的變化率顯著高于不施氮處理，且氮高效品種變化率要高于氮低效品種，說(shuō)明吐絲后施氮條件下單位根長(zhǎng)氮吸收速率對(duì)于氮素吸收更為重要（圖4）。

2.6氮素階段吸收量與根長(zhǎng)和單位根長(zhǎng)吸氮速率的通徑分析

直接通徑系數(shù)表示自變量與因變量之間的直接作用關(guān)系，不同施氮量下根長(zhǎng)和單位根長(zhǎng)氮吸收速率對(duì)氮素吸收量的直接通徑系數(shù)如表4所示，吐絲前氮素吸收量在 N0 和 N300 條件下，單位根長(zhǎng)氮吸收速率對(duì)氮素的吸收直接作用較大，在 N450 條件下，根長(zhǎng)對(duì)氮素的吸收直接作用較大。吐絲后氮素吸收量與吐絲前規(guī)律相反，在 N0 和 N300 條件下，根長(zhǎng)對(duì)氮素吸收直接作用較大，在 N450 條件下，單位根長(zhǎng)氮吸收速率對(duì)氮素吸收直接作用較大。

表2　氮素吸收量及單位根長(zhǎng)氮吸收速率的變化Table 2　Change of N uptake and unit root N uptake rate

表3　氮素階段吸收量與根長(zhǎng)、根干重的相關(guān)系數(shù)Table 3　Correlation coefficients between periodical N uptake and root length or root dry weight

圖4　氮素階段吸收量與不同氮效率品種單位根長(zhǎng)氮吸收速率關(guān)系Fig.4　The relation between periodical N uptake and unit root N uptake rate in the high and low N-efficiency genotypes

表4　根長(zhǎng)和單位根長(zhǎng)氮吸收速率對(duì)氮素階段吸收量的直接通徑系數(shù)Table 4　Direct path way coefficients of root length or unit root N uptake rate（URNU）to periodical N uptake（PNU）

3　討論

3.1不同氮效率玉米品種的根系時(shí)空分布對(duì)氮肥的響應(yīng)

馬存金等［18］研究表明，花期前后，植株吸氮量與根長(zhǎng)密度、根系干重、根系活躍吸收面積均呈顯著正相關(guān)，施氮顯著增加了各土層的根長(zhǎng)密度，氮高效品種在兩種施氮量下根長(zhǎng)、根系密度都顯著高于氮低效品種，0—40 cm 土層內(nèi)根長(zhǎng)、根系密度在抽雄期最高，40—100 cm 土層在乳熟期最高。本研究表明，根長(zhǎng)和根重在吐絲期達(dá)到最大，不施氮條件下，各土層氮高效品種根長(zhǎng)顯著高于氮低效品種，60—80 cm 土層根長(zhǎng) N0 處理顯著高于施氮處理。Lawlor［19］研究表明，供氮不足時(shí)作物通過(guò)增加根系體積和密度來(lái)提高氮的吸收。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)供氮不足時(shí)，作物主要通過(guò)增加深層土壤根系的根長(zhǎng)來(lái)提高氮素的吸收。施氮量適宜時(shí)，0—60 cm 土層根系顯著增加，60—80 cm 土層根系顯著降低，氮高效品種降低程度顯著高于氮低效品種，這與春亮等［7］的研究一致，說(shuō)明適宜的氮肥供應(yīng)減少深層根系，過(guò)量施氮時(shí)，兩基因型品種 20—80 cm 土層根長(zhǎng)差異不顯著。吐絲期到乳熟期，不施氮條件下，0—40 cm及以下土層氮高效品種的根系降低比率顯著低于氮低效品種，施氮條件下，兩氮效率品種耕層和亞耕層根系降低比率差異不顯著，40 cm 以下土層，氮高效品種降低比率顯著低于氮低效品種。說(shuō)明氮高效品種無(wú)論施氮不施氮，其吐絲后根系 40 cm 以下土層根系衰老速率都低于氮低效品種，有利于生育后期保持較強(qiáng)的氮素吸收。

3.2不同氮效率玉米品種根長(zhǎng)和單位根長(zhǎng)氮吸收速率差異

作物氮素吸收依賴根系大小以及單位根系的吸氮速率［20-21］。彭云峰等［22］研究表明，氮高效品種不論根系的軸根或側(cè)根長(zhǎng)度、根系形態(tài)，還是根系在土壤空間中的分布都遠(yuǎn)大于氮低效品種，這也是其高效吸收氮素的重要原因之一。王艷等［6］的水培試驗(yàn)結(jié)果表明，低氮條件下，5 個(gè)玉米自交系根系干重、總根長(zhǎng)、軸根總長(zhǎng)與總吸氮量呈顯著線性相關(guān)，高氮下相關(guān)不顯著。春亮等［7］研究發(fā)現(xiàn)，與氮低效玉米相比，氮高效玉米在整個(gè)生育期均保持了較大的根系量（干重），拔節(jié)后根系優(yōu)勢(shì)更為明顯。本研究中，吐絲前玉米氮素吸收量與根長(zhǎng)、根重、單位根長(zhǎng)氮吸收速率顯著相關(guān)，在不供氮和適宜供氮條件下，單位根長(zhǎng)氮素吸收速率對(duì)氮素的吸收作用較大，過(guò)量供氮條件下，根長(zhǎng)作用較大；吐絲后則表現(xiàn)相反的規(guī)律。究其原因，吐絲前，氮高效品種根長(zhǎng)在中低氮條件下顯著高于氮低效品種，高氮條件下氮低效品種的根長(zhǎng)顯著增加，根長(zhǎng)對(duì)氮素吸收的直接作用較大。吐絲后氮低效品種根系下降的比率顯著高于氮高效品種，低氮條件下更為明顯，此時(shí)具有較大根長(zhǎng)的氮高效品種具有較大的氮素吸收量；在高氮條件下，氮高效基因型品種根系衰老較氮低效品種緩慢，較高的單位根長(zhǎng)氮吸收速率使其氮素吸收量依然較高，最終表現(xiàn)為產(chǎn)量和氮素利用率的增加。

4　結(jié)論

低氮條件下，氮高效品種的產(chǎn)量、氮吸收效率、根重、根長(zhǎng)、深層根系量都顯著高于氮低效品種，根系衰老速率顯著低于氮低效品種；適量施氮條件下，氮高效品種的產(chǎn)量及氮吸收效率對(duì)氮肥的響應(yīng)高于氮低效品種；過(guò)量施氮后，氮高效品種對(duì)氮肥的響應(yīng)降低，氮低效品種對(duì)氮肥的響應(yīng)增強(qiáng)。吐絲期前，不施氮或適量氮下，單位根長(zhǎng)氮吸收速率影響著玉米氮素的吸收量，過(guò)量施氮根長(zhǎng)直接影響著氮素吸收；吐絲后在不施氮或適量氮下，根長(zhǎng)對(duì)氮素吸收的作用較大，過(guò)量施氮?jiǎng)t氮吸收速率對(duì)氮素的吸收的影響較大。

［1］漆棟良， 胡田田， 吳雪， 牛曉麗. 適宜灌水施氮方式利于玉米根系生長(zhǎng)提高產(chǎn)量［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)， 2015， 31（11）: 144-149. Qi D L， Hu T T， Wu X， Niu X L. Rational irrigation and nitrogen supply methods improving root growth and yield of maize ［J］. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，2015， 31（11）: 144-149.

［2］劉庚山， 郭安紅， 任三學(xué)， 等. 人工控制有限供水對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)及土壤水分利用的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003， 23（11）: 2342-2352. Liu G S， Guo A H， Ren S X ， et al. The effect of limited water supply on root growth and soil water use of winter wheat ［J］. Acta Ecologica Sinica， 2003， 23（11）: 2342-2352.

［3］North G B， Nobel P S. Changes in hydraulic conductivity and anatomy caused by drying and rewetting roots of Agave desert（Agavaceae）［J］. American Journal of Botany， 1991， 78（78）: 906-915.

［4］漆棟良， 胡田田， 趙世翔， 等. 局部施氮條件下玉米根系的空間分布［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2014， 23（1）: 86-92. Qi D L， Hu T T， Zhao S X， et al. The spatial root distribution under localized supply of nitrogen for maize ［J］. Acta Agriculturae Borealioccidentalis Sinica， 2014， 23（1）: 86-92.

［5］王敬鋒， 劉鵬， 趙炳強(qiáng)， 等. 不同基因型玉米根系特征與氮素吸收利用的差異［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 44（4）: 699-707. Wang J F， Liu P， Zhao B Q， et al. Comparison of root characteristics and nitrogen uptake and use efficiency in different corn genotypes［J］. Scientia Agricultura Sinica， 2011， 44（4）: 699-707.

［6］王艷， 米國(guó)華， 陳范駿， 等. 玉米氮素吸收的基因型差異及其與根系形態(tài)的相關(guān)性［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003， 23（2）: 297-302. Wang Y， Mi G H， Chen F J， et al. Genotypic differences in nitrogen uptake by maize inbred lines its relation to root morphology ［J］. Acta Ecologica Sinica， 2003， 23（2）: 297-302.

［7］春亮， 陳范駿， 張福鎖， 等. 不同氮效率玉米雜交種的根系生長(zhǎng)、氮素吸收與產(chǎn)量形成［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2005， 11（5）: 615-619. Chun L， Chen F J， Zhang F S， et al. Root growth， nitrogen uptake and yield formation of hybrid maize with different N efficiency ［J］. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2005， 11（5）: 615-619.

［8］王艷， 米國(guó)華， 張福鎖. 氮對(duì)不同基因型玉米根系形態(tài)變化的影響研究［J］. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2003， 11（3）: 69-71. Wang Y， Mi G H， Zhang F S. Effect of nitrate levels on dynamic changes of root morphology in different maize inbred lines ［J］. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2003， 11（3）: 69-71.

［9］葉君. 春玉米超高產(chǎn)高效的氮肥調(diào)控生理機(jī)制［D］. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2011. Ye J. Physiological regulation mechanisms of nitrogen in spring maize under super-high yield and efficient production ［D］. Hohhot: MS Thesis of Inner Mongolia Agricultural University， 2011.

［10］米國(guó)華， 陳范駿， 春亮， 等. 玉米氮高效品種的生物學(xué)特征［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2007， 13（1）: 155-159. Mi G H， Chen F J， Chun L， et al， Biological characteristics of nitrogen efficient maize genotypes ［J］. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2007， 13（1）: 155-159.

［11］宋海星， 李生秀. 玉米生長(zhǎng)空間對(duì)根系吸收特性的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2003， 36（8）: 899-904. Song H X， Li S X. Effects of root growing space of maize on its absorbing characteristics ［J］. Scientia Agricultura Sinica， 2003， 36（8）: 899-904.

［12］杜紅霞， 馮浩， 吳普特， 王百群. 水、氮調(diào)控對(duì)夏玉米根系特性的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2013， 31（1）: 89-100. Du H X， Feng H， Wu P T， Wang B Q. Influence of water and N fertilization regulation on root growth characteristics of summer maize ［J］. Agricultural Research in the Arid Areas， 2013， 31（1）: 89-100.

［13］Robinson D， Linehan D J， Caul S. What limits nitrate uptake from soil？ ［J］. Plant Cell & Environment， 1991，14（14）: 77-85.

［14］崔超， 高聚林， 于曉芳， 等， 不同氮效率基因型高產(chǎn)春玉米花粒期干物質(zhì)與氮素運(yùn)移特性的研究［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2013，19（6）: 1337-1345. Cui C， Gao J L， Yu X F， et al. Dry matter accumulation and nitrogen migration of high-yielding spring maize for different nitrogen efficiency in the flowering and milking stages ［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer， 2013， 19（6）: 1337-1345.

［15］崔文芳， 王俊超， 高書(shū)晶， 等， 不同氮水平下超高產(chǎn)玉米品種的產(chǎn)量性狀分析［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 4（9）: 35-38. Cui W F， Wang J C， Gao S J， et al. Correlation analysis on yield traits of maize hybrids with high yield potential at different nitrogen levels［J］. Journal of Henan Agricultural Sciences， 2012， 4（9）: 35-38.

［16］Moll R H， Kamprath E J， Jackson W A. Analysis and interpretation of factors which contribute to efficiency of nitrogen utilization［J］. Agronomy， 1982， 74: 562-568.

［17］劉強(qiáng)， 宋海星， 榮湘民， 等. 不同品種油菜子粒產(chǎn)量及氮效率差異研究［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2009， 15（4）:898-903. Liu Q， Song H X， Rong X M， et al. Studies on oilseed yield and nitrogen efficiency in different cultivars of oilseed rape（Brassica napus）［J］. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2009， 15（4）: 898-903.

［18］馬存金， 劉鵬， 趙炳強(qiáng)， 等. 施氮量對(duì)不同氮效率玉米品種根系時(shí)空分布及氮素吸收的調(diào)控［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2014， 20（4）: 845-859. Ma C J， Liu P， Zhao B Q， et al. Regulation of nitrogen application rate on temporal and spatial distribution of roots and nitrogen uptake in different N use efficiency maize cultivars ［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer， 2014， 20（4）: 845-859.

［19］Lawlor D W. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield: mechanisms are the key to understanding production systems ［J］. Journal of Experimental Botany， 2002， 53: 773-787.

［20］Mackay A D， Barber S A. Effect of nitrogen on root growth of two corn genotypes in the field ［J］. Agronomy Journal， 1986， 78: 699-703.

［21］Eghball B， Maranville J W. Root development and nitrogen influx of corn genotypes grown under combined drought and N stress ［J］. Agronomy Journal， 1993， 85（1）: 147-152.

［22］彭云峰， 張吳平， 李春儉. 不同氮吸收效率玉米品種的根系構(gòu)型差異比較: 模擬與應(yīng)用［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 42（3）: 843-853. Peng Y F， Zhang W P， Li C J. Relationship between nitrogen efficiency and root architecture of maize plants: simulation and application ［J］. Scientia Agricultura Sinica， 2009， 42（3）: 843-853.

Effect of nitrogen rate on temporal and spatial distribution of roots and nitrogen uptake of maize with genotypes of high or low nitrogen efficiency

QU Jia-wei，GAO Ju-lin*，WANG Zhi-gang*，YU Xiao-fang，HU Shu-ping，SUN Ji-ying
（Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

【Objectives】The temporal and spatial distribution of roots in soils affects the nitrogen uptake efficiency and yield of crops. Clarifying the response of maize with genotypes of high or low nitrogen efficiency to the nitrogen fertilizer rate is of great importance for exploiting the potential of genotype in nitrogen use efficiency.【Methods】High N efficient hybrids（Zhengdan958 and Jinshan27）and low N efficient hybrids（Mengnong2133 and Neidan314）were used as tested materials in a two-years’field experiment. With no nitrogen fertilizer as control（N0）， N 300 and 450 kg/hm2were used as treatments of suitable and excessive nitrogen rates（N300 and N450）. The root mass and temporal and spatial distribution of root length in soils， andthe relationship with nitrogen uptake were investigated.【Results】In N450 treatment， there was no difference in root mass before anthesis period between the two genotypes， but the root mass of high N genotype maize was significantly greater than that of low N genotype after anthesis. Root mass of high N genotype was greater than that of low N genotype at N0 and N300. In N0 and N300 treatments， root length at 0-100 cm soil layer of high N efficient genotypes was remarkably greater than that of low N efficient genotypes. From silking to milking stage， root decreasing rate of high N efficient genotypes was clearly lower than that of low N efficient genotypes at 0-20 cm and below 40 cm layer at N0. The situation was quite different when N was applied. There was no difference in root decreasing rate at 0-40 cm layer， but high N efficient genotypes showed significant lower root decreasing rate below 0-40 cm layer compared to low N efficient genotypes. Pre-anthesis nitrogen uptake at zero and moderate nitrogen treatments was primary controlled by unit root N uptake rate，direct path coefficients were 0.590 and 0.649， but when excessive nitrogen was applied， it was mainly controlled by root length， direct path coefficient was 0.536. Post-anthesis nitrogen uptake at zero and moderate nitrogen treatments was primary controlled by root length， direct path coefficients were 1.148 and 0.623， when excessive nitrogen was applied， it was mainly controlled by unit root N uptake rate， direct path coefficient was 0.858.【Conclusions】For the response of root distribution and N uptake efficiency of different N use efficiency maize genotypes， there was obvious difference to nitrogen rates. In the low N and suitable N， high N efficiency hybrids had larger root mass， longer root length and lower root senescence rate than low N efficiency hybrids， and at pre-anthesis stage， nitrogen uptake was mainly related to unit root N uptake rate， and related to root length at post-anthesis stage； when excessive nitrogen was applied， nitrogen uptake was mainly affected by root length at pre-anthesis stage， and by unit root N uptake rate at post-anthesis stage.

maize； nitrogen efficiency； root； nitrogen uptake

S513；S506

A

1008-505X（2016）05-1212-10

2015-11-16接受日期：2016-03-16

國(guó)家糧食豐產(chǎn)科技工程（2011BAD16B13，2012BAD04B04，2013BAD07B04）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260300，31460329）；國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-02-63）資助。

屈佳偉（1988—），女，內(nèi)蒙古赤峰市人，博士研究生，主要從事玉米生理生態(tài)研究。E-mail：nmqujiawei@163.com

E-mail：nmgaojulin@163.com；E-mail：imauwzg@163.com