基于MaxEnt模型的入侵植物白花鬼針草的分布預(yù)測及適生性分析

岳茂峰， 馮　莉， 崔　燁， 張　純， 田興山

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室，廣東 廣州 510640

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基于MaxEnt模型的入侵植物白花鬼針草的分布預(yù)測及適生性分析

岳茂峰， 馮莉， 崔燁， 張純， 田興山*

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室，廣東 廣州 510640

【背景】白花鬼針草為農(nóng)區(qū)惡性雜草，原產(chǎn)于美洲，現(xiàn)已廣泛分布于世界熱帶及亞熱帶地區(qū)，但其在全球和中國的適生區(qū)域及適生等級還不明確?！痉椒ā坷肕axEnt 生態(tài)位模型對白花鬼針草在全球以及中國的潛在適生區(qū)進行預(yù)測?！窘Y(jié)果】白花鬼針草在全球的分布更多受到溫度因素的影響。白花鬼針草的適生區(qū)主要集中在北半球和南半球15°～30°之間的熱帶和亞熱帶地區(qū)。其中，北美南部、南美中南部、非洲南部、東南亞北部以及大洋洲中南部沿海地區(qū)為白花鬼針草中、高度適生區(qū)。白花鬼針草在中國的適生區(qū)主要位于廣東、廣西、海南、云南、福建、臺灣。到2070 年，白花鬼針草在全球的適生區(qū)面積與當(dāng)前相似，但在中國的適生區(qū)有所增大?！窘Y(jié)論】白花鬼針草在我國有進一步擴張的風(fēng)險。

MaxEnt; 白花鬼針草; 潛在分布區(qū); 預(yù)測

白花鬼針草Bidensalba(L.) DC，有別于傳統(tǒng)“白花鬼針草”Bidenspilosavar.radiataSch.-Bip.(邢福武等，2007)，屬菊科鬼針草屬，是一種1年生或短命的多年生植物，原產(chǎn)于美洲，現(xiàn)在廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)(Ballard，1986; Luetal.,2014)。近年來，白花鬼針草在我國華南地區(qū)大面積入侵，成為廣東省危害最嚴重的入侵雜草之一(岳茂峰等，2011a)，入侵面積超過3萬hm2(田興山等，2010)，對華南地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生物多樣性造成嚴重危害。筆者在對越南、泰國等國家外來入侵生物的調(diào)查過程中均發(fā)現(xiàn)有白花鬼針草分布，其分布區(qū)域多靠近我國邊境地區(qū)。目前，有關(guān)白花鬼針草在世界和我國可能的適生區(qū)及適生等級仍不明確。

當(dāng)前，國內(nèi)外用來預(yù)測物種分布的模型有Bioclim、Climex、Domain、Garp以及MaxEnt最大熵模型(maximum entropy model)等(Elithetal.,2006)。其中， MaxEnt模型是通過物種已知樣本分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)找出物種概率分布的最大熵，從而對物種的分布進行估計和預(yù)測(Phillipsetal.,2006)。由于MaxEnt模型表現(xiàn)出良好的準確性而被廣泛用來預(yù)測保護物種、有害生物以及藥用植物等的潛在生境分布區(qū)域(陳麗娜等，2016; 徐軍等，2015； 岳茂峰等，2013； Costaetal.，2015)。此外，王運生等(2007)應(yīng)用ROC(receiver operating characteristic)曲線分析法對5種模型的預(yù)測結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，MaxEnt模型的ROC曲線下面積(area under cover，AUC)值最大，預(yù)測效果最好。可見，MaxEnt模型對物種分布具有較好的預(yù)測能力。

本研究通過MaxEnt生態(tài)位模型，利用世界上已有的白花鬼針草分布點數(shù)據(jù)以及當(dāng)前和未來的環(huán)境數(shù)據(jù)對該雜草在世界和中國的潛在適生區(qū)進行預(yù)測，以期為相關(guān)部門合理制定防控策略提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1白花鬼針草分布數(shù)據(jù)

從全球生物多樣性信息機構(gòu)(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)網(wǎng)站下載白花鬼針草在全球的分布資料，得到281條可用數(shù)據(jù)。此外，通過筆者在越南、廣東以及廣西的實地調(diào)查，得到57條數(shù)據(jù)，共計338條數(shù)據(jù)。按照MaxEnt軟件的格式要求整理成物種分布數(shù)據(jù)文件。

1.2環(huán)境及基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)

從Worldclim網(wǎng)站(http:∥www.worldclim.org/)下載當(dāng)前的環(huán)境數(shù)據(jù)(1950—2000年監(jiān)測數(shù)據(jù))以及未來2070年CCSM4.0模式(美國國家大氣研究中心)和BCC-CSM1-1模式(北京氣候中心)下的環(huán)境變量:19個生物氣候變量(Bio1-19)，即Bio1(年均溫)、Bio2(晝夜溫差月均值)、Bio3(等溫性)、Bio4(溫度季節(jié)變化方差)、Bio5(最熱月最高溫度)、Bio6(最冷月最低溫度)、Bio7(年氣溫變化范圍)、Bio8(最濕季度平均溫度)、Bio9(最干季度平均溫度)、Bio10(最熱季節(jié)平均溫度)、Bio11(最冷季節(jié)平均溫度)、Bio12(年均降水量)、Bio13(最濕月降水量)、Bio14(最干月降水量)、Bio15(降水季節(jié)變異系數(shù))、Bio16(最濕季節(jié)降水量)、Bio17(最干季節(jié)降水量)、Bio18(最暖季度降水量)、Bio19(最冷季度降水量)；地形變量,Alt(海拔)；月值環(huán)境變量,即Tmin1-12(1—12月平均最低溫)、Tmax1-12(1—12月平均最高溫)、Tmean1-12(1—12月平均溫度)、Prec1-12(1—12月平均降水量)?？臻g分辨率為2.5 min，下載的ASCⅡ格式數(shù)據(jù)在MaxEnt軟件中可以直接使用。

基礎(chǔ)地理信息為從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn/)下載的1∶400萬中國行政區(qū)劃圖。

1.3應(yīng)用軟件

MaxEnt模型從http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免費下載。制圖軟件采用ESRI公司開發(fā)的ArcGIS 10.3。

1.4研究方法

1.4.1環(huán)境變量的篩選用刀切法(jackknife)將68個環(huán)境變量在模型中按訓(xùn)練得分排列后，篩選出最優(yōu)的環(huán)境參數(shù)。在生物氣象因子中Bio1、Bio3、Bio4、Bio9、Bio11的貢獻值較高，在月值環(huán)境變量中Tmax2、Tmax3、Tmax10、Tmax11、Tmean3、Tmean11、Tmean12的貢獻值較高，因此選擇這12個環(huán)境變量做進一步分析。

1.4.2模型運行將白花鬼針草的分布數(shù)據(jù)和篩選的環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入模型，隨機選取25%的分布點作為測試集(test date)，75%作為訓(xùn)練集(training date)，其他為軟件默認參數(shù)，輸出文件為ASCⅡ柵格圖層(Elithetal.,2011; Phillipsetal.,2006)。利用ArcMap的格式轉(zhuǎn)換工具(conversion tools)將預(yù)測結(jié)果ASCⅡ格式轉(zhuǎn)化為RASTER格式，再利用空間分析工具(spatial analysis tools) 的再分類功能(reclassify)選定合適的閾值對適生指數(shù)(suitable index，SI)劃分適生等級(雷軍成和徐海根，2010)。

1.4.3適生等級劃分參照岳茂峰等(2013)對刺軸含羞草MimosapigraL.適生等級的劃分并根據(jù)筆者在華南以及東南亞地區(qū)的實際調(diào)查情況確定白花鬼針草適生等級。本研究將白花鬼針草的適生等級劃分為4級：SI<0.08為不適生區(qū)，0.08≤SI<0.20為低度適生區(qū)，0.20≤SI<0.45為中度適生區(qū)，SI≥0.45為高度適生區(qū)。

1.4.4模型評估采用ROC曲線分析法對預(yù)測的適生區(qū)結(jié)果進行精度檢驗(王運生等，2007)。ROC曲線是以真陽性率為縱坐標(biāo)，假陽性率為橫坐標(biāo)所形成的曲線。AUC值是ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值，AUC值越大表示與隨機分布相距越遠，環(huán)境變量與預(yù)測的物種地理分布模型之間相關(guān)性越大，即模型預(yù)測效果越好(齊國君等，2015)。

2　結(jié)果與分析

2.1白花鬼針草在全球的適生性分析

利用當(dāng)前白花鬼針草在全球的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，通過MaxEnt 軟件獲得白花鬼針草在全球的適生性分布結(jié)果(圖1)。預(yù)測結(jié)果表明，白花鬼針草在全球的中、高度適生區(qū)主要集中在南北半球15°～30°之間的熱帶和亞熱帶地區(qū)，包括北美南部、南美中南部、非洲南部、東南亞北部以及大洋洲的中南部沿海地區(qū)。白花鬼針草總適生區(qū)占全球面積的9.28%。其中，低度適生區(qū)比例為5.47%，中度適生區(qū)比例為2.88%，高度適生區(qū)比例為0.93%(表1)。

圖1　白花鬼針草在全球的適生區(qū)預(yù)測Fig.1　Potential distribution of B. alba in the world表1　白花鬼針草全球適生等級分布比例Table 1　Percentage of areas of the different suitability grades for B. alba in the world %

2.2白花鬼針草在中國的適生性分析

白花鬼針草在我國的適生區(qū)主要位于北緯30°以南的區(qū)域，包括廣東、廣西、海南、臺灣、福建、西藏、四川、云南、貴州、湖南、江西、浙江12個省區(qū)(圖2)。從適生面積來看，白花鬼針草主要分布在廣東、廣西、海南、福建、臺灣、云南、西藏7個省區(qū)。從適生等級來看，白花鬼針草的高度適生區(qū)分布在廣東、廣西、海南、臺灣和云南5個省區(qū)，分別占該省區(qū)面積的66.23%、49.19%、100.00%、65.16%和12.75%； 中度適生區(qū)分布在西藏、云南、廣東、廣西和福建5個省區(qū)，分別占該省區(qū)面積的1.53%、30.70%、15.64%、14.97% 和25.51%； 低度適生區(qū)主要分布在云南、廣西、廣東、江西、福建、浙江6個省區(qū)(表2)。

2.32070年全球氣候變化條件下白花鬼針草在全球的適生區(qū)

利用美國國家大氣研究中心和北京氣候中心2個機構(gòu)公布的2070年全球環(huán)境數(shù)據(jù)對白花鬼針草潛在適生區(qū)的預(yù)測表明，2070年白花鬼針草在全球的適生區(qū)與當(dāng)前預(yù)測趨勢一致(圖3～4)。在未來，白花鬼針草低度適生區(qū)占全球陸地面積的5.29%(2個機構(gòu)數(shù)據(jù)預(yù)測的均值，下同)，中度適生區(qū)占2.80%，高度適生區(qū)占0.97%，適生區(qū)總面積占9.06%，與當(dāng)前基本一致(表1)。

圖2　白花鬼針草在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.2　Potential distribution of B. alba in China表2　白花鬼針草在中國適生等級分布比例Table 2　Percentage of areas of the different suitability grades for B. alba in its main distribution areas in China %

表中所列為中、高適生區(qū)比例高于1%的地區(qū)。

The regions listed in the table are the areas with medium and high suitable percentage above 1%.

圖3　CCSM4.0 模式下2070 年白花鬼針草在全球的適生區(qū)預(yù)測Fig.3　Potential distribution of B. alba in the world under the model predictions by CCSM4.0, year 2070

圖4　BCC-CSM1-1 模式下2070 年白花鬼針草在全球的適生區(qū)預(yù)測Fig.4　Potential distribution of B. alba in the world under the model predictions by BCC-CSM1-1, year 2070

2.42070年全球氣候變化條件下白花鬼針草在中國的適生區(qū)

在全球氣候變化背景下，2070年白花鬼針草在我國的適生區(qū)有明顯擴大的趨勢(圖5～6)，由當(dāng)前的7.74%增加到10.18%，主要表現(xiàn)在四川、湖南、江西、浙江以及上海的低度適生區(qū)面積明顯增大，中、高度適生區(qū)仍然主要集中在廣東、廣西、海南、福建、云南、西藏以及臺灣省區(qū)(表2)。

2.5ROC曲線的精度檢驗

白花鬼針草在當(dāng)前環(huán)境數(shù)據(jù)下MaxEnt模型訓(xùn)練集的AUC值為0.980，測試集的AUC值為0.975；2070年CCSM4.0 模式下MaxEnt模型訓(xùn)練集的AUC值為0.977，測試集的AUC值為0.981；2070年BCC-CSM1-1模式下MaxEnt模型訓(xùn)練集的AUC值為0.978，測試集的AUC值為0.976。白花鬼針草的AUC值均非常接近1，表明預(yù)測結(jié)果具有較高的精度，即模型預(yù)測分布區(qū)與物種實際分布區(qū)的擬合度較好。

3　結(jié)論與討論

本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS 10.3對當(dāng)前以及未來氣候環(huán)境下白花鬼針草在世界和我國的適生區(qū)進行預(yù)測，預(yù)測結(jié)果經(jīng)ROC曲線分析法驗證，得到模型的AUC值均大于0.97。一般認為，AUC值大于0.9時診斷價值較高(Waltheretal.,2002)。因此，本研究結(jié)果具有較高的可信度。

圖5　CCSM4.0 模式下2070 年白花鬼針草在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.5　Potential distribution of B. alba in China under the model predictions by CCSM4.0, year 2070

圖6　BCC-CSM1-1模式下2070 年白花鬼針草在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.6　Potential distribution of B. alba in China under the model predictions by BCC-CSM1-1, year 2070

本研究表明，白花鬼針草在全球的主要適生區(qū)分布在南北半球維度15°～30°之間，未來其在全球的適生區(qū)變化相對較小，且總適生面積沒有進一步擴大。雖然當(dāng)前資料表明，白花鬼針草源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)(Ballard，1986)，但低緯度的熱帶地區(qū)并不是白花鬼針草的高度適生區(qū)。筆者對我國及東南亞入侵植物調(diào)查時也發(fā)現(xiàn)，白花鬼針草的暴發(fā)區(qū)集中在越南北部(與華南地區(qū)氣候相似)、華南地區(qū)以及臺灣(Ongetal.,2008)，而在菲律賓、馬來西亞以及越南南部少見。這種分布特點可能與白花鬼針草對溫度的適應(yīng)特性相關(guān)。本研究利用刀切法評價68個環(huán)境變量對白花鬼針草分布狀況的貢獻值時發(fā)現(xiàn)，有12個環(huán)境變量對白花鬼針草分布的貢獻值較大，這些環(huán)境變量均與溫度相關(guān)，而與降水相關(guān)的環(huán)境變量的貢獻值相對較小。因此，溫度在白花鬼針草分布特征中扮演著重要角色，但相關(guān)機制還不明確。

在未來全球氣候變化的影響下，白花鬼針草在我國的低度適生面積有明顯變化，但其適生區(qū)的核心區(qū)域沒有明顯改變，這與以往刺軸含羞草和五爪金龍Ipomoeacairica(L.) Sweet的分布預(yù)測結(jié)果(岳茂峰等，2011b、2013)相似。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，白花鬼針草在廣東和廣西中南部、海南以及臺灣均有分布(Ongetal.,2008)。雖然當(dāng)前還沒有白花鬼針草在云南、福建和西藏分布的報道，但在筆者調(diào)查中發(fā)現(xiàn)福建南部已經(jīng)有白花鬼針草的存在。預(yù)測結(jié)果表明，云南和西藏南部為白花鬼針草的中、高度適生區(qū)，有白花鬼針草入侵及暴發(fā)的可能。可見，白花鬼針草在我國南部均有較大的適生區(qū)，但主要集中在南部沿邊及沿海省區(qū)。隨著“一帶一路”戰(zhàn)略的實施，我國從東南亞以及南亞進口的農(nóng)礦產(chǎn)品日益增多，白花鬼針草入侵我國的風(fēng)險增大。因此，福建、臺灣、西藏、云南等省區(qū)檢疫部門應(yīng)加強對白花鬼針草的檢疫。在已經(jīng)大面積暴發(fā)的區(qū)域如廣東、廣西、海南應(yīng)該制定相應(yīng)的應(yīng)急措施，防止其進一步蔓延擴散。

陳麗娜, 王聲曉, 鄭若蘭, 胡紹慶, 2016. 基于MaxEnt模型的野生櫻浙江適生區(qū)研究. 浙江理工大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 35(1): 122-128.

雷軍成, 徐海根, 2010. 基于MaxEnt的加拿大一枝黃花在中國的潛在分布區(qū)預(yù)測. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報, 26(2): 137-141.

齊國君, 陳婷, 高燕, 雷妍圓, 呂利華, 2015. 基于Maxent的大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧在中國的適生區(qū)分析. 環(huán)境昆蟲學(xué)報, 37(2): 219-223.田興山, 岳茂峰, 馮莉, 楊彩宏, 楊紅梅, 2010. 外來入侵雜草白花鬼針草的特征特性. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) (5): 174-175.王運生, 謝丙炎, 萬方浩, 肖啟明, 戴良英, 2007． ROC 曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應(yīng)用. 生物多樣性, 15(4): 365-372．

邢福武, 曾慶文, 謝左章, 2007. 廣州野生植物. 貴陽: 貴州科技出版社.

徐軍, 曹博, 白成科, 2015. 基于MaxEnt瀕危植物獨葉草的中國潛在適生分布區(qū)預(yù)測. 生態(tài)學(xué)雜志, 34(12): 3354-3359.

岳茂峰, 樊蓓莉, 田興山, 馮莉, 周先葉, 李偉華, 2011a. 廣東省農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的種類調(diào)查與危害評估. 生物安全學(xué)報, 20(2): 141-146.

岳茂峰, 馮莉, 田興山, 楊彩宏, 呂利華, 李偉華, 2011b. 基于MaxEnt的五爪金龍在中國的適生分布區(qū)預(yù)測∥張朝賢. 農(nóng)田雜草與防控． 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社： 99-103．

岳茂峰, 馮莉, 田興山, 楊彩宏, 2013. 基于 MaxEnt 的入侵植物刺軸含羞草的適生分布區(qū)預(yù)測. 生物安全學(xué)報, 22(3): 173-180.

Ballard R. 1986.Bidenspilosacomplex (Asteraceae) in North and Central America.AmericanJournalofBotany, 73(10): 1452-1465.

Costa H, Ponte N B, Azevedo E B and Gil A, 2015. Fuzzy set theory for predicting the potential distribution and cost-effective monitoring of invasive species.EcologicalModelling, 316: 122-132.

Elith J, Graham C H, Anderson R P, Dudik M, Ferrier S, Guisan A, Hijmans R J, Huettmann F, Leathwick J R, Lehmann A, Li J, Lohmann L G, Loiselle B A, Manion G, Moritz C, Nakamura M, Nakazawa Y, Overton J M M, Peterson A T, Phillips S J, Richardson K, Scachetti-Pereira R, Schapire R E, Soberón J, Williams S, Wisz M S and Zimmermann N E, 2006. Novel methods improve prediction of species′ distributions from occurrence data.Ecography, 29(2): 129-151.

Elith J, Phillips S J, Hastie T, Dudík M, Chee Y E and Yates C J, 2011. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists.DiversityandDistributions, 17(1): 43-57.

Lu Y B, Huang D L, Wang X, Wu Z J and Tang S Q, 2014. Microsatellite markers for the invasive speciesBidensalba(Asteraceae).ApplicationsinPlantSciences, 2(5): apps.1400008.

Ong P L, Weng B C, Lu F J, Lin M L, Chang T T, Hung R P and Chen C H, 2008. The anticancer effect of protein-extract fromBidensalbain human colorectal carcinoma SW480 cells via the reactive oxidative species- and glutathione depletion-dependent apoptosis.FoodandChemicalToxicology, 46(5): 1535-1547.

Phillips S J, Anderson R P and Schapire R E, 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions.EcologicalModelling, 190: 231-259.

Walther G R, Post E, Convey P, Menzel A, Parmesan C, Beebee T J C, Fromentin J M, Hoegh-Guldberg O and Bairlein F, 2002. Ecological responses to recent climate change.Nature, 416: 389-395．

(責(zé)任編輯:楊郁霞)

Prediction of the potential distribution and suitability analysis of the invasive weed,Bidensalba(L.) DC

Mao-feng YUE， Li FENG， Ye CUI, Chun ZHANG, Xing-shan TIAN*

InstituteofPlantProtection，GuangdongAcademyofAgriculturalSciences/GuangdongProvincialKeyLaboratoryofHighTechnologyforPlantProtection，Guangzhou，Guangdong510640，China

【Background】Bidensalba(L.) DC, a worst weed native to America, is widely distributed in tropical and subtropical regions of the world, but its potential distribution area in the world and China is still unclear. 【Method】 In this study, the MaxEnt niche model was used to predict the potential distribution ofB.albain China and the world. 【Result】B.albawas mainly distributed in the tropical and subtropical regions, between 15° and 30° in both the Northern and Southern Hemispheres. Its medium and highly suitable areas are mainly concentrated in southern North America, south-central South America, southern Africa, northern Southeast Asia, and southeastern Australia. The main suitable area ofB.albain China was mainly in Guangdong, Guangxi, Hainan, Yunnan, Fujian and Taiwan. It is predicted that the suitable area ofB.albawould not change significantly in the world， but could increase in China by 2070. 【Conclusion】B.albahas the risk of further expansion in China.

MaxEnt;Bidensalba; potential distribution area; prediction

2016-05-21接受日期(Accepted)： 2016-07-04

國家科技支撐計劃(2015BAD08B02)； 科技部科技伙伴計劃(KY201402015)； 廣東省農(nóng)科院院長基金項目(201610)

岳茂峰， 男， 副研究員。 研究方向: 外來入侵植物生理生態(tài)與防控技術(shù)

Author for correspondence), E-mail: xstian@tom.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.03.013