寄主對(duì)蠅蛹俑小蜂發(fā)育及寄生效能的影響

劉　歡， 李　磊， 牛黎明， 張方平， 韓冬銀， 符悅冠*

1海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，海南 ?？?570228； 2中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 海口 571101

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寄主對(duì)蠅蛹俑小蜂發(fā)育及寄生效能的影響

劉歡1， 李磊2， 牛黎明2， 張方平2， 韓冬銀2， 符悅冠2*

1海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，海南 ?？?570228；2中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 ?？?571101

【背景】蠅蛹俑小蜂是蠅類害蟲蛹期重要的寄生蜂，該蜂可寄生家蠅、瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅和南瓜實(shí)蠅等多種蠅類害蟲。研究蠅蛹俑小蜂對(duì)寄主的選擇性及在不同寄主上的發(fā)育情況有助于該寄生蜂的擴(kuò)繁和利用。【方法】在溫度(26±1) ℃、相對(duì)濕度(70±5)%，光周期L∶D=14 h∶10 h的條件下，研究了蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹、南瓜實(shí)蠅蛹和橘小實(shí)蠅蛹的寄生率及子代蜂發(fā)育、壽命的影響?！窘Y(jié)果】蠅蛹俑小蜂在瓜實(shí)蠅蛹、橘小實(shí)蠅蛹和南瓜實(shí)蠅蛹上均能產(chǎn)卵并發(fā)育至成蟲，其對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的選擇系數(shù)和寄生率分別為0.37和55.33%，顯著高于其對(duì)另外2種實(shí)蠅蛹。在非選擇條件下，蠅蛹俑小蜂在瓜實(shí)蠅蛹上的出蜂量最高，發(fā)育歷期最短。在同一寄主條件下，蠅蛹俑小蜂雌蜂的發(fā)育歷期、壽命顯著較雄蜂的長，雌蜂的質(zhì)量顯著大于雄蜂?！窘Y(jié)論與意義】蠅蛹俑小蜂可用于瓜實(shí)蠅的防治，瓜實(shí)蠅蛹是擴(kuò)繁蠅蛹俑小蜂的理想寄主。

蠅蛹俑小蜂； 瓜實(shí)蠅； 橘小實(shí)蠅； 南瓜實(shí)蠅； 選擇性； 發(fā)育； 壽命

瓜實(shí)蠅Bactroceracucurbitae(Coquillett)、橘小實(shí)蠅B.dorsalis和南瓜實(shí)蠅B.tau同屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritidae，是我國果蔬重要的3種檢疫性實(shí)蠅，也是我國南方實(shí)蠅類的優(yōu)勢(shì)種(陳海東等，1995； 鄧亞評(píng)和邱泉，2008； 周鎖奎和李廣學(xué)，1993； Dhillonetal.，2005)。3種實(shí)蠅的雌蟲一般將卵產(chǎn)在果肉中，幼蟲孵化后鉆入瓜果內(nèi)部取食，被害果蔬先局部變黃、畸形，而后全瓜腐爛發(fā)臭，其低齡幼蟲還會(huì)從壞死部位轉(zhuǎn)移至健康部位為害。同時(shí)，多種病原菌和果蠅DrosophillamelanogasterMeigen加速了瓜果的腐爛，進(jìn)而造成脫落，嚴(yán)重影響瓜果的品質(zhì)和產(chǎn)量(江昌木等，2006； 李人柯，1997； 馬錁等，2010； 張清源等，1998； Dhillonetal.，2005)。

蠅蛹俑小蜂是蠅類害蟲蛹期的重要寄生蜂，也是一種多寄主型寄生蜂，可寄生瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅、家蠅MuscadomesticaL.、果蠅ZaprionusindianusGupta和廄螫蠅Stomoxyscalcitrans(L.)等多種蠅類害蟲(薛瑞德等，1989； 張桂筠，1992； 張桂筠和肖藹詳，1992； 張桂筠和張文忠，1990)。目前，該蜂已在多個(gè)國家實(shí)現(xiàn)商品化生產(chǎn)，被應(yīng)用于養(yǎng)雞場(chǎng)、奶牛場(chǎng)的家蠅、廄螫蠅的控制，并取得了成功(薛瑞德等，1989； 張桂筠，1992； 張桂筠和肖藹詳，1992； 張桂筠和張文忠，1990； 章玉蘋等，2010； Marchiori & Silva，2003)。由于蠅蛹俑小蜂的寄主種類多，而在田間往往是多種蠅類共存在一個(gè)生境中，因此在釋放過程中必定存在其對(duì)多種寄主的選擇行為。此外，研究發(fā)現(xiàn),寄主種類可影響寄生蜂后代的生長發(fā)育(Harvey & Strans，2002)。田間調(diào)查中橘小實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅以及南瓜實(shí)蠅常常被發(fā)現(xiàn)在同一生境或同一寄主中，因此研究3種實(shí)蠅同時(shí)存在時(shí)蠅蛹俑小蜂的偏好選擇和發(fā)育，可指導(dǎo)該寄生蜂的擴(kuò)繁和田間釋放。基于此，本文研究了多種寄主干擾下蠅蛹俑小蜂的選擇性，明確該蜂對(duì)多種寄主的選擇及寄生情況。

1　材料與方法

1.1供試蟲源

蠅蛹俑小蜂、瓜實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅和橘小實(shí)蠅均為中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的種群。實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件：溫度(26±1) ℃，相對(duì)濕度(70±5)%，光周期L∶D=14 h∶10 h。蠅蛹俑小蜂現(xiàn)已飼養(yǎng)16代，瓜實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅均已飼養(yǎng)14代。所有蟲源均為保持復(fù)壯種群。

1.1.1蠅蛹俑小蜂室內(nèi)飼養(yǎng)羽化后的寄生蜂放置在養(yǎng)蟲籠(32 cm×32 cm×32 cm)內(nèi)，每籠密度約為100對(duì)雌雄蜂，籠內(nèi)提供15%的蜂蜜水以供成蜂補(bǔ)充營養(yǎng)。將含有200頭2～4日齡瓜實(shí)蠅蛹的9 cm培養(yǎng)皿置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)供寄生蜂寄生，48 h后取出，并轉(zhuǎn)入50 mL平底離心管中，用自制的棉塞封口，待蜂羽化。將6 h內(nèi)羽化的雌雄蜂成對(duì)放入50 mL平底離心管中任其自由交配，并以蘸有15% 蜂蜜水的棉球補(bǔ)充營養(yǎng)，24 h后用于試驗(yàn)。

1.2.1瓜實(shí)蠅和南瓜實(shí)蠅的飼養(yǎng)方法幼蟲用人工飼料(人工飼料配方：蔗糖500 g，酵母粉500 g，玉米粉2500 g，纖維500 g，苯甲酸鈉10 g，南瓜2500 g，水4 L)飼養(yǎng)于16.5 cm×10 cm×7.5 cm的塑料盒中，待幼蟲發(fā)育至老熟幼蟲時(shí)將其轉(zhuǎn)入化蛹桶上的篩筐中，讓其自由化蛹，24 h內(nèi)將新化的蛹篩出，并置于100 mL燒杯中，用200目網(wǎng)布封口。選取個(gè)體大小、顏色相近的實(shí)蠅蛹用于試驗(yàn)。

1.3.1橘小實(shí)蠅飼養(yǎng)方法橘小實(shí)蠅的飼養(yǎng)流程同瓜實(shí)蠅和南瓜實(shí)蠅，但幼蟲飼料有所不同，將南瓜換為香蕉。選取個(gè)體大小、顏色相近的橘小實(shí)蠅蛹用于試驗(yàn)。

1.2供試設(shè)備和儀器

恒溫培養(yǎng)箱(韶關(guān)市科力儀器有限公司PYX-400 Q-A型)、解剖鏡(XTL-20型)、電子天平(0.0001 g)(上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司FA 1104型)。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1蠅蛹俑小蜂對(duì)不同寄主的選擇性(1)選擇性試驗(yàn)。將3日齡的瓜實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅和橘小實(shí)蠅蛹同時(shí)放于16 cm的大培養(yǎng)皿中。3種實(shí)蠅蛹各30頭，均勻放在小號(hào)培養(yǎng)皿中(直徑2.5 cm)，按照順序循環(huán)擺放，各實(shí)蠅蛹之間到培養(yǎng)皿中心的距離基本一致，培養(yǎng)皿中間放有一含15%蜂蜜水的棉塊以提供營養(yǎng)。分別引入3只24 h已交配過的雌蜂，任其選擇、寄生24 h后，將寄主蛹分別移入50 mL平底離心管中，用自制的棉塞封口，觀察至出蜂，記錄寄生蜂的羽化數(shù)量。解剖未羽化的寄主蛹，統(tǒng)計(jì)被寄生的寄主數(shù)量及羽化的寄生蜂數(shù)量。試驗(yàn)重復(fù)30次。

(2)非選擇性試驗(yàn)。將1頭羽化24 h已交配的雌蜂分別接入含有30頭3日齡瓜實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅蛹的100 mL燒杯中，以含15%蜂蜜水的棉塊補(bǔ)充營養(yǎng)，用200目黑色網(wǎng)布封口。接蜂24 h后將所有小蜂移出燒杯，觀察直至出蜂，記錄寄生蜂的羽化數(shù)量。解剖既未出蜂又未出蠅的寄主蛹，統(tǒng)計(jì)被寄生的寄主數(shù)量及羽化的寄生蜂數(shù)量。每處理重復(fù)30次。

1.3.2寄主對(duì)蠅蛹俑小蜂發(fā)育歷期和性比的影響將1頭羽化24 h已交配的雌蜂分別接入含有30頭3日齡瓜實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅蛹的100 mL燒杯中，以含15%蜂蜜水的棉塊補(bǔ)充營養(yǎng)，用200目黑色網(wǎng)布封口。接蜂24 h后將所有小蜂移出燒杯，觀察直至出蜂，記錄接蜂時(shí)間，即視為寄生蜂發(fā)育的起始時(shí)間。記錄小蜂的出蜂時(shí)間；待小蜂羽化后，記錄其雌雄蜂數(shù)。每處理重復(fù)30次。

1.3.3寄主對(duì)蠅蛹俑小蜂成蜂壽命的影響收集從不同寄主上初羽化的雌、雄蜂各50頭，單頭置于1 mL離心管中，并以含15%蜂蜜水的棉塊補(bǔ)充營養(yǎng)，離心管用脫脂棉封口。每天更換蘸有蜂蜜水的棉塊，每隔12 h觀察、記錄各蠅蛹俑小蜂的存亡情況，直至其全部死亡。

1.3.4寄主對(duì)蠅蛹俑小蜂成蜂質(zhì)量的影響收集從不同寄主上初羽化的雌、雄蜂各100頭，每10頭為一組置于1 mL離心管中，做好標(biāo)記，在萬分之一天平上稱重，記錄10頭小蜂與離心管的質(zhì)量；再將各個(gè)離心管中的小蜂取出，將各個(gè)離心管稱重，對(duì)應(yīng)記錄各離心管的質(zhì)量。

1.4數(shù)據(jù)處理

蠅蛹俑小蜂對(duì)實(shí)蠅蛹的寄生率公式：寄生率p(%)=(被寄生的寄主蛹數(shù)量/每個(gè)處理供試寄主數(shù)量)×100。

各寄主間的出蜂量、寄生率、選擇系數(shù)、發(fā)育歷期、性比等的比較采用方差分析方法，采用Tukey進(jìn)行差異顯著性分析。雌蜂和雄蜂各齡期的發(fā)育歷期、壽命間的差異采用t檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1蠅蛹俑小蜂對(duì)不同寄主的選擇性

蠅蛹俑小蜂對(duì)不同寄主的選擇性見圖1。在南瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅和瓜實(shí)蠅蛹3種寄主蛹同時(shí)存在的情況下，蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的選擇系數(shù)最高，且顯著高于對(duì)其他2種寄主的選擇，而對(duì)橘小實(shí)蠅和南瓜實(shí)蠅蛹的選擇性差異不顯著。

選擇性試驗(yàn)中(表1)，當(dāng)3種寄主共同存在時(shí)，蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅的寄生率顯著高于對(duì)橘小實(shí)蠅蛹和南瓜實(shí)蠅蛹的寄生率，為55.33%，而蠅蛹俑小蜂對(duì)橘小實(shí)蠅和南瓜實(shí)蠅蛹的寄生率差異不顯著。寄主種類不影響蠅蛹俑小蜂的出蜂量。非選擇性試驗(yàn)中(表2)，蠅蛹俑小蜂對(duì)3種寄主蛹的寄生率均存在顯著差異，其寄生率由高到低依次為瓜實(shí)蠅>橘小實(shí)蠅>南瓜實(shí)蠅，蠅蛹俑小蜂在瓜實(shí)蠅蛹上的出蜂量顯著高于在其他2種寄主羽化的數(shù)量，在瓜實(shí)蠅上的平均出蜂量為16.95頭。因此，在選擇性試驗(yàn)和非選擇性試驗(yàn)中，蠅蛹俑小蜂在供試的所有寄主上均可寄生并發(fā)育至成蜂，但更偏向選擇寄生瓜實(shí)蠅蛹。

圖1　寄主對(duì)蠅蛹俑小蜂選擇系數(shù)的影響Fig.1　Selection coefficients (mean±SE) of hosts parasitized byS. endius in the choice tests表1　選擇性試驗(yàn)中寄主對(duì)蠅蛹俑小蜂寄生率、 出蜂量的影響Table 1　Percentage of parasitism, and number of emergence ofS. endius in the choice tests

寄主種類Host出蜂量(頭)Emergencenumber寄生率Parasitismpercentage(%)南瓜實(shí)蠅B.tau13.60±0.70a46.67±1.65b橘小實(shí)蠅B.dor-saila13.60±0.31a46.00±0.83b瓜實(shí)蠅B.cucurbi-tae15.20±0.42a55.33±0.89a

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示0.05水平上差異顯著。

Values with different small letters in the same column are significantly different at 0.05 level.

表2　非選擇性試驗(yàn)中寄主對(duì)蠅蛹俑小蜂寄生率、 出蜂量的影響Table 2　Percentage of parasitism, and number of emergence ofS. endius in no-choice tests

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示0.05水平上差異顯著。

Values with different small letters in the same column are significantly different at 0.05 level.

2.2蠅蛹俑小蜂在不同寄主蛹上的適應(yīng)性

蠅蛹俑小蜂在不同寄主蛹上的發(fā)育歷期、蜂重、性比和成蜂壽命如表3所示。結(jié)果表明：蠅蛹俑小蜂雌、雄蜂在南瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅和瓜實(shí)蠅蛹3種寄主蛹上的發(fā)育歷期均存在顯著差異，蠅蛹俑小蜂在瓜實(shí)蠅蛹上的平均發(fā)育歷期最短，其次是南瓜實(shí)蠅蛹。蠅蛹俑小蜂雌、雄蜂的質(zhì)量、性比及壽命均與寄主種類無顯著影響。雌蜂在南瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅和瓜實(shí)蠅3種寄主蛹上的發(fā)育歷期分別為24.91、27.17和23.47 d，每10頭雌蜂的質(zhì)量分別為0.0057、0.0055和0.0053 g。同一寄主下，蠅蛹俑小蜂雌蜂的發(fā)育歷期顯著較雄蜂短，每10頭雌蜂的質(zhì)量顯著較雄蜂重。因此，蠅蛹俑小蜂在瓜實(shí)蠅蛹上繁殖一代的時(shí)間更短。

表3　蠅蛹俑小蜂在不同寄主上的發(fā)育歷期、蜂重、性比和成蟲壽命Table 3　Mean development duration (days), body weight, female ratio and adult longevity of S. endius parasitizing different hosts

*通過t檢驗(yàn)雌雄之間在0.05水平上差異顯著。

*indicates the signficant difference between females and males on the 5% level byt-test.

3　討論

在長期的進(jìn)化、選擇過程中，寄生蜂與寄主之間形成了復(fù)雜的關(guān)系。寄生蜂的后代主要依靠寄主為其提供生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)，而寄主的種類、齡期不同，其體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的含量和質(zhì)量不盡一致，寄生蜂對(duì)寄主種類、齡期、大小等均具有選擇性(Harvey & Strand，2002)。寄生蜂都有其特有的寄主范圍，在不同寄主上寄生時(shí)，其后代的發(fā)育表現(xiàn)不同。Janssen(1989)研究發(fā)現(xiàn)，縮基反顆繭蜂Asobaratabida(Nees)寄生9種不同果蠅時(shí)，該寄生蜂幼蟲存活率的差異很大。

蠅蛹俑小蜂是多寄主型寄生蜂。多寄主型寄生蜂對(duì)多種寄主的適應(yīng)能力是其存活和繁殖的必要條件，寄主選擇行為則是其長期適應(yīng)寄主的結(jié)果。該類寄生蜂雖可寄生多種寄主，但主要集中在某些生活特性相近的寄主種類上。當(dāng)多種寄主共存時(shí)，寄生性天敵昆蟲僅對(duì)某些寄主具有選擇嗜好性，此類天敵則在生物防治中可能具有更好的應(yīng)用前景(王小藝和楊忠岐，2010； Stiling & Cornelissen，2005)。

蠅蛹俑小蜂是一種蠅類蛹期單寄生蜂，對(duì)一些危害嚴(yán)重的蠅類害蟲有很好的控制作用。本研究以瓜實(shí)蠅為寄主飼養(yǎng)蠅蛹俑小蜂多代后發(fā)現(xiàn)，該寄生蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的選擇性顯著高于對(duì)橘小實(shí)蠅蛹和南瓜實(shí)蠅蛹的選擇性；而據(jù)趙海燕等(2016)研究，以橘小實(shí)蠅為寄主飼養(yǎng)的蠅蛹俑小蜂更偏好橘小實(shí)蠅，這說明連續(xù)用某種寄主飼養(yǎng)后，蠅蛹俑小蜂的偏好行為會(huì)發(fā)生改變。此外，本文研究發(fā)現(xiàn)，蠅蛹俑小蜂在瓜實(shí)蠅蛹上的寄生率最高，雌蜂的平均發(fā)育歷期最短，這與Ellersetal. (1998)關(guān)于寄生蜂在適宜寄主上的發(fā)育歷期縮短、繁殖力增加、蟲重增大的研究結(jié)果一致，是寄生蜂在適應(yīng)某種寄主后的一種生物學(xué)表現(xiàn)(Harvey & Strand，2002)。

綜上，以瓜實(shí)蠅飼養(yǎng)蠅蛹俑小蜂多代后，當(dāng)瓜實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅及橘小實(shí)蠅蛹同時(shí)存在時(shí)，蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的選擇系數(shù)最高，寄生率最大。瓜實(shí)蠅蛹可用于蠅蛹俑小蜂的擴(kuò)繁，蠅蛹俑小蜂可以作為瓜實(shí)蠅生物防治的重要資源。

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(責(zé)任編輯:郭瑩)

Impact of host species on the development and parasitic efficiency ofSpalangiaendius

Huan LIU1, Lei LI2, Li-ming NIU2, Fang-ping ZHANG2, Dong-yin HAN2, Yue-guan FU2*

1CollegeofEnvironmentandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou,Hainan570228,China；2KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementforTropicalCropsofMinistryofAgriculture/EnvironmentandPlantProtectionInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou,Hainan571101,China

【Background】 The waspSpalangiaendiusWalker is an important parasitoid of the pupae of flies. It can parasitize various fly species, such asMuscadomestica,Bactroceracucurbitae,B.dorsalisandB.tau. Studying the selectivity ofS.endiusto hosts and its development on different hosts can help to enhance the use of the parpasitoid. 【Method】 The impact ofS.endiuson the pupae ofB.cucurbitae,B.dorsalis, andB.tauwas determined by measuring the rates of parasitism and development, and parasitoid longevity. Rearing conditions were (26±1) ℃, (70±5)% RH and 14 h (L)∶10 h (D) photoperiod. 【Result】 The results showed thatS.endiuscould lay eggs and develop to adult in the three flies. The selection coefficient (0.37) and the parasitic ratio (55.33%) ofS.endiustoB.cucurbitaepupae were significantly higher than those of the other two flies. In non-choice tests, the number ofS.endiusemergence was the highest and the development duration of the wasps was the shortest inB.cucurbitaepupae. On the same host pupae, the development duration and longevity of females were significantly longer than those of males. The weights of female wasps were significantly higher than the weights of male. 【Conclusion and significence】 Based on these results,S.endiuscan be used to controlB.cucurbitae. The pupae ofB.cucurbitaeare the suitable host for rearingS.endius.

Spalangiaendius;Bactroceracucurbitae;Bactroceradorsalis;Bactroceratau; selection; development； longevity

2016-05-23接受日期(Accepted)： 2016-06-30

國家科技支撐計(jì)劃(2015BAD08B03); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201103026)

劉歡， 女， 碩士研究生。 研究方向: 農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。 E-mail: 915390478@qq.com

Author for correspondence), E-mail: fygcatas@163.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.03.007