PEG脅迫下新疆地區(qū)狗牙根種子的萌發(fā)特性

段敏敏，孫宗玖,2，李培英,2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

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PEG脅迫下新疆地區(qū)狗牙根種子的萌發(fā)特性

段敏敏1，孫宗玖1,2，李培英1,2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

摘要：為了解狗牙根(Cynodon dactylon)種質(zhì)芽期抗旱性強弱，并篩選出適宜鑒定抗旱性的PEG濃度，分別對6份狗牙根種子在0、7.5%、15.0%、22.5%、30.0% PEG(質(zhì)量比)脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚芽長、胚根長、根芽比、苗重進行測定，并采用隸屬函數(shù)法對其抗旱性進行了綜合評價。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的增加，狗牙根種質(zhì)的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均顯著降低(P<0.05)，且不同指標(biāo)出現(xiàn)顯著降低的PEG濃度并不一致；高濃度PEG抑制了狗牙根種質(zhì)的胚芽長、胚根長、根芽比、幼苗重(P<0.05)，而低濃度對其影響不顯著(P>0.05)；15%的PEG可作為狗牙根芽期抗旱鑒定的最適處理濃度；隸屬函數(shù)綜合分析認為，6份狗牙根的抗旱性由強到弱依次為Cd016>Cd043>Cd047>Cd002>Cd034>Cd013。

關(guān)鍵詞：狗牙根；芽期；抗旱鑒定；隸屬函數(shù)法；主成分分析

干旱作為全球長期存在的自然災(zāi)害之一，嚴(yán)重限制了植物的正常生長發(fā)育，引起眾多學(xué)者的關(guān)注[1-2]。中國水資源嚴(yán)重短缺，52.5%的國土面積為干旱、半干旱區(qū)域[3]。隨著我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，栽培、改良草地在我國干旱、半干旱區(qū)草牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展及其生態(tài)環(huán)境改善中發(fā)揮著重要作用，但水分短缺嚴(yán)重制約了其發(fā)展建設(shè)速度[4-5]。因此，抗旱種質(zhì)資源的篩選對于干旱、半干旱區(qū)栽培草地的建設(shè)意義重大。

芽(苗)期是衡量種子植物抗旱性強弱的重要時期[6]。通常利用聚乙二醇(PEG)高滲溶液模擬干旱進行抗旱種質(zhì)的鑒定與篩選，比較可靠、快速，并在偃麥草(Elytrigiarepens)[6]、大豆(Glycinemax)[7]、白羊草(Bothriochloaischaemum)[1]、鴨茅(Dactylisglomerata)[4]、棉花(Gossypiumspp.)[5]等多種種質(zhì)的抗旱鑒定中得到了廣泛應(yīng)用，且不同種質(zhì)進行抗旱鑒定的適宜PEG濃度并不一致，需要區(qū)別對待。狗牙根(Cynodondactylon)為禾本科多年生根莖-匍匐莖型草本，具有適應(yīng)性廣、抗旱、耐鹽、耐熱等優(yōu)良特性，不僅是一種重要的牧草、草坪草種質(zhì)資源，也是一種優(yōu)良的水土保持植物[8-9]。目前，有關(guān)狗牙根抗旱方面的研究多集中在干旱脅迫下種內(nèi)或種間苗期形態(tài)、生理生化、生理生態(tài)等方面的評價或比較[10-15]，而有關(guān)芽期抗旱鑒定評價的報道相對較少。因此，本研究提出以PEG溶液模擬干旱脅迫，探討芽期6份狗牙根種質(zhì)對0、7.5%、15.0%、22.5%、30.0% PEG脅迫下的萌發(fā)情況及相應(yīng)規(guī)律，探討適宜鑒定抗旱性的PEG濃度，進而篩選出耐旱種質(zhì)，以期為狗牙根抗旱育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試狗牙根材料共計6份，采自新疆不同生境條件(表1)。野外每個生境下選取生長一致的狗牙根株叢，挖取根莖，引種到新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗場條植，小區(qū)面積為1.0 m×2.5 m，小區(qū)間距70 cm。2011年5月，小區(qū)原樣搬遷至新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)三坪實習(xí)農(nóng)場。該農(nóng)場全年平均氣溫 7.2 ℃，極端高溫 42 ℃，極端低溫-38 ℃。≥10 ℃的年積溫3 400 ℃·d左右，全年日照時數(shù)2 829.4 h，年降水量228.8 mm，年蒸發(fā)量2 647 mm。試驗期間進行正常田間管理工作，每年5、6、7月及入冬前各灌水一次，以灌透為宜，6月施尿素一次，用量10 g·m-2，不定期人工拔除田間雜草。本研究所用種子均于2013年8月采自該試驗區(qū)。

表1　供試材料編號及來源Table 1　The selected material number and source

1.2試驗設(shè)計

每份狗牙根種質(zhì)選取大小均勻一致、籽粒飽滿的種子(含穎殼)100粒，70%酒精消毒30～60 s后蒸餾水清洗3～5次，晾干后置于直徑為90 mm的鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中。試驗設(shè)置5個PEG處理(質(zhì)量比)模擬干旱脅迫，即0(CK)、7.5%、15.0%、22.5%、30.0%，每處理重復(fù)3次。處理時，每培養(yǎng)皿中添加10 mL PEG溶液，對照加入10 mL蒸餾水，置于高溫35 ℃(8 h，每天08:00-16:00進行3 000 lx光照度)、低溫20 ℃(16 h，16:00-次日08:00黑暗)的發(fā)芽箱進行發(fā)芽試驗。從種子置床之日起，以胚根突破種皮1 mm，胚芽為種子長1/2作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每日16:00記載發(fā)芽種子數(shù)，同時每天進行稱重補充蒸餾水，以保證穩(wěn)定的PEG含量。試驗持續(xù)21 d，結(jié)束時，每培養(yǎng)皿隨機選取10株幼苗，用0.01 cm刻度尺測量胚根長、胚芽長，用0.1 mg電子天平稱量其苗鮮重。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2003和SPSS 21.0中的One-way ANOVA進行狗牙根材料間各指標(biāo)的差異性檢驗，顯著性水平0.05，并計算同一濃度下不同材料間各指標(biāo)變異系數(shù)。抗旱性綜合評價采用隸屬函數(shù)法，參考孫宗玖等[16]的方法進行，統(tǒng)計以21 d為周期。以PEG濃度為自變量，以相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數(shù)、相對根芽比和相對苗重為因變量進行回歸統(tǒng)計分析，計算各指標(biāo)測定值下降到50%、0時所對應(yīng)的PEG濃度，獲得每份材料的耐旱臨界值(D50)和耐旱極限值(D0)

發(fā)芽率=種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽勢=7 d內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt).

式中:Gt為第t天發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)。

根芽比=胚根長/胚芽長。

相對性狀指標(biāo)值=干旱脅迫下性狀測定值/對照性狀測定值。

某一性狀變化率=(處理-對照)/對照×100%。

2結(jié)果與分析

2.1PEG脅迫對狗牙根種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)的影響

隨著PEG脅迫增強，狗牙根種質(zhì)發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)總體呈降低趨勢，但材料間表現(xiàn)并不完全一致，30.0% PEG脅迫下，除Cd002外的其余5份材料發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均為0(圖1-3)。

與對照比(圖1)，7.5% PEG下除Cd016降低不明顯(P>0.05)，其余5份狗牙根材料發(fā)芽勢均顯著降低(P<0.05)，降幅在30.0%～75.0%，而15.0% PEG繼續(xù)顯著降低，15.0%和22.5%較對照降幅分別為74.2%～96.1%、81.7%～100.0%。

與對照比(圖2)，7.5% PEG下，Cd002、Cd016、Cd013發(fā)芽率提高了1.0%和11.5%(P>0.05)，Cd047、Cd043、Cd034顯著降低了11.9%和26.0%(P<0.05)；15.0%和22.5% PEG下6份狗牙根材料發(fā)芽率均顯著降低，較對照降幅分別為26.8%～65.5%、49.0%～85.9%(P<0.05)。

與對照相比(圖3)，7.5% PEG下Cd002、Cd016發(fā)芽指數(shù)分別增加了1.3%和14.4%(P>0.05)，其余4份材料降低了5.2%～37.6%，且Cd043、Cd034、Cd047顯著降低(P<0.05)，15.0%、22.5% PEG下6份材料發(fā)芽指數(shù)均顯著降低，較對照降幅分別為32.5%～75.8%、61.2%～88.1%。

圖1　不同PEG脅迫對狗牙根種質(zhì)發(fā)芽勢的影響Fig.1　Effect of different PEG concentrations on seed germination energy of C. dactylon

注:圖中小寫字母表示同一材料不同處理間各指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters represent singificant difference of the same material under different PEG concentrations at 0.05 level.

圖2　不同PEG脅迫對狗牙根種質(zhì)發(fā)芽率的影響Fig.2　Effect of different PEG levels on seed germination rate of C. dactylon

圖3　不同PEG脅迫對狗牙根種質(zhì)發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.3　Effect of different PEG levels on seed germination index of C. dactylon

由上述分析可知，低濃度的PEG(≤7.5%)對狗牙根材料種子的萌發(fā)有一定的促進作用，但不顯著，而高濃度的PEG(≥15.0%)則顯著降低了種子萌發(fā)能力，且當(dāng)PEG濃度達到30.0%時，種子基本不能萌發(fā)。

2.2PEG脅迫對狗牙根種子胚根長、胚芽長、苗重及根芽比的影響

在30.0% PEG脅迫下，除Cd002外的其余5份材料胚根長、胚芽長、根芽比及苗重均為0，降低明顯(圖4-7)。在0～22.5% PEG脅迫范圍內(nèi)，隨PEG濃度增加，Cd002、Cd047胚芽長呈下降趨勢(圖4)，其余4份材料均呈先升后降趨勢，且與對照相比，除22.5% PEG下Cd047顯著降低了32.2%外(P<0.05)，其余PEG處理下6份材料的胚芽長均降低不顯著，幅度為6.0%～30.4%(P>0.05)；與對照相比，PEG脅迫后Cd002、Cd016、Cd013、Cd043的胚根長雖有一定升降，幅度為7.6%～59.8%，且均不顯著(P>0.05)，而Cd047在7.5% PEG下顯著增加(P<0.05)，Cd034在7.5%～15.0% PEG下增加，但不顯著(P>0.05)(圖5)；各PEG脅迫間Cd002、Cd016、Cd013苗重差異不顯著(P>0.05)，而Cd043、Cd034僅在PEG濃度達到22.5%時才與對照相比顯著降低(P<0.05)，降幅在21.2%～49.8%(圖6)；與對照相比，7.5% PEG脅迫下僅Cd034根芽比顯著增加(P<0.05)，15.0% PEG處理下Cd016、Cd043、Cd034根芽比均顯著增加(P<0.05)，而22.5%PEG時僅Cd043、Cd034、Cd047根芽比顯著增加(P<0.05)，其余材料均變化不顯著(P>0.05)，可能是干旱環(huán)境對狗牙根胚芽的生長抑制程度大于胚根生長所致，且材料間差異明顯(圖7)。

圖4　PEG脅迫對狗牙根種質(zhì)胚芽長的影響Fig.4　Effect of different PEG levels on seed plumule length of C. dactylon

圖5　PEG脅迫對狗牙根種質(zhì)胚根長的影響Fig.5　Effect of different PEG levels on seed radical length of C. dactylon

圖6　PEG脅迫對狗牙根種質(zhì)苗重的影響Fig.6　Effect of different PEG levels on seedling weight of C. dactylon

圖7　PEG脅迫對狗牙根種質(zhì)根芽比的影響Fig.7　Effect of different PEG levels on ratio of radicle to plumule of C. dactylon

2.3不同濃度 PEG間測定指標(biāo)的差異性分析

PEG脅迫對不同狗牙根種質(zhì)萌發(fā)的影響效果并不一致，存在較大波動(圖1-3)。為了更準(zhǔn)確地評價狗牙根抗旱能力的強弱，以6份供試狗牙根種質(zhì)為總體，進行狗牙根抗旱鑒定最佳PEG濃度的確定(表2)。與對照相比，7.5% PEG脅迫下，供試種質(zhì)僅發(fā)芽勢顯著降低(P<0.05)，其余指標(biāo)均升降不明顯，受干旱影響相對較輕；當(dāng)PEG增加到15.0%～22.5%時，供試材料發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚芽長、根芽比均升降較明顯，受害較重，但22.5% PEG下測試指標(biāo)的數(shù)值相對較低，變異系數(shù)相對較小，不能很好地反映材料間的差異程度；PEG濃度增加30.0%時，所有測試指標(biāo)多數(shù)均小于1，受害嚴(yán)重，且有5份材料均不能萌發(fā)(圖1-3)，也不能很好區(qū)分材料間的抗旱強弱程度。因此，15.0% PEG可作為芽期狗牙根種質(zhì)抗旱鑒定的最適處理濃度。

表2　不同PEG濃度下各測定指標(biāo)總體顯著性分析及變異系數(shù)Table 2　Significant analysis and variation coefficient of measured indexes between different PEG concentrations

注:同行數(shù)據(jù)中不同小寫字母表示6份材料各指標(biāo)的平均值在各處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: The data in different peer average of six lower case letters material each index among treatments was significant at 0.05.

2.4狗牙根抗旱性綜合評價

以15.0% PEG為抗旱鑒定適宜濃度，對6份狗牙根種質(zhì)的抗旱性進行綜合評價。為了防止各測試指標(biāo)間的抗旱信息重疊，對相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數(shù)、相對胚芽長、相對胚根長、相對根芽比和相對幼苗重進行主成分分析，結(jié)果表明(表3)，7個指標(biāo)被綜合成3個新的綜合指標(biāo)，涵蓋了7個單項指標(biāo)92%的信息，可以用于芽期狗牙根種質(zhì)的抗旱評價。參考孫宗玖等[16]關(guān)于抗旱隸屬函數(shù)綜合評價中各指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)(Wj)、隸屬函數(shù)值(D)、綜合評價值的計算方法，對6份狗牙根種質(zhì)的抗旱性進行了綜合評價(表4)。一般認為，某種質(zhì)的綜合評價值越大，則其抗旱能力就越強，可以看出，6份狗牙根種質(zhì)材料的綜合評價值介于0.16～0.87，抗旱能力從強到弱依次為Cd016>Cd043>Cd047>Cd002>Cd034>Cd013。

2.5狗牙根芽期耐旱臨界值和極限值

為了更好地了解供試6份狗牙根材料的耐旱情況，結(jié)合表3結(jié)果，5個指標(biāo)中6份材料平均D50、D0以相對苗重最大，相對發(fā)芽勢較小(表5)；6份材料中，從5個指標(biāo)平均D0看，材料Cd002的耐旱極限值最大(PEG濃度為36.3%)，顯示出較強的耐旱性，而Cd034、Cd013相對較低(PEG濃度低于29.0%)，耐旱性較弱；從5個指標(biāo)平均D50看，仍以材料C002的臨界值最高，而材料Cd034、Cd013、Cd047最低，但與其耐旱極限值的排序并不一致。6份材料的5個指標(biāo)大部分臨界PEG濃度均在10%～20%，因此，10%～20%可作為狗牙根抗旱性強弱判定的敏感濃度區(qū)間。

表3　狗牙根各綜合指標(biāo)因子負荷量及貢獻率Table 3　Characteristic vector and contribution ration of comprehensive indexes factors of C. dactylon

表4　狗牙根綜合指標(biāo)值、隸屬函數(shù)值與綜合評價值Table 4　Comprehensive index, value of subordinate function and comprehensive evaluation of C. dactylon

表5　PEG脅迫下6份狗牙根種子萌發(fā)期的耐旱臨界值和極限值Table 5　Critical and limit values of six Bermuda grass germination period under PEG stress

3討論與結(jié)論

水分是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素[17]，也是制約植物生長和分布的重要因素[18]。本研究以PEG溶液模擬不同干旱脅迫條件，對6份不同來源的狗牙根種質(zhì)的萌發(fā)特性和抗旱能力進行了分析，結(jié)果表明，PEG脅迫對狗牙根種子的萌發(fā)總體上具有一定的抑制作用，尤其是PEG濃度大于7.5%時，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢隨干旱脅迫強度的增加總體呈下降趨勢，這與相關(guān)報道一致[3,19-21]，但對胚根長、胚芽長、根芽比及苗重的影響需要區(qū)別對待，總體看0～15.0% PEG范圍內(nèi)雖有一定程度的升降，但差異不明顯，PEG濃度超過22.5%時，開始逐步體現(xiàn)出明顯的抑制作用。但與對照比，7.5%～15% PEG會在一定程度上促進部分狗牙根種質(zhì)種子的萌發(fā)，且種質(zhì)不同體現(xiàn)這種促進作用的指標(biāo)也有所差異，這可能是低濃度PEG處理對其種子的萌發(fā)起到了“引發(fā)”作用[22]，而這種引發(fā)作用可能是物種在長期繁衍過程中對環(huán)境變化的一種適應(yīng)性反應(yīng)，但對狗牙根而言這種引發(fā)作用相對較弱，與對照比差異不顯著。研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的PEG處理對檸條(Caraganakorshinskii)和杠柳(Periplocasepium)的種子萌發(fā)具有較好的引發(fā)作用，在5%～15%濃度的PEG脅迫下，檸條和杠柳的種子萌發(fā)率有時會超過無PEG脅迫對照[23]。隨著PEG濃度的升高，受到引發(fā)作用的狗牙根種質(zhì)的種子萌發(fā)也將受到抑制，說明PEG濃度增加到一定程度時會使其對種子的引發(fā)作用逐漸變?yōu)橐种谱饔?，但引發(fā)作用的臨界濃度還需要得到進一步確定。

參考有關(guān)芽期植物抗旱性評價文獻[24-25]，通過對5個PEG濃度下6份狗牙根種子萌發(fā)的7個指標(biāo)的分析，最終確定15.0% PEG作為芽期狗牙根抗旱鑒定的最適處理濃度，這與6份材料5個指標(biāo)(發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、根芽比、苗重)的耐旱臨界PEG濃度10%～20%相吻合。本研究得出6份狗牙根種質(zhì)的抗旱性由強到弱依次為Cd016>Cd043>Cd047>Cd002>Cd034>Cd013，與前期研究的芽期抗旱強弱順序[26]基本吻合。

干旱脅迫下植物抗旱能力的強弱是其形態(tài)、生理、生化等多方面特征的綜合表現(xiàn)。本研究表明，干旱脅迫下同一指標(biāo)的耐旱臨界值與耐旱極限值并不一定呈正比關(guān)系。說明選擇的抗旱鑒定指標(biāo)不同，芽期6份狗牙根種質(zhì)的抗旱強弱順序就存在一定的差異，因此，抗旱評價需要應(yīng)用多種指標(biāo)進行綜合考慮。

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(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0561

*收稿日期：2015-10-13接受日期：2016-02-24

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金項目(2014211A027)

通信作者：孫宗玖(1975-)，男，內(nèi)蒙古敖漢旗人，教授，博士，主要從事草地培育管理及草種資源評價。E-mail：nmszj@21cn.com

中圖分類號：S543+.9;Q945.78

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1275-10*

Corresponding author:Sun Zong-jiuE-mail:nmszj@21cn.com

Germination characteristics ofCynodondactylonseed in Xinjiang under PEG stress

Duan Min-min1, Sun Zong-jiu1,2, Li Pei-ying1,2

(1.College of Pratacultural and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;2. Key Laboratory of Grassland Resource and Ecology of Xinjiang, Urumqi 830052, China)

Abstract:In order to understand drought resistance of 6 Bermuda grass germplasm at germinating stage and select suitable PEG concentrations for drought resistance selection, the seed germination rate, germination energy, germination index, radicle length, plumule length, ration of radicle to plumule and seedling weight were measured under 0%, 7.5%, 15.0%, 22.5%, 30.0% PEG (polyethylene glycol) stress and the drought resistance ability of these germplasm was determined using subordinate function method. The results showed that the seed germination percentage, germination energy, germination index of Bermuda grass significantly decreased (P<0.05) with the increase of drought stress, and the significant reduction of different indices did not appear in the same PEG concentration. Higher PEG concentration stress reduced seed radicle length, plumule length, ration of radicle to plumule and seedling weight. The optimal concentration to evaluate drought tolerance of Bermuda grass was 15% PEG. According to subordinate function analysis, the drought resistance of 6 Bermuda grass from strong to weak was Cd016, Cd043, Cd047, Cd002, Cd034, Cd013.

Key words:Cynodon dactylon; germinating stage; drought evaluation; principal component analysis; subordination function method

段敏敏,孫宗玖,李培英.PEG脅迫下新疆地區(qū)狗牙根種子的萌發(fā)特性.草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1275-1284.

Duan M M,Sun Z J,Li P Y.Germination characteristics ofCynodondactylonseed in Xinjiang under PEG stress.Pratacultural Science，2016,33(7)：1275-1284.

第一作者：段敏敏(1991-)，女，山西晉城人，在讀碩士生，主要從事草種資源評價與利用方面的研究。E-mail： 1092742633@qq.com