4種輕型屋頂綠化植物抗旱能力的綜合評(píng)價(jià)

曾 紅,溫庚金，羅旭榮，曾林軍，王玲玲,許建新

(1.深圳市鐵漢一方環(huán)境科技有限公司，廣東 深圳 518035； 2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518035)

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4種輕型屋頂綠化植物抗旱能力的綜合評(píng)價(jià)

曾 紅1,溫庚金1，羅旭榮1，曾林軍1，王玲玲1,許建新2

(1.深圳市鐵漢一方環(huán)境科技有限公司，廣東 深圳 518035； 2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518035)

摘要：為了綜合評(píng)定錦繡莧(Alternanthera bettzickiana)、玉吊鐘(Kalanchoe fedtschenkoi ‘Rosy Dawn’)、蘚狀景天(Sedum polytrichoides)、洋竹草(Callisia sp.) 4種輕型屋頂綠化植物的抗旱能力，采用盆栽控水法測(cè)定其在干旱脅迫下的永久萎蔫率、葉片失水率、葉片相對(duì)含水量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm、Fv’/Fm’、ETR、ΦPSⅡ、NPQ)等生理指標(biāo)，并結(jié)合脅迫時(shí)與復(fù)水后的表觀形態(tài)變化，采用隸屬函數(shù)法，綜合評(píng)價(jià)4種植物的抗旱能力強(qiáng)弱。結(jié)果表明，1)植物的永久萎蔫率和葉片失水率以洋竹草和玉吊鐘相對(duì)較低，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。2)4種植物的葉片相對(duì)含水量指標(biāo)隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)而降低；Fv/Fm、Fv’/Fm’、ETR、ΦPSⅡ參數(shù)呈不同程度的降低趨勢(shì)；而NPQ呈不同程度的升高趨勢(shì)。3)4種植物的抗旱性排序依次為洋竹草>玉吊鐘>蘚狀景天>錦繡莧，與實(shí)際形態(tài)觀測(cè)結(jié)果一致，其中洋竹草、玉吊鐘、蘚狀景天能忍受華南地區(qū)夏季高溫條件下12 d左右的持續(xù)干旱而保證正常生長(zhǎng)，適合應(yīng)用于輕型屋頂綠化。

關(guān)鍵詞：輕型屋頂綠化；葉綠素?zé)晒?；抗旱性；?fù)水；綜合評(píng)價(jià)

屋頂，作為建筑的“第五立面”，不僅能緩減建筑面積和綠地面積之間的矛盾，更能帶來(lái)極大的生態(tài)和美學(xué)效益，是建設(shè)美麗中國(guó)和生態(tài)型社會(huì)的發(fā)展趨勢(shì)。輕型屋頂綠化，由于綠化效果快、養(yǎng)護(hù)簡(jiǎn)便、風(fēng)險(xiǎn)小、造價(jià)低等特點(diǎn)，突破了傳統(tǒng)屋頂綠化的諸多限制，逐漸成為國(guó)內(nèi)外屋頂綠化流行趨勢(shì)，蘊(yùn)含著巨大的市場(chǎng)潛力和良好的應(yīng)用前景。

德國(guó)、土耳其、匈牙利、日本等國(guó)家早在20世紀(jì)80年代就對(duì)景天屬、長(zhǎng)生草屬及苔蘚植物等進(jìn)行了測(cè)試，采用了以基本抗逆指標(biāo)為主結(jié)合觀賞性的屋頂綠化植物選擇標(biāo)準(zhǔn)體系[1]。而國(guó)內(nèi)起步尚晚，北京市園林科學(xué)研究所于2004年通過(guò)多年的抗旱栽培試驗(yàn)，找到了佛甲草(Sedumlineare) 一類(lèi)耐旱節(jié)水適宜房頂生長(zhǎng)的植物[2]，但胭脂紅景天(Sedumspuriumcv. Coccineum)、勘察加景天(Sedumkamtschaticum)的抗旱能力優(yōu)于北京普遍用的佛甲草[3]。通過(guò)脅迫試驗(yàn)，佛甲草、凹葉景天(Sedumemarginatum)和垂盆草(Sedumsarmentosum)等景天類(lèi)植物被成功篩選出適合上海地區(qū)的屋頂綠化[4]。趙定國(guó)等[5]以佛甲草為綠化材料，已經(jīng)研究出一套適用于輕型平屋頂綠化的技術(shù)，并在多數(shù)城市推廣應(yīng)用。趙玉婷等[1]通過(guò)總結(jié)學(xué)者們對(duì)草地式屋頂綠化植物選擇發(fā)現(xiàn)，其中景天類(lèi)植物占總數(shù)的50%，成為開(kāi)敞型屋頂綠化的最大群體。

綜上，目前國(guó)內(nèi)輕型屋頂綠化大面積應(yīng)用的植物多為景天類(lèi)植物，品種單一，易滋生病蟲(chóng)害，景觀效果不持久[6]。由于輕型屋頂環(huán)境的特殊性，植物要求具有耐旱性、耐熱性、耐貧瘠、根系淺、抗風(fēng)能力強(qiáng)等綜合抗性。因此，有必要擴(kuò)大景天科植物種類(lèi)及其它類(lèi)植物的篩選和應(yīng)用研究，找出適宜地方屋頂綠化種植的植物，增加物種多樣性，豐富屋頂綠化景觀，這對(duì)輕型屋頂綠化的發(fā)展具有重要的意義。本研究以盆栽控水法，對(duì)錦繡莧(Alternantherabettzickiana)、玉吊鐘(Kalanchoefedtschenkoi‘Rosy Dawn’)、蘚狀景天(Sedumpolytrichoides)、洋竹草(Callisiasp.)4種植物進(jìn)行干旱脅迫，通過(guò)測(cè)定植物的永久萎蔫率、葉片失水率，干旱脅迫下葉片相對(duì)含水量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm、Fv’/Fm’、ETR、ΦPSⅡ、NPQ)，并用隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)法評(píng)定4種植物的抗旱性能力，以期為今后輕型屋頂綠化植物篩選和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

所選材料為錦繡莧，莧科蓮子草屬多年生草本，喜溫暖濕潤(rùn)，宜陽(yáng)光充足，夏季生長(zhǎng)迅速，入秋后葉色變艷麗圓潤(rùn)；玉吊鐘，景天科伽藍(lán)菜屬多年生草本，喜溫暖涼爽，不耐高溫烈日，形態(tài)如花，株型美觀；蘚狀景天，景天科景天屬多年生草本，莖帶木質(zhì)，叢生，葉互生，線形至線狀披針形，花黃色；洋竹草，鴨跖草科洋竹草屬植物，與鋪地錦竹同屬但不同種，喜溫暖、濕潤(rùn)的環(huán)境，葉背紫紅色，夏季在室外葉肉質(zhì)化，株型緊湊。

1.2試驗(yàn)方法

4種供試植物均為多年生草本。試驗(yàn)從2015年8月5日開(kāi)始，地點(diǎn)在東莞市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司實(shí)驗(yàn)樓屋頂簡(jiǎn)易防雨棚內(nèi)。從苗圃選擇生長(zhǎng)穩(wěn)定，長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致、健壯無(wú)病蟲(chóng)害的植物苗，定植于直徑22 cm，高12 cm的塑料盆中，盆栽基質(zhì)為珍珠巖︰陶粒︰有機(jī)肥=1︰1︰1(質(zhì)量比)，盆底鋪兩層細(xì)密紗布以防止?jié)菜畷r(shí)基質(zhì)外滲。采用連續(xù)干旱的方法進(jìn)行脅迫，植物充分澆水后不再澆水，在脅迫0(CK)、4、8、12、16、20 d后測(cè)定植株的各項(xiàng)生理指標(biāo)，每處理每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)試驗(yàn)測(cè)定3次。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1植物外部形態(tài)評(píng)價(jià)植物在脅迫期間內(nèi)，其外部形態(tài)會(huì)發(fā)生萎蔫、黃化、脫落甚至死亡等現(xiàn)象，根據(jù)植物生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行綜合分級(jí)評(píng)定，共分為5個(gè)等級(jí)[7]：5分為生長(zhǎng)正常，葉片顏色鮮亮；4分為生長(zhǎng)一般，葉色基本正常，稍微暗淡；3分為生長(zhǎng)緩慢，葉片反卷，輕度萎蔫；2分為停止生長(zhǎng)，葉片開(kāi)始黃化、干枯、脫落；1分為植株失水嚴(yán)重，地上部分倒伏死亡。

脅迫解除，復(fù)水后，根據(jù)植物生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行綜合分級(jí)評(píng)定，共分為5個(gè)等級(jí)：5分為長(zhǎng)勢(shì)良好，可恢復(fù)85%以上；4分為長(zhǎng)勢(shì)正常，可恢復(fù)65%～85%；3分為長(zhǎng)勢(shì)一般，可恢復(fù)45%～65%；2分為長(zhǎng)勢(shì)緩慢，可恢復(fù)25%～45%；1分為長(zhǎng)勢(shì)微弱，恢復(fù)25%以下。復(fù)水后第2天后即觀測(cè)，然后每7 d觀測(cè)記錄1次，連續(xù)4次。

1.3.2主要測(cè)定指標(biāo)及方法植株永久萎蔫率、葉片失水率、葉片相對(duì)含水量采用稱(chēng)重法測(cè)定[8]。持續(xù)干旱條件下，參試植株葉片出現(xiàn)萎蔫下垂且翌日清晨不能恢復(fù)正常時(shí)，取盆中土壤測(cè)定土壤含水量，即為植物的永久萎蔫率[9]。 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定用 Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行活體測(cè)定[10]，選取部位、葉齡一致的葉片進(jìn)行測(cè)定，暗適應(yīng)20 min以后，測(cè)定的主要熒光參數(shù)有：Fv/Fm(PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率)；植物光適應(yīng)以后，測(cè)定光化學(xué)光的光強(qiáng)為1 000 μmol·(m2·s)-1時(shí)的主要熒光參數(shù)有Fv’/Fm’(光下實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率)、ETR(表觀光合電子傳遞速率)、ΦPSⅡ(線性電子傳遞的量子效率)、NPQ(非光化學(xué)淬滅系數(shù))。

1.3.3植物抗旱能力綜合評(píng)價(jià)采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)判[11]，如果與耐旱性呈正相關(guān)，則X(U)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；如果指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，則X(U)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。其中，X為各指標(biāo)的平均值，Xmax、Xmin分別為對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最大值與最小值。

1.4數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行整理和作圖，用SPSS 20.0進(jìn)行顯著性分析(LSD法)。

2結(jié)果與分析

2.1試驗(yàn)地地表溫度和空氣濕度的變化

干旱脅迫期間，試驗(yàn)地地表平均溫度在33 ℃以上，最高可達(dá)54.5 ℃，平均空氣濕度除脅迫前8 d在70%左右，其它時(shí)間都在20%左右，干燥悶熱(圖1)，這與華南地區(qū)實(shí)際的屋頂氣候環(huán)境基本類(lèi)似。

圖1　試驗(yàn)地地表溫度和空氣濕度變化

2.2干旱對(duì)4種輕型屋頂綠化植物外部形態(tài)的影響

錦繡莧在干旱4 d時(shí)葉片即開(kāi)始反卷，之后植株倒伏，地上部分死亡，而其它供試植物在干旱8 d時(shí)仍無(wú)明顯變化(表1)。干旱16 d后，玉吊鐘、蘚狀景天和洋竹草由生長(zhǎng)一般至生長(zhǎng)緩慢的轉(zhuǎn)變，葉色也慢慢暗淡，葉片開(kāi)始出現(xiàn)輕微反卷，葉緣萎蔫。干旱20 d后，蘚狀景天和洋竹草則停止生長(zhǎng)，老葉銹色、干枯脫落，而玉吊鐘只是葉緣干枯。

錦繡莧在干旱8 d后解除脅迫，復(fù)水后第2天，錦繡莧即能立即恢復(fù)50%，葉片吸水舒展飽滿，植株挺立，第7天后即能100%恢復(fù)，但在中午烈日高溫下葉片會(huì)暫時(shí)萎蔫卷曲，至翌日清晨復(fù)原，說(shuō)明錦繡莧恢復(fù)能力極強(qiáng)(表2)。玉吊鐘、蘚狀景天和洋竹草在干旱20 d后解除脅迫，洋竹草在復(fù)水第14天后，能100%恢復(fù)，玉吊鐘在復(fù)水28 d后能恢復(fù)100%，而蘚狀景天恢復(fù)比較緩慢，在復(fù)水14 d后開(kāi)始恢復(fù)30%左右，至復(fù)水28 d后，能恢復(fù)80%左右。由此可見(jiàn)，4種植物在干旱脅迫解除后，恢復(fù)能力大小為錦繡莧>洋竹草>玉吊鐘>蘚狀景天。

2.34種輕型屋頂綠化植物的永久萎蔫率和葉片失水率

從斷水天數(shù)來(lái)看，洋竹草和蘚狀景天在其斷水16 d后出現(xiàn)萎蔫，說(shuō)明其根系有較強(qiáng)的從土壤中吸收水分的能力；其次是玉吊鐘，在斷水14 d后出現(xiàn)萎蔫，錦繡莧在斷水4 d后即出現(xiàn)永久萎蔫，達(dá)到30.16%，為洋竹草的2倍，說(shuō)明其不耐旱(表3)。從永久萎蔫率來(lái)看，洋竹草的永久萎蔫率最小，其次是玉吊鐘和蘚狀景天，錦繡莧的永久萎蔫率最大，與其余3種植物差異顯著(P<0.05)。從葉片失水率來(lái)看，非肉質(zhì)葉的錦繡莧的葉片失水率最大，為22.265%，顯著高于其余3種植物的葉片失水率(P<0.05)；其次是蘚狀景天、玉吊鐘和洋竹草，其中玉吊鐘和洋竹草差異不顯著(P>0.05)，說(shuō)明肉質(zhì)葉具有較強(qiáng)的保水能力，抗旱能力強(qiáng)。這與實(shí)際觀測(cè)結(jié)果一致。

表1　干旱脅迫下4種植物外部形態(tài)的表現(xiàn)

注：*代表地上部分全部死亡。表4同。5分代表生長(zhǎng)正常，葉片顏色鮮亮；4分代表生長(zhǎng)一般，葉色基本正常，稍微暗淡；3分代表生長(zhǎng)緩慢，葉片反卷，輕度萎蔫；2分代表停止生長(zhǎng)，葉片開(kāi)始黃化、干枯、脫落；1分代表植株失水嚴(yán)重，部分倒伏死亡。

Note: *, the parts of above ground are dead, the same in Table 4. 5, normal growth with bright color leaves; 4, general growth and leaves color are basically normal, slightly dim; 3, plant grow slowly, leaves reflexed and slight wilting; 2, plant stop growing, the leaves began to yellow, withered, fall off; 1, plant lose water seriously and lodging to death.

表2　復(fù)水后4種植物外部形態(tài)的變化

注：5分為長(zhǎng)勢(shì)良好，可恢復(fù)85%以上；4分為長(zhǎng)勢(shì)正常，可恢復(fù)65%～85%；3分為長(zhǎng)勢(shì)一般，可恢復(fù)45%～65%；2分為長(zhǎng)勢(shì)緩慢，可恢復(fù)25%～45%；1分為長(zhǎng)勢(shì)減弱，恢復(fù)25%以下。

Note: 5, growing well, restore more than 85%; 4, growing normally, restore 65%～85%; 3, growing in general, restore 45%～65%; 2, growing slowly, restore 25%～45%; 1, growing weakened, restore 25% or less.

表3　4種植物的永久萎蔫率和葉片失水率

注：表中數(shù)值表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫(xiě)字母表示植物不同處理之間差異顯著(P<0.05)。

Note: The data in the table express as mean±standard deviation; Different lower case letters within the same column show significant difference among different plants at 0.05 level.

2.4干旱脅迫對(duì)4種輕型屋頂綠化植物葉片相對(duì)含水量的影響

錦繡莧的葉片相對(duì)含水量在干旱4、8 d時(shí)就顯著低于對(duì)照(P<0.05)，較對(duì)照組分別下降了7.86%和25.79%，干旱12 d后地上部分就已經(jīng)枯萎導(dǎo)致無(wú)法測(cè)定數(shù)據(jù)(圖2)。玉吊鐘在干旱12 d內(nèi)，葉片相對(duì)含水量均保持在94%左右，與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)，在干旱20 d時(shí)降幅為5.79%，而蘚狀景天和洋竹草的葉片相對(duì)含水量降幅僅分別為4.1%和7.27%，但三者均較對(duì)照組顯著降低(P<0.05)。可見(jiàn)，在持續(xù)干旱的條件下，玉吊鐘、蘚狀景天和洋竹草均能保持相對(duì)較高的葉片相對(duì)含水量，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力，其中以玉吊鐘的葉片相對(duì)含水量降幅最小，表現(xiàn)出最為穩(wěn)定。

2.5干旱脅迫對(duì)4種輕型屋頂綠化植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

4種植物的 Fv/Fm和Fv’/Fm’值在整體上表現(xiàn)為，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而逐步降低，其中變化幅度最大的為錦繡莧，在干旱8 d后，F(xiàn)v/Fm和Fv’/Fm’值與對(duì)照組相比分別降低了16.4%和52.8%；變化幅度最小的為洋竹草，在干旱20 d后，F(xiàn)v/Fm和Fv’/Fm’值與對(duì)照組相比分別降低了10.7%和31.3%，玉吊鐘和蘚狀景天處于二者之間(表4)。4種植物的ΦPSⅡ值和ETR值均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而呈現(xiàn)逐步降低的趨勢(shì)，ΦPSⅡ值變化率快慢順序是錦繡莧>玉吊鐘>蘚狀景天>洋竹草，且錦繡莧與洋竹草分別從第4天和第8天開(kāi)始出現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。ETR值變化率快慢順序是錦繡莧>洋竹草>玉吊鐘>蘚狀景天。可見(jiàn)，在持續(xù)干旱脅迫下，錦繡莧的光合能力最弱，蘚狀景天的光合能力強(qiáng)于玉吊鐘的。4種植物的NPQ值隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，其中玉吊鐘、蘚狀景天和洋竹草在干旱20 d后，NPQ值分別為對(duì)照組的3.98、3.81和2.47倍。可見(jiàn)，洋竹草在持續(xù)干旱脅迫下，以熱能的形式耗散的能量相對(duì)來(lái)說(shuō)較少，大部分都用于光合作用。相反，錦繡莧的光能利用率最低。

2.6綜合評(píng)價(jià)分析

2.6.1變化率分析多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)時(shí)，把多個(gè)不同方面且量綱不同的絕對(duì)指標(biāo)，轉(zhuǎn)化為無(wú)量綱的相對(duì)評(píng)價(jià)值，以消除不同計(jì)算單位對(duì)綜合評(píng)價(jià)的影響，故采用各指標(biāo)變化率(處理/對(duì)照)來(lái)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析[12]。本研究中處理值指試驗(yàn)最終值，4種植物各項(xiàng)指標(biāo)的變化率如表5所示。錦繡莧變化率最大的指標(biāo)為相對(duì)含水量、Fv/Fm、Fv’/Fm’、ΦPSⅡ和ETR，變化率最小的為NPQ指標(biāo)；蘚狀景天相對(duì)含水量指標(biāo)變化率最小，而NPQ指標(biāo)變化率最大；洋竹草變化率最小的指標(biāo)為Fv/Fm、Fv’/Fm’、ΦPSⅡ。不同植物材料在不同的指標(biāo)上表現(xiàn)出不同的變化，故需要更進(jìn)一步的隸屬函數(shù)法來(lái)對(duì)植物的綜合抗旱性進(jìn)行分析。

圖2　干旱脅迫下4種植物葉片相對(duì)含水量的變化

注：不同小寫(xiě)字母表示同一植物不同脅迫時(shí)間間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters for the same plant species show significant difference among different stress days at 0.05 Level.

表5　干旱脅迫下4種植物各指標(biāo)的變化率

2.6.2隸屬函數(shù)值分析以植物的各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化率來(lái)評(píng)價(jià)植物的抗旱能力，4種植物的6個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值列于表6，洋竹草的加權(quán)值最大，說(shuō)明它是抗旱性最強(qiáng)的品種。4種植物按照平均隸屬函數(shù)值加權(quán)值的大小排列順序?yàn)檠笾癫?玉吊鐘>蘚狀景天>錦繡莧，反映了這4種材料的抗旱性強(qiáng)弱順序是洋竹草>玉吊鐘>蘚狀景天>錦繡莧。

表6　4種植物抗旱性綜合評(píng)定指數(shù)與排序

注：表中“a”表示該指標(biāo)與耐旱呈正相關(guān)，“b”表示該指標(biāo)與耐旱呈負(fù)相關(guān)。

Note：The lower case letter a and b in the Table 6 indicate the index has positive correlation and negative correlation with drought stress, respectively.

3討論與結(jié)論

3.1輕型屋頂綠化植物抗旱性與植株永久萎蔫率、葉片失水率以及葉片相對(duì)含水量的關(guān)系

植物永久萎蔫率反映植物根系從土壤中吸水的能力，可以作為植物抗旱能力強(qiáng)弱的指標(biāo)之一[4]。本研究中，表觀上不耐旱的錦繡莧，植株永久萎蔫率較高，在短短的4 d內(nèi)即開(kāi)始出現(xiàn)永久萎蔫且不可恢復(fù)現(xiàn)象，其余3種表觀上耐旱的植物，植株永久萎蔫率低，能忍受15 d左右較低的土壤含水量。

植物葉片失水率越低，維持較高葉片含水量的能力越強(qiáng)，細(xì)胞膜受的傷害就越小，抗旱性也就越強(qiáng)[13]。本研究中，錦繡莧失水率最高，葉片相對(duì)含水量最低且隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而大幅度降低，表現(xiàn)出最弱的抗旱性；洋竹草地錦竹葉片失水率最小，反之葉片持水率就越大，葉片相對(duì)含水量始終保持在較高的數(shù)值，抗旱性最強(qiáng)；蘚狀景天和玉吊鐘處于兩者之間。

3.2輕型屋頂綠化植物抗旱性與植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的關(guān)系

植物的光合作用的強(qiáng)弱，反映著植物的生長(zhǎng)狀況和抗逆性[14]。而葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是建立在植物光合作用的基礎(chǔ)上，利用葉綠素a熒光作為天然探針，用以測(cè)定葉片光合作用中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等，能快速靈敏、無(wú)損傷地反映PSⅡ的狀況，已經(jīng)逐漸成為了研究植物光合生理和逆境脅迫的理想探針[15-16]。有研究證明，當(dāng)植物遭遇干旱脅迫時(shí)，體內(nèi)葉綠體光合機(jī)構(gòu)就會(huì)被破壞，引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生一系列的變化[17]，且其變化與植物品種抗旱性密切相關(guān)，抗旱性越弱，則熒光參數(shù)變化越大，受干旱脅迫的影響越大[18]。

Fv/Fm為PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，許多研究表明，F(xiàn)v/Fm值的大小與植物光合作用強(qiáng)弱呈正相關(guān)關(guān)系[19]。當(dāng)植物處于正常條件下時(shí)，該參數(shù)變化較小，一般為0.75～0.85，不受物種和生長(zhǎng)條件影響，但在逆境或受傷害時(shí)會(huì)明顯降低[20]。本研究中，4種植物的Fv/Fm值明顯下降，說(shuō)明連續(xù)的干旱脅迫使葉片原初光能轉(zhuǎn)化效率降低，植物光合作用受到嚴(yán)重的抑制，且比較分析得知，下降幅度最大的為錦繡莧，受到干旱脅迫影響最大，表現(xiàn)出最弱的抗旱性；其次是蘚狀景天和玉吊鐘；最后為洋竹草，抗旱性最強(qiáng)。

Fv’/Fm’代表開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心在光下的激發(fā)能的捕獲效率；NPQ為非光化學(xué)淬滅，是PSⅡ反應(yīng)中心不能用于光合作用的電子，而以熱形式耗散掉的那部分光能。Fv’/Fm’值降低、NPQ升高，說(shuō)明這時(shí)PSⅡ激發(fā)能捕獲效率降低，光能更多地被葉片以熱耗散的形式消耗掉，反之用于光合的光能就越少，光合作用就越弱[21]。許大全[22]認(rèn)為，F(xiàn)v’/Fm’與非光化學(xué)猝滅NPQ成比例變化。本研究中，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，4種植物Fv’/Fm’值呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢(shì)，而NPQ值，除了錦繡莧持續(xù)上升，其余3種植物是呈現(xiàn)波動(dòng)的變化，與許大全[22]觀點(diǎn)有出入，這可能是由于短期內(nèi)的干旱有利于提升蘚狀景天、玉吊鐘和洋竹草3種植物光能利用率，且3種植物在自身內(nèi)部機(jī)理不斷地進(jìn)行調(diào)整來(lái)抵抗外部環(huán)境的脅迫。

ΦPSⅡ?yàn)榫€性電子傳遞的量子效率，它是被用于光化學(xué)途徑激發(fā)能與進(jìn)入PSⅡ總激發(fā)能的比例，在干旱脅迫下ΦPSⅡ值降低，降低幅度越大，則抗旱性越弱[23]。ETR為相對(duì)電子傳遞速率，也是反映植物光合作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要因素，ETR值越大，植物光合作用越快[24-25]。本研究說(shuō)明，錦繡莧的ΦPSⅡ、ETR值隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，均呈大幅度下降趨勢(shì)，表現(xiàn)出最弱的抗旱性；干旱20 d后，ΦPSⅡ值由大到小的順序是洋竹草>蘚狀景天>玉吊鐘>錦繡莧，與實(shí)際觀測(cè)以及綦偉等[23]的觀點(diǎn)一致；而ETR值大小排序卻有所不同，說(shuō)明ΦPSⅡ值比ETR值更能體現(xiàn)植物的抗旱性。

3.3輕型屋頂綠化植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法探討

環(huán)境逆境脅迫對(duì)植物的影響表現(xiàn)在植物外部形態(tài)、葉片相對(duì)含水量、酶的活性、光合生理等眾多的指標(biāo)上，單憑其中某一種抗旱性指標(biāo)往往不能全面反映植物的抗旱性，綜合性評(píng)定既能消除單個(gè)指標(biāo)帶來(lái)的片面性，又將各種不同物種之間的差異性進(jìn)行對(duì)比，所以視為是有效的評(píng)定方法[26]。采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)值法，先求各指標(biāo)的耐旱性隸屬函數(shù)值之和，再求平均值，平均數(shù)越大則耐旱性越強(qiáng)。本研究中，通過(guò)分析干旱脅迫下4種植物各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化，并用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)定其抗旱性，結(jié)合脅迫時(shí)與脅迫解除復(fù)水后的表觀形態(tài)變化，結(jié)果與4種植物形態(tài)觀測(cè)、葉片持水率指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)等總體變化趨勢(shì)相符。

綜上所述，錦繡莧抗旱性稍弱，若控制好水分條件，可以作為色葉品種。少量混種應(yīng)用于輕型屋頂，提高生物多樣性，但不適合大面積推廣。而洋竹草、蘚狀景天和玉吊鐘抗旱性強(qiáng)，均適合于大面積推廣應(yīng)用于輕型屋頂綠化，且洋竹草為色葉植物，景觀效果良好，抗旱性排名第一，說(shuō)明其在南方的輕型屋頂綠化方向具有一定的市場(chǎng)潛力。同時(shí)，值得注意的是，在輕型屋頂綠化植物篩選工作中，鴨跖草科植物并不亞于熟知的景天類(lèi)植物，值得進(jìn)行更加深入的試驗(yàn)、開(kāi)發(fā)和應(yīng)用。

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(責(zé)任編輯武艷培)

Comprehensive evaluation of four light green roof plants on drought resistance

Zeng Hong1, Wen Geng-jin1, Luo Xu-rong1, Zeng Lin-jun1, Wang Ling-ling1, Xu Jian-xin2

(1.Shenzhen Techand Yifang Technology. Co., Ltd.,Shenzhen 518035, China;2.Shenzhen Techand Ecology & Environment Co., Ltd., Shenzhen 518035, China)

Abstract:In order to comprehensively evaluate the drought resistance of four light green roof plants including Alternanthera bettzickiana, Kalanchoe fedtschenkoi ‘Rosy Dawn’, Sedum polytrichoides and Callisia sp., their drought resistance was comprehensively evaluated using the method of membership function which combined their physiological indices under water stress in pots experiment, including the permanent wilting rate, leaf water losing rate, foliage relative water content, chlorophyll fluorescence parameters (Fv/Fm, Fv’/Fm’, ETR, ΦPSⅡ, NPQ) with their morphological changes during stress and rehydration. The results showed that K. fedtschenkoi ‘Rosy Dawn’ and Callisia sp. had relative low permanent wilting rate and leaf water losing rate which had strong drought resistance. With the extension of drought stress period, the leaf water losing rate of these 4 species decreased and the parameters of Fv/Fm, Fv’/Fm’, ETR, ΦPSⅡ, NPQ decreased in varied degree whereas NPQ increased. The drought resistance of these 4 species decreased in the following order Callisia sp.> K. fedtschenkoi ‘Rosy Dawn’ >S. polytrichoides>A. bettzickiana which consistent with the actual performance in pots. Callisia sp., K. fedtschenkoir ‘Rosy Dawn’ and S. polytrichoides can tolerated 12 days persistent naishdrought under high temperature conditions in summer in South China which suggested that these three species were suitable for light roof greening in this area.

Key words:light roof greening; chlorophyll fluorescence; drought resistanc; rewatering; comprehensive evaluation

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0562

*收稿日期：2015-10-13接受日期：2016-02-24

基金項(xiàng)目：廣東省省級(jí)科技計(jì)劃項(xiàng)目(2014B090903015)；廣東省省級(jí)科技計(jì)劃項(xiàng)目“鐵漢生態(tài)院士工作站建設(shè)”(2015B090904008)

通信作者：許建新(1982-)，男，福建莆田人，高級(jí)工程師，博士，主要研究方向?yàn)榱Ⅲw綠化開(kāi)發(fā)和應(yīng)用。E-mail:xujianxin@sztechand.com.cn

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.7

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)6-1084-10*

Corresponding author:Xu Jian-xinE-mail:xujianxin@sztechand.com.cn

曾紅,溫庚金,羅旭榮,曾林軍,王玲玲,許建新.4種輕型屋頂綠化植物抗旱能力的綜合評(píng)價(jià).草業(yè)科學(xué),2016,33(6)：1084-1093.

Zeng H,Wen G J,Luo X R,Zeng L J,Wang L L,Xu J X.Comprehensive evaluation of four light green roof plants on drought resistance.Pratacultural Science，2016,33(6)：1084-1093.

第一作者：曾紅(1989-)，女，湖南益陽(yáng)人，植物設(shè)計(jì)師，碩士，研究方向?yàn)閳@林植物與應(yīng)用。E-mail:zenghong@sztechand.com.cn