克隆植物的演化博弈研究

杜　莎，韓定定，李德志

(華東師范大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院,上海 200241)

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克隆植物的演化博弈研究

杜莎，韓定定，李德志

(華東師范大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院,上海 200241)

摘要:基于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論構(gòu)建包含等級(jí)生長(zhǎng)單位的互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，分析該網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，獲取了互花米草的生長(zhǎng)特征及其株叢間彼此回避競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)學(xué)策略。將囚徒困境演化博弈模型引入互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，通過(guò)對(duì)網(wǎng)絡(luò)上演化博弈現(xiàn)象的刻畫(huà)，展現(xiàn)了按照不同的規(guī)則選取網(wǎng)絡(luò)中的合作節(jié)點(diǎn)時(shí)網(wǎng)絡(luò)的特征：隨機(jī)均勻選取初始合作節(jié)點(diǎn)時(shí)，合作頻率隨著背叛誘惑值的增加逐漸下降；選擇不同類型的生物體單位為初始合作節(jié)點(diǎn)，選取株叢間根狀莖間隔點(diǎn)，演化博弈到達(dá)穩(wěn)態(tài)時(shí)，合作者的比例隨著背叛誘惑值的增加而逐漸減小，這意味著根狀莖節(jié)點(diǎn)為互花米草生長(zhǎng)的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：克隆植物；多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)；演化博弈模型；囚徒困境

0引言

網(wǎng)絡(luò)上的演化博弈是復(fù)雜系統(tǒng)中基本的動(dòng)力學(xué)行為之一。在諸多相關(guān)的演化博弈模型研究中，囚徒困境博弈模型是最具代表性的問(wèn)題之一，而已有的囚徒困境演化博弈研究通常在初始時(shí)刻隨機(jī)均勻選擇合作節(jié)點(diǎn)，難以反映真實(shí)網(wǎng)絡(luò)中合作節(jié)點(diǎn)和背叛節(jié)點(diǎn)不均勻分配的現(xiàn)實(shí)映射意義：一方面，網(wǎng)絡(luò)本身的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)決定了網(wǎng)絡(luò)的合作水平；另一方面，網(wǎng)絡(luò)中初始時(shí)刻合作節(jié)點(diǎn)的選擇機(jī)制會(huì)影響整個(gè)演化博弈動(dòng)力學(xué)過(guò)程。

演化博弈中的合作行為在生物進(jìn)化歷史中起到了關(guān)鍵的作用，可自我復(fù)制的細(xì)胞通過(guò)合作形成了多細(xì)胞生物；動(dòng)物以家庭為合作單位進(jìn)行捕食以繁衍自己的后代?？茖W(xué)家們對(duì)演化博弈的初始研究通常在0維系統(tǒng)中進(jìn)行，在該系統(tǒng)中每個(gè)個(gè)體之間都可以進(jìn)行博弈。隨著研究發(fā)展，科學(xué)家們將演化博弈引入了正則格子網(wǎng)絡(luò)中，正則格子是指網(wǎng)絡(luò)中的每個(gè)節(jié)點(diǎn)都具有相同的度，這意味著網(wǎng)絡(luò)中的所有個(gè)體每輪博弈都與相同數(shù)目的鄰居進(jìn)行交互作用。Nowak和May[1]首先將空間結(jié)構(gòu)引入博弈模型，對(duì)二維方格格子上的囚徒困境博弈進(jìn)行了研究。Nowak等認(rèn)為，受空間結(jié)構(gòu)限制的個(gè)體進(jìn)行博弈的范圍有限，有助于形成緊密的合作團(tuán)簇，有效地促進(jìn)了合作行為的涌現(xiàn)。Szabó[2-4]等對(duì)相同網(wǎng)絡(luò)度的不同規(guī)則格子上的囚徒困境行為進(jìn)行了研究。小世界網(wǎng)絡(luò)[5-6]上的博弈研究同樣得到了廣泛的關(guān)注。Wu等[7]考慮到現(xiàn)實(shí)生活中個(gè)體的不同影響力，提出了一個(gè)描述個(gè)體影響力演化的動(dòng)態(tài)優(yōu)先選擇博弈模型。Santos等[8]發(fā)現(xiàn)，由于重連使得網(wǎng)絡(luò)變得異質(zhì)，所以WS小世界網(wǎng)絡(luò)能夠通過(guò)這一方式有效提高合作涌現(xiàn)的程度。Kim等[9]認(rèn)為是小世界網(wǎng)絡(luò)中的長(zhǎng)程連接導(dǎo)致了演化博弈合作的突然崩潰。近年來(lái)，統(tǒng)計(jì)研究表明，大量真實(shí)網(wǎng)絡(luò)表現(xiàn)出“富者愈富”的現(xiàn)象，滿足無(wú)標(biāo)度特性，BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)模型應(yīng)運(yùn)而生[10]，這又為研究指明了新的方向。無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)上的演化博弈研究也成為了科學(xué)家們研究的熱點(diǎn)，Santos等[11-13]研究了度不相關(guān)的BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)上的兩人兩策略博弈行為，結(jié)果表明，無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)無(wú)論在囚徒困境博弈還是在雪堆博弈上都能夠極大地促進(jìn)合作，合作的強(qiáng)度對(duì)于種群的規(guī)模具有魯棒性。Rong Z H等[14-15]討論了度相關(guān)性與網(wǎng)絡(luò)演化博弈行為之間的相互影響。這些研究揭示了網(wǎng)絡(luò)的不同結(jié)構(gòu)特性對(duì)博弈行為的影響。

然而，生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜體系，克隆植物[16-17]的分布特點(diǎn)反映了植株等級(jí)生長(zhǎng)單位演化博弈策略的不同選擇?；セ撞菔且环N典型的克隆植物，原產(chǎn)于美洲大西洋沿岸的多年生禾本科米草屬植物，通過(guò)無(wú)性生殖過(guò)程進(jìn)行繁衍，因其促淤造陸和消浪護(hù)堤作用顯著而被引入東灘濕地。但隨著互花米草的不斷繁衍擴(kuò)散，并不斷排擠本地植物海三棱藨草和蘆葦?shù)萚18]，逐漸占領(lǐng)了東灘東部與北部的整個(gè)低潮位與大部分中潮位。與此同時(shí)，人工的大面積圍墾造成高潮位的部分植被逐漸消失，尤其是與互花米草具有相當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)力的本地種蘆葦，人為因素對(duì)其擴(kuò)散和繁衍起到了嚴(yán)重的干擾作用。在這種背景下，互花米草在幾十年的時(shí)間內(nèi)，就成為了入侵東灘的有害植物，對(duì)崇明當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有砸约吧鷳B(tài)系統(tǒng)平衡產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響。

本文構(gòu)建了克隆植株互花米草樹(shù)狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，同時(shí)引入了囚徒困境演化博弈模型進(jìn)行探究，實(shí)證研究互花米草克隆植株樹(shù)狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的演化博弈和生長(zhǎng)特征，對(duì)其博弈生長(zhǎng)狀況進(jìn)行探究，并且獲取了一種新型的分析區(qū)域生境異質(zhì)性的方法。

1互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)及其特征

依據(jù)野外獲取的3個(gè)互花米草基株空間構(gòu)型的連接情況，考慮互花米草實(shí)際的生長(zhǎng)特點(diǎn)，采用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)構(gòu)網(wǎng)方法構(gòu)建3個(gè)包含等級(jí)生長(zhǎng)單位的互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)：株叢作為A類節(jié)點(diǎn)，分株作為B類節(jié)點(diǎn)，株叢間根狀莖間隔點(diǎn)作為C類節(jié)點(diǎn)，抽穗分株作為D類節(jié)點(diǎn)。

圖1所示為3個(gè)互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的度分布，在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下，可以明顯看出，網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)大多聚集在度值較低的區(qū)域，在度值較大的區(qū)域，節(jié)點(diǎn)的度分布呈現(xiàn)近似冪律分布關(guān)系。3個(gè)網(wǎng)絡(luò)的冪指數(shù)分別近似為1.64，1.42，1.68。在互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，度值小于10的節(jié)點(diǎn)大多為根狀莖間隔節(jié)點(diǎn)和抽穗分株節(jié)點(diǎn)，度值較大的節(jié)點(diǎn)為株叢和分株節(jié)點(diǎn)。由度值分布可以看出，互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中存在著大量的根狀莖間隔節(jié)點(diǎn)和抽穗分株節(jié)點(diǎn)，只存在少數(shù)具有大量分枝的株叢和分株節(jié)點(diǎn)。

圖1　互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的度分布

對(duì)互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的臨近節(jié)點(diǎn)平均度knn(k)進(jìn)行分析，其與度值k的關(guān)系在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下如圖2所示。從圖2中可以看出，在度值k較小的時(shí)候，knn(k)隨度值k的增加而逐漸衰減，而在度值k逐漸增大的時(shí)候，空間地理因素變強(qiáng)后，網(wǎng)絡(luò)變得同質(zhì)，度負(fù)相關(guān)的現(xiàn)象逐漸消失，出現(xiàn)較為平坦的區(qū)域，此時(shí)knn(k)幾乎是一個(gè)常數(shù)，表示網(wǎng)絡(luò)沒(méi)有度相關(guān)性，甚至在某些度值區(qū)域，knn(k)隨k的增加略微上揚(yáng)。這種略帶度正相關(guān)的拓?fù)淇赡苁怯捎凇翱臻g集團(tuán)效應(yīng)”[19]造成的。由于強(qiáng)大的地理限制，導(dǎo)致節(jié)點(diǎn)優(yōu)先連接自己空間上的近鄰，某些分布較為密集的節(jié)點(diǎn)群就會(huì)互相連接，從而在某個(gè)空間區(qū)域中形成集團(tuán)，進(jìn)而導(dǎo)致度正相關(guān)。這說(shuō)明互花米草克隆植株在崇明東灘濕地，生境資源不夠豐富，環(huán)境對(duì)互花米草分株的生長(zhǎng)連接調(diào)控作用不強(qiáng)，因此，互花米草分株的生長(zhǎng)連接多由自身調(diào)節(jié)控制。在某些局部范圍內(nèi)，由于互花米草網(wǎng)絡(luò)呈現(xiàn)同配性，因此，網(wǎng)絡(luò)格局呈現(xiàn)斑塊化空間集團(tuán)效應(yīng)。

圖2　互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的臨近節(jié)點(diǎn)平均度

2互花米草克隆植株網(wǎng)絡(luò)上的囚徒困境演化博弈

在經(jīng)典囚徒困境博弈(Prisoner’s dilemma, PD)模型中，考慮兩個(gè)小偷合伙作案，被捕后隔離審訊。他們都知道，如果雙方都坦白交代罪行，那么兩人都將獲刑3年；而如果雙方都拒絕坦白，那么兩人都將獲刑2年。但是，如果一方坦白，而另一方拒不認(rèn)罪，則坦白者將獲刑1年，拒不認(rèn)罪者將獲刑5年。囚徒困境博弈的收益可以表示為矩陣(1)：

CD

(1)

可以看出，囚徒困境博弈中涉及兩個(gè)人和兩種策略，它的策略組合包括：1)雙方都選擇合作，記為(C,C)。每個(gè)人的收益為“對(duì)雙方合作的獎(jiǎng)勵(lì)”R；2)如果一方合作而另一方背叛，記為(C,D)或(D,C)。背叛者會(huì)獲得“背叛的誘惑”T，而合作者得到“傻瓜的報(bào)酬”S；3)如果雙方都選擇背叛，記為(D,D)，則每個(gè)人的收益記為P，即“對(duì)雙方都背叛的懲罰”。

在囚徒困境博弈中，對(duì)于前面的例子，有R=-2，S=-5，T=-1，P=-3，即T>R>P>S，由此可以看出，如果兩個(gè)個(gè)體僅進(jìn)行一輪囚徒困境博弈，如果將他們作為一個(gè)整體，他們能夠獲得的共同最大收益是共同選擇合作的策略；然而對(duì)于每個(gè)參與者來(lái)說(shuō)，無(wú)論對(duì)方使用什么樣的策略，選擇坦白總是能夠獲得更大的收益。囚徒困境博弈模型在生物學(xué)和人類學(xué)都有廣泛的研究，可以用來(lái)解釋吸血蝙蝠之間的反哺[20]、運(yùn)動(dòng)員服用興奮劑以及國(guó)家間的軍備競(jìng)賽等許多現(xiàn)象。

在互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，不同的生長(zhǎng)單位在每一輪演化博弈中具有不同的策略，選擇合作策略的個(gè)體由于光合作用和吸收作用產(chǎn)生生長(zhǎng)所需的大量物質(zhì)，傳輸給選擇背叛策略的個(gè)體，促進(jìn)背叛個(gè)體的生長(zhǎng)。

本文采用一種隨機(jī)策略更新演化規(guī)則——費(fèi)米規(guī)則：假設(shè)在每一輪博弈中，個(gè)體x會(huì)隨機(jī)選擇一個(gè)鄰居y，并比較二者的本輪收益；在下一輪博弈中x采取y本輪策略的概率根據(jù)統(tǒng)計(jì)物理中的費(fèi)米函數(shù)進(jìn)行計(jì)算：

(2)

其中，Sx為x本輪采取的策略，Px為x本輪收益。κ描述了環(huán)境的噪聲因素，反映了個(gè)體在策略更新時(shí)的不確定性。如圖3所示，當(dāng)0<κ<<1，如果本輪個(gè)體x的收益Px小于個(gè)體y的收益Py時(shí)，則x將一定會(huì)學(xué)習(xí)y的策略；當(dāng)κ>0.1時(shí)，如果本輪個(gè)體x的收益Px小于個(gè)體y的收益Py時(shí)，則x將以一定的概率接受y的策略；當(dāng)κ>>1時(shí)，則表示個(gè)體處于噪聲環(huán)境中，無(wú)法做出理性決策，只能隨機(jī)更新自己的策略。

圖3　不同噪聲值(κ)下，費(fèi)米函數(shù)同個(gè)體x和個(gè)體y的收益差(Px-Py)之間的關(guān)系

復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)上的演化博弈主要包括兩個(gè)步驟：1)網(wǎng)絡(luò)中的所有參與者同時(shí)和其網(wǎng)絡(luò)上直接相連的鄰居進(jìn)行博弈，并獲取收益。在進(jìn)行博弈的過(guò)程中，每個(gè)參與者的收益為其與所有鄰居發(fā)生博弈得到收益的總和；2)參與者將他本輪博弈的收益與其網(wǎng)絡(luò)上直接相連的鄰居的收益進(jìn)行比較，并按照一定規(guī)則更新自己的策略。

3互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的不同策略選擇

已有的囚徒困境演化博弈研究通常在初始時(shí)刻隨機(jī)均勻選擇合作節(jié)點(diǎn)，難以反映真實(shí)網(wǎng)絡(luò)中合作節(jié)點(diǎn)和背叛節(jié)點(diǎn)不均勻分配的現(xiàn)實(shí)映射意義：一方面，網(wǎng)絡(luò)本身的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)決定了網(wǎng)絡(luò)的合作水平；另一方面，網(wǎng)絡(luò)中初始時(shí)刻合作節(jié)點(diǎn)的選擇機(jī)制會(huì)影響整個(gè)演化博弈動(dòng)力學(xué)過(guò)程。因此本文在互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中引入囚徒困境演化博弈模型，分別在演化博弈的初始時(shí)刻，網(wǎng)絡(luò)中的合作節(jié)點(diǎn)選取遵循兩種不同的規(guī)則：隨機(jī)選擇初始策略和按照節(jié)點(diǎn)類型選取初始策略。

3.1隨機(jī)選擇初始策略

初始時(shí)，為網(wǎng)絡(luò)中的個(gè)體隨機(jī)均勻分配合作或背叛策略，分析演化博弈到達(dá)穩(wěn)態(tài)時(shí)刻互花米草克隆植株網(wǎng)絡(luò)中合作者的比例。合作頻率fc和背叛誘惑值b的關(guān)系如圖4所示,該圖是20次模擬仿真的平均結(jié)果?？梢钥闯觯?dāng)背叛者相對(duì)于合作者優(yōu)勢(shì)較小時(shí)(如b=1.05)，網(wǎng)絡(luò)上各節(jié)點(diǎn)間將以較高頻率進(jìn)行合作。隨著b的增大，背叛者相對(duì)于合作者的優(yōu)勢(shì)增加，互花米草克隆植株網(wǎng)絡(luò)會(huì)由合作是網(wǎng)絡(luò)的主要特征(fc>0.5)轉(zhuǎn)變?yōu)楸撑褳榫W(wǎng)絡(luò)的主要特征(0

圖4　在κ=0.1的噪聲環(huán)境下，隨機(jī)選擇初始節(jié)點(diǎn)策略時(shí)，互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中合作頻率(fc)和背叛誘惑值(b)之間的關(guān)系

然而仔細(xì)觀察可以發(fā)現(xiàn)，隨著背叛誘惑值b的增加，合作頻率fc并不是一直下降的，而是在到達(dá)一定程度后基本保持不變，也就是說(shuō)，互花米草可能可以通過(guò)內(nèi)在的某種機(jī)制，使網(wǎng)絡(luò)中合作者保持在一定的水平，以此來(lái)給予新加入的節(jié)點(diǎn)(即新長(zhǎng)出來(lái)的節(jié)點(diǎn))生長(zhǎng)所需要的資源或能量。這也說(shuō)明了隨著演化博弈的進(jìn)行，網(wǎng)絡(luò)中背叛個(gè)體逐漸增加，網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)所獲取的資源都用于維持自身的生長(zhǎng)和繁衍，越來(lái)越多的個(gè)體選擇從環(huán)境中獲取資源或能量，而非從鄰近節(jié)點(diǎn)中獲取。

圖5顯示了互花米草種群合作頻率隨時(shí)間的演化過(guò)程，該圖是20次模擬仿真的平均結(jié)果。經(jīng)過(guò)一段長(zhǎng)期暫態(tài)過(guò)渡過(guò)程(如102步或更短時(shí)間)，合作者的比例逐漸穩(wěn)定。這說(shuō)明當(dāng)互花米草網(wǎng)絡(luò)經(jīng)過(guò)一段長(zhǎng)期的演化博弈過(guò)程后，最終會(huì)達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)，此時(shí)網(wǎng)絡(luò)中的個(gè)體策略基本保持不變。同時(shí)，可以看出，在互花米草多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，對(duì)于不同的背叛誘惑值b，網(wǎng)絡(luò)中合作者的比例fc趨向的穩(wěn)定值也不相同：隨著b值的增加，背叛者相對(duì)于合作者優(yōu)勢(shì)增加，網(wǎng)絡(luò)中合作頻率逐漸下降，且網(wǎng)絡(luò)到達(dá)穩(wěn)態(tài)所需時(shí)間越短，博弈個(gè)體做出決策的過(guò)程越短。

圖5　在κ=0.1的噪聲環(huán)境下，隨機(jī)選擇初始節(jié)點(diǎn)策略時(shí)，合作頻率(fc)隨時(shí)間(t)的演化

對(duì)互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)上背叛行為的擴(kuò)散過(guò)程進(jìn)行分析，可以闡述中心節(jié)點(diǎn)對(duì)背叛者入侵的抵抗能力。假設(shè)初始時(shí)刻互花米草克隆植株網(wǎng)絡(luò)中度值最大的節(jié)點(diǎn)為背叛者，其余節(jié)點(diǎn)都選擇合作策略，仿真結(jié)果(見(jiàn)圖6)說(shuō)明了取不同的背叛誘惑值b時(shí)，網(wǎng)絡(luò)中合作節(jié)點(diǎn)的比例fc隨時(shí)間的變化情況。圖6是20次模擬仿真的平均結(jié)果?？梢园l(fā)現(xiàn)，在互花米草克隆植株網(wǎng)絡(luò)中，隨著背叛誘惑值b的增大，背叛者相對(duì)于合作者的優(yōu)勢(shì)增加，網(wǎng)絡(luò)的合作頻率fc也逐漸衰減，同時(shí)，仔細(xì)觀察可以看出，網(wǎng)絡(luò)演化博弈到達(dá)穩(wěn)態(tài)所需的時(shí)間越短。在互花米草克隆植株的生長(zhǎng)過(guò)程中，如果度值最大的株叢節(jié)點(diǎn)成為背叛節(jié)點(diǎn)，則不能自主生長(zhǎng)的分株、抽穗分株都不能從該株叢中獲取資源或物質(zhì)，這些節(jié)點(diǎn)所擁有的資源和物質(zhì)僅能供自身生長(zhǎng)所需，不僅不能“幫助”其他節(jié)點(diǎn)進(jìn)行生長(zhǎng)，還會(huì)對(duì)其他株叢節(jié)點(diǎn)進(jìn)行“剝削”，因此網(wǎng)絡(luò)中合作水平較低。

圖6　在κ=0.1的噪聲環(huán)境下，互花米草克隆植株網(wǎng)絡(luò)上背叛的中心節(jié)點(diǎn)對(duì)網(wǎng)絡(luò)合作行為的入侵性

如圖7顯示了互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，引入囚徒困境演化博弈前后網(wǎng)絡(luò)的策略分布，盡管初始時(shí)刻策略隨機(jī)均勻分布，有部分度值較小的節(jié)點(diǎn)采取合作策略，但到了穩(wěn)定狀態(tài)，這些節(jié)點(diǎn)會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)楸撑颜?；同時(shí)，仔細(xì)觀察可以看出，度值較大的節(jié)點(diǎn)策略基本保持不變。這說(shuō)明互花米草多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中小度節(jié)點(diǎn)的合作行為是不穩(wěn)定的，但度值較大的節(jié)點(diǎn)在演化博弈過(guò)程中可以較好地保持自己的策略。

在互花米草的真實(shí)生境中，度值較大的節(jié)點(diǎn)一般生境資源豐富，對(duì)互花米草的生長(zhǎng)起到較好的促進(jìn)作用，能夠較好地保持自己的策略，度值較小的節(jié)點(diǎn)所在生境調(diào)控作用較弱，資源豐富程度不夠，此時(shí)，互花米草分株的生長(zhǎng)連接多由自身調(diào)節(jié)控制，受環(huán)境影響不大。這也說(shuō)明，新長(zhǎng)出的株叢，并非傾向于最佳的資源豐富的生長(zhǎng)環(huán)境，而是尋求次佳生境進(jìn)行繁衍，體現(xiàn)了互花米草株叢間回避競(jìng)爭(zhēng)的內(nèi)在機(jī)制。

3.2根據(jù)節(jié)點(diǎn)類型選擇初始策略

在互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中引入囚徒困境演化博弈，株叢作為A類節(jié)點(diǎn)，分株作為B類節(jié)點(diǎn)，株叢間根狀莖間隔點(diǎn)作為C類節(jié)點(diǎn)，抽穗分株作為D類節(jié)點(diǎn)。初始時(shí)刻選擇不同類型的節(jié)點(diǎn)作為合作者，得到演化博弈到達(dá)穩(wěn)態(tài)時(shí)網(wǎng)絡(luò)中合作者的比例fc如圖8所示。由圖8可以明顯看出，當(dāng)分別選取A,B和D類節(jié)點(diǎn)初始時(shí)刻為合作節(jié)點(diǎn)時(shí)，即使演化博弈中背叛誘惑值b很小，背叛者對(duì)于合作者的優(yōu)勢(shì)不明顯時(shí)，網(wǎng)絡(luò)中的合作頻率b仍為0。而當(dāng)選取C類節(jié)點(diǎn)，即株叢間根狀莖間隔點(diǎn)在初始時(shí)刻作為合作節(jié)點(diǎn)時(shí)，如果取較小的背叛誘惑值b(b<1.3)，演化博弈到達(dá)穩(wěn)態(tài)時(shí)，合作者的比例fc不為0，并且fc隨著b的增加而逐漸減小，合作者湮滅的閾值b≈1.3，即當(dāng)b>1.3時(shí)，網(wǎng)絡(luò)中合作頻率fc均為0。

開(kāi)始演化時(shí)(a，b，c)網(wǎng)絡(luò)中具有相同數(shù)目的合作者(C，藍(lán)色柱狀圖)和背叛者(D，紅色柱狀圖)。囚徒困境演化后的穩(wěn)定狀態(tài)(d，e，f)。每個(gè)節(jié)點(diǎn)度的柱狀圖之和為1，藍(lán)色和紅色所表示的分?jǐn)?shù)為每個(gè)度值中不同策略所占的相對(duì)百分比。κ=0.1的噪聲環(huán)境，背叛誘惑值b=1.3。

初始時(shí)刻選取C類節(jié)點(diǎn)，即株叢間根狀莖間隔點(diǎn)為合作節(jié)點(diǎn)，b<1.3時(shí)，演化博弈到達(dá)穩(wěn)態(tài)時(shí)，合作者的比例fc不為0。該圖是20次模擬仿真的平均結(jié)果。在κ=0.1的噪聲環(huán)境下，演化博弈開(kāi)始時(shí)，選擇不同類型節(jié)點(diǎn)作為合作節(jié)點(diǎn)。

從互花米草克隆植株的角度來(lái)說(shuō)，當(dāng)根狀莖節(jié)點(diǎn)初始時(shí)刻作為合作節(jié)點(diǎn)時(shí)，網(wǎng)絡(luò)演化博弈的過(guò)程中，背叛誘惑值b超出一定的范圍后，會(huì)引起互花米草克隆植物網(wǎng)絡(luò)整體動(dòng)力學(xué)特征的變化。當(dāng)互花米草基株的根狀莖不再為株叢、分株或抽穗節(jié)點(diǎn)傳遞養(yǎng)分后，整個(gè)基株可能會(huì)分散生長(zhǎng)或者停止株叢之間的資源、信息交互。

4結(jié)論

本文基于在崇明東灘獲取的互花米草克隆植株空間構(gòu)型，選擇互花米草克隆植株作為樹(shù)狀網(wǎng)絡(luò)的實(shí)證研究對(duì)象，構(gòu)建互花米草克隆植株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，研究其相關(guān)拓?fù)浜投确植缄P(guān)系，分析其演化博弈現(xiàn)象。首先，分析樹(shù)狀網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，獲取了互花米草的生長(zhǎng)特征及其株叢間彼此回避競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)學(xué)策略。其次，在互花米草樹(shù)狀網(wǎng)絡(luò)中，引入了囚徒困境演化博弈模型，初始時(shí)刻，分別按照兩種不同的規(guī)則選取網(wǎng)絡(luò)中的合作節(jié)點(diǎn)：第一種是隨機(jī)均勻選取合作節(jié)點(diǎn)，隨著背叛誘惑值b的增加，合作頻率fc逐漸下降；第二種是選擇不同類型的生物體單位為合作節(jié)點(diǎn)，當(dāng)分別選取A、B和D類節(jié)點(diǎn)初始時(shí)刻為合作節(jié)點(diǎn)時(shí)，即使演化博弈中背叛誘惑值b很小，網(wǎng)絡(luò)中的合作頻率fc均為0，而當(dāng)選取C類節(jié)點(diǎn)，取較小的背叛誘惑值b時(shí)(b<1.3)，演化博弈到達(dá)穩(wěn)態(tài)時(shí)，合作者的比例fc隨著b的增加而逐漸減小，合作者湮滅的閾值b≈1.3。兩種不同策略的選取，意味著根狀莖節(jié)點(diǎn)為互花米草生長(zhǎng)的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。經(jīng)過(guò)構(gòu)建互花米草克隆植株樹(shù)狀網(wǎng)絡(luò)，對(duì)網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和動(dòng)力學(xué)演化博弈進(jìn)行了分析，得到了互花米草克隆植株網(wǎng)絡(luò)自身的生態(tài)學(xué)特性和株叢間彼此回避競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)學(xué)策略，這一發(fā)現(xiàn)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

參考文獻(xiàn):

[1]Nowak M A, May R. Evolutionary games and spatial chaos[J]. Nature, 1992, 359(6398): 826-829.

[2]Szabó G, Fath G. Evolutionary games on graphs[J]. Phys Reports, 2007,446(4/5/6): 97-216.

[3]Szabó G, Toke C. Evolutionary prisioner’s dilemma game on a square lattice[J]. Phys Rev E, 1998,58(1): 69-73.

[4]Vukov J, Szabó G, Szolnoki A. Cooperation in the noisy case: prisioner’s dilemma game on two types of regular random graphs[J]. Phys Rev E, 2006, 73(6): 067103.

[5]Watts D J, Strogatz S H. Collective dynamics of 'small-world' networks.[J]. Nature, 1998, 393(6684): 440-442.

[6]Newman M E J, Watts D J. Renormalization group analysis of the small-world network model[J]. Physics Letter A, 1999, 263(4): 341-346.

[7]Wu Z X, Xu X J, Huang Z G, et al. Evolutionary prisoner’s dilemma game with dynamic preferential selection [J]. Physical Review E, 2006, 74(2): 021107.

[8]Santos F C, Rodrigues J F, Pacheco J M. Epidemic spreading and cooperation dynamics on homogeneous small-world networks[J]. Physical Review E, 2005, 72(5): 056128.

[9]Kim B J, Trusina A, Holme P, et al. Dynamic instabilities induced by asymmetric influence: prisoners’ dilemma game in small-world networks[J]. Physical Review E, 2002, 66(2): 021907.

[10] Barabási A L, Albert R. Emergence of scaling in random networks[J]. Science, 1999, 286(5439): 509-512.

[11] Santos F C, Pacheco J M. Scale-free networks provide a unifying framework for the emergence of cooperation [J]. Physical Review Letters, 2005, 95(9): 098104.

[12] Wu Z X, Xu X J, Huang Z G, et al. Evolutionary prisoner’s dilemma game with dynamic preferential selection [J]. Physical Review E, 2006, 74(2): 021107.

[13] Santos F C, Pacheco J M, Lenaerts T. Evolutionary dynamics of social dilemmas in structured heterogeneous populations[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(9): 3490-3494.

[14] Rong Z, Li X, Wang X F. Roles of mixing patterns in cooperation on a scale-free networked games[J]. Physical Review E, 2007, 76(2): 027101.

[15] Rong Z, Yang H X, Wang W X. Feedback reciprocity mechanism promotes the cooperation of highly clustered scale-free networks[J]. Physical Review E, 2010, 82(4): 047101.

[16] Grace J B. The adaptive significance of clonal reproduction in angiosperms: an aquatic perspective[J]. Aquatic Botany, 1993, 44(2): 159-180.

[17] Ellstrand N C, Roose M L. Patterns of genotypic diversity in clonal plant species[J]. American Journal of Botany, 1987, 74(1): 123-131.

[18] 王卿. 互花米草在上海崇明東灘的入侵歷史、分布現(xiàn)狀和擴(kuò)張趨勢(shì)的預(yù)測(cè)[J]. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境, 2011, 20(6): 690-696.

Wang Qing. Spartaina alterniflora invasion in chongming dongtan, Shanghai: history, status and prediction[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2011, 20(6): 690-696.

[19] 陳希, 錢(qián)江海, 韓定定. L空間和P空間模型下的樹(shù)狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)[J]. 計(jì)算機(jī)應(yīng)用研究, 2015, (1):45-47.

Chen Xi, Qian Jianghai, Han Dingding. Tree network under space L and space P model[J]. Application Research of Computers, 2015, (1):45-47.

[20] Wilkinson G S. Reciprocal food sharing in the vampire bat[J]. Nature, 1984, 308(5955): 181.

(責(zé)任編輯李進(jìn))

The Evolutionary Game Study on a Clonal Plant Spartina Alterniflora Loisel

DU Sha, HAN Dingding, LI Dezhi

(East China Normal University, Shanghai 200241, China)

Abstract：This paper constructs the empirical network of the clonal plant multiple relation treelike networks based on the spatial configuration of Spartina alterniflora to explore the evolutionary game characteristics. First, we study the structure properties of Spartina alterniflora, which reflect the ecological strategy that avoiding competition between each other. Second, the model of the evolutionary Prisoner’s Dilemma game is introduced into the Spartina alterniflora treelike network. Initially, the distribution of strategies among the nodes in the network obeys two different rules: distributed randomly, with fc decreasing with the increasing of b, in accordance with different types of Spartina alterniflora biological units, the rhizome nodes between the neighboring bunches play an important role.

Key words：clonal plants; multiple relation network; evolutionary game theory; prisoner's dilemma game

文章編號(hào)：16723813(2016)01009507;

DOI:10.13306/j.1672-3813.2016.01.010

收稿日期：2015-07-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(11075057)

作者簡(jiǎn)介：杜莎(1989-)，女，四川自貢人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)閺?fù)雜網(wǎng)絡(luò)與智能化信息處理。

中圖分類號(hào)：TP393

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A