水分脅迫對(duì)美國(guó)紅楓幼苗生長(zhǎng)及葉色變化的影響

張?chǎng)?肖婷婷+李艱+王玉濤+劉廣林

摘要： 為研究不同水分脅迫處理對(duì)優(yōu)良景觀觀賞樹(shù)種美國(guó)紅楓幼苗生長(zhǎng)及葉色變化的影響，采用1年生改良美國(guó)紅楓Acer×freem anii ‘Autumn Blaze扦插苗為試驗(yàn)材料，采用盆栽試驗(yàn)的方法，設(shè)4個(gè)水分梯度處理，土壤水分含量分別為土壤田間持水量的35%（重度干旱組）、50%（中度干旱組）、65%（輕度干旱組）和80%（對(duì)照組）。研究結(jié)果表明：本試驗(yàn)中，在幼苗生長(zhǎng)方面，土壤水分含量為土壤田間持水量的80%時(shí)，最有利于美國(guó)紅楓幼苗生長(zhǎng)，株高、地徑分別達(dá)到63.43、0.91 cm。其次是土壤水分含量為土壤田間持水量的65%時(shí)，株高、地徑分別為62.18、0.89 cm。在幼苗葉色變化方面，土壤水分含量為土壤田間持水量的50%時(shí)，最有利于葉片中花青素的積累。而土壤水分含量為土壤田間持水量的80%時(shí)，葉片最早變紅且鮮艷，但變化較為緩慢。因此，土壤水分含量在本研究的范圍內(nèi)時(shí)，土壤田間持水量80%的水分含量最有利于美國(guó)紅楓幼苗的生長(zhǎng)及變色。

關(guān)鍵詞： 美國(guó)紅楓；水分脅迫；幼苗生長(zhǎng)；葉色變化

中圖分類號(hào)： S687.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2016）03-0224-04

美國(guó)紅楓（Acer rubrum）屬槭樹(shù)科槭樹(shù)屬多年生落葉喬木，又名紅花槭、北美紅楓等，原產(chǎn)于美國(guó)北部以及加拿大大部分地區(qū)。樹(shù)高可達(dá)30 m，葉掌狀3～5裂，耐寒、耐旱、耐濕且抗污染，適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速。入秋葉紅色，為歐美典型的秋色葉樹(shù)種，又因樹(shù)冠整潔，被廣泛用于園林造景以及行道樹(shù)栽種。目前我國(guó)華北、東北、西北及華東等地都有栽培。

隨著水資源危機(jī)和干旱化危害的不斷加劇，植物如何適應(yīng)干旱已成為全球研究的重要問(wèn)題之一[1]。園林綠化的節(jié)水灌溉已成為城市節(jié)水的重要途徑之一?，F(xiàn)在好多關(guān)于水分的研究都是針對(duì)于農(nóng)作物的產(chǎn)量，而研究彩葉樹(shù)種的水分生理特別是干旱脅迫下的生長(zhǎng)及葉色變化，對(duì)于園林建設(shè)的節(jié)水灌溉及提高園林植物的觀賞特性具有重要意義。侯舒婷[2]在研究黃金香柳對(duì)水分脅迫的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的加劇，黃金香柳各指標(biāo)的生長(zhǎng)均受到顯著抑制；楊躍文[3]的研究表明，干旱脅迫使北沙柳的生長(zhǎng)受到抑制，株高與基徑的生長(zhǎng)減緩，總生物量的積累受到抑制。Sherwin等[4]在研究花青苷對(duì)復(fù)蘇植物的光保護(hù)作用時(shí)，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫能夠增加復(fù)蘇植物和黃櫨葉片中花青苷含量；孔艷菊[5]的研究表明，黃櫨葉片中的葉綠素含量隨干旱脅迫程度的加劇呈上升趨勢(shì)。曹晶[6]的研究表明，夏、秋干旱和水淹脅迫均使紅葉石楠葉片中葉綠素含量降低，花青苷含量升高。彩葉樹(shù)木葉片呈色是各種色素綜合作用的結(jié)果，以上研究表明水分脅迫下能夠引起彩葉樹(shù)木葉片中的色素含量發(fā)生變化，從而引起葉片呈色的變化。而目前還沒(méi)有有關(guān)水分脅迫對(duì)美國(guó)紅楓幼苗的生長(zhǎng)及葉色變化影響的研究。本試驗(yàn)通過(guò)不同的水分處理，研究其對(duì)植株幼苗生長(zhǎng)及葉色變化的影響，掌握其生長(zhǎng)期水分的需求及變色期水分對(duì)它的影響，從而為苗圃紅楓的栽培與管理提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)選用株高、地徑相近的1年生美國(guó)紅楓改良品種扦插苗120株作為試驗(yàn)苗，每盆1棵幼苗，盆的規(guī)格為高 250 mm、直徑330 mm并帶有底部托盤(pán)，每盆盛土量為7 kg。試驗(yàn)用土為農(nóng)田表土，自然曬干過(guò)2 mm篩，與蚯蚓糞以 36 ∶ 1 配比。試驗(yàn)前肥水管理一致，試驗(yàn)進(jìn)行時(shí)不再施肥。試驗(yàn)在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山進(jìn)行，于2014年5月10日移入普通塑料大棚。進(jìn)行適應(yīng)性生長(zhǎng)，8月初進(jìn)行水分脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用環(huán)刀法[7]測(cè)定所用土壤的土壤田間持水量（結(jié)果為26.17%），然后將120盆幼苗進(jìn)行隨機(jī)分配，分成4組進(jìn)行不同的水分梯度處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。

處理A：重度干旱組，土壤水分含量為土壤田間持水量的35%，共30盆。

處理B：中度干旱組，土壤水分含量為土壤田間持水量的50%，共30盆。

處理C：輕度干旱組，土壤水分含量為土壤田間持水量的65%，共30盆。

處理D：對(duì)照組，土壤水分含量為土壤田間持水量的80%，共30盆。

土壤的干旱程度是通過(guò)連續(xù)的自然耗水以及人為的澆水方式得到的。試驗(yàn)過(guò)程嚴(yán)格控制各處理土壤水分含量，當(dāng)土壤水分達(dá)到設(shè)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)時(shí)用透明塑料袋將盆套起來(lái)，以防止水分蒸發(fā)。采取稱質(zhì)量法每隔 5 d，每日早晨07：00用感量 0.5 g 的電子稱稱質(zhì)量測(cè)定1次土壤含水量，計(jì)算出需澆水量，低于處理供水下限時(shí)用大量筒準(zhǔn)確均勻加入相應(yīng)水量，補(bǔ)水到設(shè)定水分范圍，維持水分脅迫梯度。每個(gè)盆栽間保持一定距離，防止相互影響。用移動(dòng)透明塑料棚防止自然降水淋入盆栽容器中。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

植株生長(zhǎng)狀況：緩苗期后，每15 d對(duì)植株的株高和地徑進(jìn)行測(cè)量，進(jìn)入快速生長(zhǎng)期后，每7 d測(cè)1次，當(dāng)3次測(cè)量數(shù)值不再變化時(shí)停止測(cè)量。苗高的測(cè)定是用鋼尺量取盆中土壤表面到最高葉片葉面的距離（精確到0.1 cm）；地徑則是用游標(biāo)卡尺選取植株距離土壤表面1 cm處進(jìn)行測(cè)量（精確到 0.2 mm）。

當(dāng)植株進(jìn)入冬眠期停止生長(zhǎng)時(shí)，將植株帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鮮、干質(zhì)量的測(cè)定。將取回的植株樣本清洗干凈，將水分徹底擦干，將根、莖分開(kāi)，使用分析天平分別稱取鮮質(zhì)量。把稱過(guò)鮮質(zhì)量的植物材料裝入袋中，使用DHG-9240型干燥箱 105 ℃ 殺青20 min，然后在70 ℃狀態(tài)下烘4～6 h至恒質(zhì)量，取出材料，在干燥器中冷卻到室溫，稱干質(zhì)量。

葉片采集：秋季葉片變色期時(shí)，從有變色葉片開(kāi)始，每隔5～7 d摘取葉片1次，直至葉片凋落，共摘5次。每次均在植株上、中、下3個(gè)部位各摘取1張健康的葉片，相同處理的樣本放在透氣性好的取樣袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行色素含量的測(cè)定。

葉片色素含量測(cè)定：參照張憲政的方法[8]，稍加改進(jìn)。

花青素含量測(cè)定：參照何奕昆等的方法[9]，稍加改進(jìn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2003和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分脅迫條件下美國(guó)紅楓苗木生長(zhǎng)狀況

生物量是植物獲取能量的主要體現(xiàn)，水分脅迫將影響生物量在不同器官之間的分配[10]。從表1可以看出，土壤不同的水分含量對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定的影響。在4種水分處理的條件下，A、B、C、D組的株高與地徑的大小隨著土壤水分含量的增加而增大，其中D組的植株長(zhǎng)勢(shì)最好，株高達(dá)到 63.43 cm，地徑為0.91 cm，平均葉片數(shù)為31張，且除了莖鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及根莖比3方面外，D組與A組的各項(xiàng)指標(biāo)都有非常顯著的差異，總干質(zhì)量比A組增加38.04%。B、C這2組只有在株高方面表現(xiàn)出了非常顯著的差異，地徑與根干質(zhì)量方面表現(xiàn)出了顯著差異，而其他方面無(wú)顯著差異。在根莖比方面，C、D這2組雖然差異不顯著，但是可以看出，C組的平均根莖比要比D組稍大。由表2可以看出，土壤水分含量與各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)都有相關(guān)關(guān)系，且為正相關(guān)。在株高、葉片數(shù)、根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及總干質(zhì)量方面表現(xiàn)與水分因子之間極顯著相關(guān)，表明在植株在這些方面受到土壤水分含量的影響大。

2.2 水分脅迫對(duì)美國(guó)紅楓幼苗葉片色素含量的影響

2.2.1 葉綠素含量的變化 （1）總?cè)~綠素含量的變化。植物葉片呈色是相當(dāng)復(fù)雜的，它與葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類、含量以及在葉片中的分布有關(guān)[11]。而光合色素中的主要成分葉綠素參與光合作用光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換等過(guò)程。在本試驗(yàn)中，紅楓幼苗變色期內(nèi)，不同水分狀態(tài)下，苗木葉片葉綠素含量變化趨勢(shì)基本一致（圖1）。由圖1可以看出，在10月21日之前，葉綠素的含量變化整體呈下降趨勢(shì)，A組相對(duì)于其他組葉綠素下降趨勢(shì)較為平緩，在初期，也就是9月28日至10月6日之間，各組葉片中葉綠素含量迅速下降且D組下降速率最大，可能是由于10月1、2日連雨，氣溫驟降到0 ℃，導(dǎo)致葉片pH值下降，導(dǎo)致葉綠素脫鎂而不穩(wěn)定[12]。到10月21日，A、B、C、D 4組葉片中葉綠素含量均達(dá)到最小值，為 0.024 8 mg/g。隨后，10月21—26日，除了土壤水分含量相對(duì)較少的A組外，其他組葉片中葉綠素含量又有了小幅度升高，而且B、C、D組的土壤水分比A組高。

（2）葉綠素a與葉綠素b的比值變化。由圖2可以看出，B、C、D組葉片中葉綠素a與葉綠素b的比值變化趨勢(shì)相同，A組則不同于其他3組。9月28日至10月11日，4個(gè)組中葉綠素a與葉綠素b的比值緩慢減小，10月11—21日，B、C、D這3組中的比值減小速率加大，而此時(shí)A組的減小速率相對(duì)較緩慢。到在10月21日，B、C、D這3組葉片中葉綠素a與葉綠素b的比值達(dá)到最小，范圍在0.557～0.946。A組在10月21日后表現(xiàn)出來(lái)差異，呈現(xiàn)繼續(xù)下降趨勢(shì)。并且從數(shù)據(jù)可以看出，此時(shí)B、C、D組葉綠素a的含量明顯升高。

2.2.2 花青素相對(duì)含量的變化 花青素是一種水溶性色素，可以隨著細(xì)胞液的酸堿改變顏色，它在各色素中所占比重的大小是影響葉色變化的重要原因[13]。不同水分處理下葉片花青素含量的變化表現(xiàn)出一定的差異性。由圖3可以看出，在10月份以前至10月11日期間，4組表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，葉片中花青素含量都平穩(wěn)上升。而在10月中旬，各組的花青素含量也有所上升，但是速度十分緩慢。在變色期的后期，也就是10月下旬，A、B、C、D組表現(xiàn)出了不同的變化趨勢(shì)，A、B這2組葉片中花青素含量繼續(xù)上升，最終B組的花青素含量高于A組。而C、D這2組葉片中花青素含量呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。最終葉片中花青素含量由高到低分別為B、A、C、D，且B組與D組的差值達(dá)到41.84 mg/g。

2.2.3 花青素含量與總?cè)~綠素含量的比值變化 和葉綠素a和葉綠素b比值的情況相同，在花青素與葉綠素的比值中，A組同樣表現(xiàn)出了與其他3組不同的變化趨勢(shì)。由圖4可以看出，9月28日至10月21日期間，A、B、C、D組的花青素與葉綠素的比值都呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，開(kāi)始上升的速率非常緩慢。直到10月16日時(shí)，上升速率明顯增大。在此期間，B、C、D組的上升速率表現(xiàn)出一致性，且在10月21日時(shí)，B、C、D組的比值都達(dá)到了最大。而A組在此時(shí)表現(xiàn)出了與其他組不同的情況，A組花青素與葉綠素比值上升的速率相對(duì)于其他3組較為緩慢。在此之后，A組與其他組的差異更加明顯，它呈現(xiàn)出繼續(xù)上升的趨勢(shì)，而B(niǎo)、C、D組的花青素與葉綠素的比值都表現(xiàn)出了下降趨勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

水分條件是植物生長(zhǎng)過(guò)程中的重要因素，植物受到水分脅迫時(shí)，在外部形態(tài)方面發(fā)生一系列的變化以適應(yīng)水分脅迫。有研究表明[14]，宏觀上表現(xiàn)為葉片面積縮小，植株矮化，葉厚度增加，葉生物量減少，微觀上體現(xiàn)為細(xì)胞增大，細(xì)胞增殖加快。本試驗(yàn)中，土壤水分含量越多的處理，植株的長(zhǎng)勢(shì)越好。喻曉麗等在對(duì)火炬樹(shù)幼苗的研究中也發(fā)現(xiàn)，水分脅迫顯著降低了火炬樹(shù)幼苗的株高生長(zhǎng)和基徑生長(zhǎng)[15]。但是輕度干旱組C組、中度干旱組B組以及重度干旱組A組的植株長(zhǎng)勢(shì)并沒(méi)有非常明顯的差別，可能是因?yàn)樗置{迫的梯度差距不夠大的原因。輕度干旱組C組的根莖比略大于對(duì)照組D組，可能是由于適當(dāng)?shù)母珊得{迫會(huì)促進(jìn)根的生長(zhǎng)。有研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，生物量更多的流向根中，來(lái)適應(yīng)干旱的生存環(huán)境[16]。Zang等在研究水分脅迫對(duì)山毛櫸樹(shù)苗的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)母珊得{迫會(huì)促進(jìn)細(xì)根的產(chǎn)生[17]。

彩葉植物葉色的表達(dá)是內(nèi)在因素與外在因素共同作用的結(jié)果，而水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一，土壤含水量的變化會(huì)影響植物葉片的內(nèi)在結(jié)構(gòu)和物質(zhì)含量，從而影響葉片的色素合成及葉色表達(dá)[18]。本研究中，美國(guó)紅楓幼苗葉色變化期間內(nèi)，除了返青時(shí)期，葉綠素不斷下降，而花青素含量逐漸增高，這與孫明霞等的研究結(jié)果[19]一致，葉片變色是由于葉片大量合成花青素的結(jié)果。同時(shí)Saure認(rèn)為，在秋季隨著葉綠素的降解，花青素開(kāi)始合成[20]。試驗(yàn)中，總?cè)~綠素含量在后期出現(xiàn)了增大的現(xiàn)象，這可能是因?yàn)榇藭r(shí)的氣溫相對(duì)于月初有所升高，使葉片產(chǎn)生了返青現(xiàn)象[21]。而且此時(shí)B、C、D組的葉綠素含量由大到小分別為D（對(duì)照組）、C（輕度干旱組）、B（中度干旱組），可能由于土壤的濕度加高溫會(huì)使植物的高溫返青現(xiàn)象更加明顯，所以表現(xiàn)出后期葉綠素含量不同的變化趨勢(shì)，且土壤水分含量越多，返青現(xiàn)象越明顯。同時(shí)也有可能是因?yàn)殚L(zhǎng)期的重度干旱使植物的調(diào)節(jié)能力降低了，而沒(méi)有出現(xiàn)返青現(xiàn)象。在葉綠素a與葉綠素b比值的變化中，土壤水分含量最多的D組，在返青現(xiàn)象前比值一直比其他組低，雖然中度干旱組B組與輕度干旱組C組表現(xiàn)差異不明顯，但是同樣可以認(rèn)為這與許麗穎等研究的結(jié)果[22]一致，葉綠素a與葉綠素b的比值會(huì)隨著水分脅迫的加重而上升。而重度干旱組A組葉綠素a與葉綠素b的比值一直下降，可能是由于此組沒(méi)有出現(xiàn)返青現(xiàn)象造成的。在返青期間，從數(shù)據(jù)看出B、C、D組的葉綠素a含量明顯增加，這表明植物出現(xiàn)返青現(xiàn)象時(shí)，體內(nèi)色素的變化主要表現(xiàn)為葉綠素a含量的增加。但是從葉綠素a和葉綠素b的數(shù)據(jù)中，并沒(méi)有看出賈利強(qiáng)等研究的結(jié)果，即水分脅迫會(huì)部分特異性地破壞葉綠素a，致使葉綠素a與葉綠素b比值降低[23]。

試驗(yàn)中，隨著葉綠素含量的降低，植物體內(nèi)花青素含量上升，與周肖紅等的研究結(jié)果[24]一致，黃櫨葉色變紅時(shí)，葉綠素下降，花青素含量上升。變色初期花青素含量上升速率較快，可能是由于10月初溫度的驟降引起的，有研究表明，低溫能誘導(dǎo)花青素苷的積累，高溫則會(huì)加速花青素苷的降解[25]。最終，土壤水分含量相對(duì)較多的輕度干旱組C組與對(duì)照組D組葉片中花青素含量較少，可能是由于出現(xiàn)了返青現(xiàn)象，導(dǎo)致葉片中葉綠素含量升高的緣故。而中度干旱組B組葉片中花青素含量最多，證明適度的干旱脅迫可以增加葉片中花青素的含量。王澤瑞認(rèn)為，干燥的土壤環(huán)境使植物體內(nèi)出現(xiàn)相對(duì)干旱，細(xì)胞內(nèi)輕度缺水[26]。為了從環(huán)境中吸收水分，細(xì)胞需降低水勢(shì)，液泡中淀粉等不溶性大分子糖降解為可溶性的低分子糖，可導(dǎo)致細(xì)胞水勢(shì)降低，而可溶性糖含量的增加有利于花青素的形成。有研究表明，葉片的呈色是由花青素與葉綠素比值的大小決定的，比值越大，葉片顏色越紅[27]。本試驗(yàn)中，在返青現(xiàn)象出現(xiàn)之前，雖然各組花青素與葉綠素比值的差別不大，但還是可以看出，對(duì)照組D組的比值要大于其他組。而且觀察結(jié)果也顯示D組葉片最早變紅，且顏色比其他組鮮艷，但是變化較為緩慢。

綜上所述，本試驗(yàn)中，土壤水分含量為土壤田間持水量的80%時(shí)，最有利于美國(guó)紅楓幼苗生長(zhǎng)。但是更多的水分含量是否會(huì)更有利于其幼苗的生長(zhǎng)還有待進(jìn)一步研究。并且適當(dāng)?shù)母珊得{迫會(huì)促進(jìn)根的生長(zhǎng)。土壤水分含量為土壤田間持水量的50%時(shí)，最有利于葉片中花青素的積累，雖然適當(dāng)?shù)母珊得{迫會(huì)促進(jìn)花青素的合成，但是葉片呈色是多種色素綜合作用的結(jié)果。而土壤水分含量為土壤田間持水量的80%時(shí)，葉片最早變紅且鮮艷，但變化較為緩慢。因此，土壤水分含量在本研究的范圍內(nèi)時(shí)，土壤田間持水量80%的水分含量最有利于美國(guó)紅楓幼苗的生長(zhǎng)及變色。

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