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    水分脅迫下檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

    2017-02-05 14:52:07韓磊孫兆軍焦炳忠
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年10期
    關(guān)鍵詞:水分脅迫環(huán)境因子檸條

    韓磊+++孫兆軍++焦炳忠

    doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.073

    摘要:以寧夏河?xùn)|沙地沙生灌木檸條為試驗(yàn)材料,研究不同水分條件下檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境主要驅(qū)動(dòng)因子的響應(yīng)及敏感性。結(jié)果表明:隨著水分脅迫程度的增強(qiáng),檸條葉片氣孔導(dǎo)度明顯降低,其過程與蒸騰速率的變化一致但不同步;在檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)方面,隨著土壤含水量的降低,氣孔啟動(dòng)速度下降,但輕度水分脅迫下該響應(yīng)過程的敏感性較高;充分供水、輕度水分脅迫、中度水分脅迫條件下,檸條葉片氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因素為氣溫;對(duì)于重度水分脅迫(田間最大持水量的20%~40%),檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)溫度的敏感性降低,重度脅迫下水汽壓飽和虧缺成為影響檸條氣孔導(dǎo)度的主要因素,其貢獻(xiàn)率為76.6%(P<0.01)。

    關(guān)鍵詞:檸條;氣孔導(dǎo)度;水分脅迫;環(huán)境因子;響應(yīng)機(jī)制;河?xùn)|沙地

    中圖分類號(hào): S184;S157文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2016)10-0265-04

    收稿日期:2016-04-14

    基金項(xiàng)目:寧夏自然科學(xué)基金(編號(hào):NZ13025)。

    作者簡(jiǎn)介:韓磊(1985—),男,寧夏石嘴山人,博士,副研究員,主要從事水土保持、生態(tài)修復(fù)研究。E-mail:layhan@163.com。檸條(Caragana korshinskii Kom.)作為治理水土流失和退化沙化草場(chǎng)的先鋒植物,具有廣泛的適應(yīng)性和很強(qiáng)的抗逆性。處于干旱、半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)帶的寧夏河?xùn)|沙區(qū),長(zhǎng)期以來大面積種植檸條人工林用于防風(fēng)固沙和草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。但是由于該地區(qū)降水量稀少且無效蒸發(fā)量大,人工林的營(yíng)造將改變沙地水分的再分配。近年來,隨著全球氣溫升高,該地區(qū)降水量以20~40 mm/10年的速度逐漸減少[1],氣候總體上呈現(xiàn)干化趨勢(shì)[2-3]。植物葉片對(duì)氣溫升高、降水減少的響應(yīng)比較明顯,植物氣孔影響蒸騰、光合等生理機(jī)能,且隨著所處的環(huán)境狀況而時(shí)刻發(fā)生變化,在植物中起平衡調(diào)節(jié)作用[4],氣孔特性的具體變化則隨物種、干旱程度而呈現(xiàn)不同的特點(diǎn)。如干旱環(huán)境使大多數(shù)植物氣孔密度增大,氣孔相對(duì)開度變小[5-6];在干旱條件下,檸條受到明顯的水分脅迫,表現(xiàn)出明顯的光抑制現(xiàn)象[7]。諸多研究表明,植物葉片氣孔特性的異質(zhì)性使其對(duì)脅迫環(huán)境響應(yīng)也有很大差異[8],因此,研究不同水分條件下檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境主要驅(qū)動(dòng)因子響應(yīng)的敏感性,在全球變暖加速地球系統(tǒng)水循環(huán)的背景下,對(duì)于分析干旱脅迫下環(huán)境因子對(duì)河?xùn)|沙地林木水分利用的影響機(jī)制尤為重要。

    1材料與方法

    1.1研究區(qū)概況

    試驗(yàn)地點(diǎn)位于寧夏河?xùn)|沙地南緣的同心縣,地理坐標(biāo)為36°52′06″N,105°59′7″E,海拔1 568 m,在氣候區(qū)上屬于溫帶大陸性氣候,年平均氣溫為8.7 ℃,極端最高氣溫為38.5 ℃,極端最低氣溫為-27.3 ℃,≥10 ℃年平均積溫為 2 963.1 ℃,無霜期為165~183 d;雨熱同季,多年平均降水量為251 mm,降水多集中在7—9月,占年降水量的72.4%;多年平均蒸發(fā)量為 2 340 mm;年日照時(shí)間多年平均值為 2 900~3 055 h。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為灰鈣土區(qū)的沙化土壤,田間最大持水量為21.3%,表層土壤平均容重為1.47 g/cm3。

    1.2試驗(yàn)方法

    在試驗(yàn)區(qū)選取3年生檸條植株,于2014年4月植入試驗(yàn)花盆(高33 cm,上口徑35 cm,下口徑29 cm),試驗(yàn)盆內(nèi)土壤與試驗(yàn)區(qū)大田土壤一致,栽植后將其置于試驗(yàn)地的溫室內(nèi)并充分補(bǔ)水,使其成活并正常生長(zhǎng)。7月分別人工控制土壤水分含量(SWC)為田間最大持水量(w)的80%~100%(T1處理:充分供水)、60%~80%(T2處理:輕度水分脅迫)、40%~60%(T3處理:中度水分脅迫)、20%~40%(T4處理:重度水分脅迫),即各處理土壤水分含量:T1處理,17.0%~21.3%;T2處理,12.8%~17.0%;T3處理,8.5%~12.8%;T4處理,4.3%~8.5%。以上區(qū)間均含下不含上。每個(gè)處理3次重復(fù),待長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定后,于2014年8月開始觀測(cè)不同水分梯度下苗木葉片氣孔導(dǎo)度變化節(jié)律及其影響因子。

    1.2.1植物葉片氣孔導(dǎo)度采用Li-6400(Li-Cor Inc.,Lincoln,USA)觀測(cè),選擇苗木中上部向陽面生長(zhǎng)良好的葉片,在生長(zhǎng)季典型晴天,從7:00—19:00每隔2 h測(cè)定1次,每張葉片每次連續(xù)采集6個(gè)穩(wěn)定的數(shù)據(jù),取平均值。測(cè)定內(nèi)容有氣孔導(dǎo)度(Gc)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等。

    1.2.2氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射(PAR)的響應(yīng)利用Li-6400-02B紅藍(lán)光源(Li-Cor Inc.,Lincoln,USA)設(shè)定模擬光輻射強(qiáng)度,模擬光輻射強(qiáng)度的梯度設(shè)置為0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000、2 200 μmol/(m2·s),觀測(cè)苗木葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)。

    1.2.3環(huán)境因子采用美國(guó)Vantage pro 2 自動(dòng)氣象站(Davis Inc.,USA),10 min記錄1次氣溫、相對(duì)濕度(2 m處)、光量子通量密度、降水量等氣象因子;同時(shí)采用ML3X土壤水分速測(cè)儀(Delta-T Inc.,UK)測(cè)定盆栽土壤單位體積含水量;土壤水分速測(cè)儀在測(cè)定前用烘干法標(biāo)定。

    1.3數(shù)據(jù)分析

    采用SPSS 19. 0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、單因素方差分析、多變量偏相關(guān)分析。

    2結(jié)果與分析

    2.1不同土壤水分下檸條葉片氣孔導(dǎo)度的日變化節(jié)律

    氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體、水分交換的重要通道,在調(diào)節(jié)植物水分狀況中起關(guān)鍵作用。當(dāng)供水和蒸騰需水之間不平衡,特別是供小于需時(shí),植物會(huì)適時(shí)作出各種響應(yīng)以減輕脅迫[9]。由圖1可見,檸條葉片在水分脅迫下(T3、T4處理),氣孔導(dǎo)度峰值前移,于09:00達(dá)到峰值,之后葉部水分虧缺提早出現(xiàn),正午前后葉片氣孔逐漸閉合,氣孔導(dǎo)度逐漸降低;而T1、T2處理下氣孔導(dǎo)度在11:00達(dá)到峰值,T1、T2處理日均值分別為(0.327±0.156)、(0.253±0.112)mol/(m2·s);在低水平的土壤含水量下,苗木葉片氣孔導(dǎo)度的日變化相差不大,都維持在較低的水平,T3、T4處理的日均值分別為(0.109±0.063)、(0.061±0.043) mol/(m2·s)。受水分脅迫,T3、T4處理植物葉片氣孔導(dǎo)度峰值與T1、T2處理相比分別下降了61.7%、54.1%,76.1%、71.4%。氣孔的運(yùn)動(dòng)直接調(diào)控著蒸騰速率的變化,檸條氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的變化規(guī)律較為一致但并不同步(圖2)。中午由于光照度大、氣溫高、空氣濕度低,植物為減少過度蒸騰失水,葉片氣孔開度會(huì)減小或關(guān)閉;15:00,在T2、T3處理下,蒸騰的減弱使葉細(xì)胞的含水量得到一定程度的恢復(fù),Tr分別出現(xiàn)峰值,而Gc值則處于較低點(diǎn),這是由于此時(shí)大氣溫度較高甚至達(dá)到最高值,保衛(wèi)細(xì)胞因氣溫升高失水使氣孔逐漸關(guān)閉,而植物的蒸騰作用因組織儲(chǔ)存水而滯后于氣孔變化[10-11]。隨著光照度的減弱,日落前后氣孔逐步關(guān)閉,蒸騰作用逐漸減弱。

    2.2不同土壤水分條件下檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)

    在假設(shè)水汽、溫度、濕度恒定的條件下,分析Gc對(duì)PAR的響應(yīng)。由圖3、圖4可見,T1、T2水分處理下,Gc、PAR呈現(xiàn)指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),擬合方程為Gc=aePAR,可以解釋95.9%、90.5%的變量,同時(shí)隨著土壤含水量的增加,Gc對(duì)PAR的敏感性(a值)增加;當(dāng)水分脅迫(T3、T4處理)增大時(shí),檸條葉片氣孔導(dǎo)度隨著光輻射強(qiáng)度的增加先增大后減小,即在PAR<400 μmol/(m2·s)時(shí),Gc隨著PAR的增加迅速增大,之后檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)強(qiáng)度變?nèi)?;?dāng)光合有效輻射達(dá)到1 000 μmol/(m2·s)左右時(shí),PAR進(jìn)一步增強(qiáng),植物葉片氣孔導(dǎo)度逐漸下降,以防組織水勢(shì)過度降低造成植物萎蔫,用擬合方程Gc=aPAR2+bPAR+c來描述,可以解釋63.9%、90.2%的變量(P<0.01),詳見表1。在較低光照度[PAR<400 μmol/(m2·s)]下,無論是充分供水還是水分脅迫條件下,檸條葉片氣孔導(dǎo)度隨著PAR的增加而增大,擬合方程為Gc=kPAR+c,但啟動(dòng)速度(可用常數(shù)c代表)不同,由小到大依次為T1處理(0.155)>T2處理(0.097)>T3處理(0.018)>T4處理(0.011);在低光照度下,Gc對(duì)PAR的敏感性(k)由高到底依次為T3處理(k=0.000 2,r2=0932**,P=0.005)>T1處理(k=0.000 1,R2=0.776*,P=0.031)>T2處理(k=9.322×10-5,r2=0.829*,P=0.02)>T4處理(k=5.838×10-5,r2=0.871*,P=0.013)。由此可見,在低光照度下,隨著土壤含水量的降低,檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)表現(xiàn)為氣孔啟動(dòng)速度下降,但輕度水分脅迫下該響應(yīng)過程的敏感性較高。

    2.3不同土壤水分條件下檸條葉片氣孔導(dǎo)度與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析

    由表2可以看出,從環(huán)境因子對(duì)檸條葉片氣孔導(dǎo)度的影響來看,檸條葉片氣孔導(dǎo)度與氣溫(Ta)、水汽壓飽和虧缺(VPD)、相對(duì)濕度(RH)、輻射強(qiáng)度、胞間CO2濃度有顯著相關(guān)關(guān)系,但在不同土壤水分條件下,影響氣孔導(dǎo)度的主要因子略有不同。在T1、T2處理下,Ta、VPD、RH、Ci是影響檸條葉片氣孔導(dǎo)度的主要因子,且呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)關(guān)系。由表3偏相關(guān)分析結(jié)果可知,在T1、T2、T3處理下,檸條葉片氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因素為大氣溫度(Ta),貢獻(xiàn)率r2分別為49.7%、292%、72.4%。在充分供水(T1處理)下,檸條氣孔導(dǎo)度的主要影響因子由大到小排序:Ta(偏相關(guān)系數(shù)r=-0.705,P<0.01)>VPD(偏相關(guān)系數(shù)r=0.399,P<0.05);在輕度水分脅迫(T2處理)下,除Ta外(偏相關(guān)系數(shù)r=-0.540,P<001),其他氣象因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響不顯著;在中度水分脅迫(T3處理)下,檸條氣孔導(dǎo)度的主要影響因子由大到小排序:Ta(偏相關(guān)系數(shù)r=-0.851,P<0.01)>RH(偏相關(guān)系數(shù)r=-0.831,P<0.01)>VPD(偏相關(guān)系數(shù)r=0.773,P<001)>Ci(偏相關(guān)系數(shù)r=0.415,P<0.05),其貢獻(xiàn)率r2分別為 72.4%、69.1%、56.7%、17.2%;在重度水分脅迫(T4處理)下,檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)溫度的敏感性降低,且隨著溫度的升高呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),其影響因子由大到小排序:VPD(偏相關(guān)系數(shù)r=-0.875,P<0.01)>Ta(偏相關(guān)系數(shù)r= 0639,P<0.01)>Ci(偏相關(guān)系數(shù)r=0.530,P<0.01)??梢钥闯?,重度脅迫下VPD成為影響檸條氣孔導(dǎo)度的主要因素,其貢獻(xiàn)率為76.6%。

    3討論與結(jié)論

    植物氣孔是調(diào)控“土壤-植被-大氣”連續(xù)體之間物質(zhì)和能量交換的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[12],氣孔對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)過程及其對(duì)主要驅(qū)動(dòng)因子響應(yīng)的敏感性隨物種、干旱程度而不同。水分對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的影響表現(xiàn)為水分的降低會(huì)對(duì)氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生抑制作用。隨著水分脅迫程度的增強(qiáng),檸條葉片氣孔導(dǎo)度明顯降低,蒸騰失水減弱,檸條氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的變化規(guī)律較為一致但并不同步,表現(xiàn)在午后(15:00)植物的蒸騰作用因組織儲(chǔ)存水而滯后于氣孔變化。正午前后氣孔關(guān)閉后的葉組織細(xì)胞水分得到一定程度的恢復(fù),Tr出現(xiàn)2次峰值,而此時(shí)Gc值仍處于較低點(diǎn);之后隨著光照度的減弱,蒸騰作用隨著氣孔導(dǎo)度的降低逐漸下降。該過程說明,檸條通過控制氣孔的開放程度來適應(yīng)較干旱的環(huán)境,以至于在較干旱、高溫的環(huán)境下表現(xiàn)出較強(qiáng)的水分調(diào)節(jié)能力。這與柯世省等研究水分脅迫對(duì)云錦杜鵑、紫花苜蓿蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的影響結(jié)果[13-14]較為一致。

    光合有效輻射強(qiáng)度對(duì)檸條葉片氣孔導(dǎo)度的影響與土壤有效水供給能力有關(guān)。在充分供水、輕度水分脅迫下,氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的敏感性隨著土壤含水量的增加而增加;當(dāng)中度、重度水分脅迫出現(xiàn)時(shí),檸條葉片氣孔導(dǎo)度隨著光輻射強(qiáng)度的增加先增大后減小,即在PAR<400 μmol/(m2·s)時(shí),Gc隨著PAR的增加迅速增大,之后檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)強(qiáng)度變?nèi)?,?dāng)光合有效輻射達(dá)到 1 000 μmol/(m2·s) 左右時(shí),PAR進(jìn)一步增強(qiáng),植物葉片氣孔導(dǎo)度逐漸下降,以防止組織水勢(shì)過度降低造成植物萎蔫,這與干旱脅迫下檸條葉片蒸騰的光響應(yīng)過程較為一致[15]。在低光照度下,檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)表現(xiàn)為隨著土壤含水量的降低,氣孔啟動(dòng)速度下降,但輕度水分脅迫下該響應(yīng)過程的敏感性較高。

    由于不同植物的遺傳特性、測(cè)定時(shí)的環(huán)境、時(shí)間尺度的不同,以及未考慮各個(gè)環(huán)境因子的相互作用對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響,由此得到的氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的關(guān)系也不盡一致[16]。不同土壤水分條件下主要環(huán)境因子對(duì)檸條葉片氣孔導(dǎo)度的綜合影響表明,在充分供水、輕度水分脅迫、中度水分脅迫條件下,檸條葉片氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因素為大氣溫度;對(duì)于重度水分脅迫(田間最大持水量的20%~40%),檸條葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)溫度的敏感性降低,重度脅迫下水汽壓飽和虧缺(VPD)成為影響檸條氣孔導(dǎo)度的主要因素,說明在缺水情況下檸條氣孔對(duì)VPD的響應(yīng)比較高土壤水分含量處理敏感。氣孔對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律是十分復(fù)雜的,各種環(huán)境因子間以及環(huán)境因子對(duì)植物體的作用都存在交互作用[17-20],葉片氣孔特性具有異質(zhì)性,且其對(duì)脅迫環(huán)境響應(yīng)也有很大的差異[8,21-22],如左應(yīng)梅等分析土壤相對(duì)含水量、光合有效輻射和空氣相對(duì)濕度對(duì)華南8號(hào)木薯的綜合影響發(fā)現(xiàn):當(dāng)土壤相對(duì)含水量較低時(shí),土壤相對(duì)含水量是影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子[23];隨著土壤相對(duì)含水量的增加,影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子由土壤相對(duì)含水量轉(zhuǎn)變?yōu)楣夂嫌行л椛?。孫林等對(duì)華北落葉松冠層氣孔導(dǎo)度的影響因子研究認(rèn)為,PAR是Gc的驅(qū)動(dòng)因子,VPD則是Gc的限制因子[24]。氣孔對(duì)干旱的適應(yīng)方式有前饋式反應(yīng)、反饋式反應(yīng)2種[4],對(duì)于檸條在重度水分脅迫下的表現(xiàn)則為前饋式反應(yīng),即水氣壓虧缺直接作用而引起氣孔關(guān)閉以阻止水勢(shì)的進(jìn)一步下降,從而建立預(yù)警系統(tǒng)。

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