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    高寒森林植物葉片-枯落物-土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征

    2021-11-02 01:08:02楊紅柳文杰劉合滿曹麗花
    關(guān)鍵詞:冷杉老葉新葉

    楊紅,柳文杰,劉合滿,曹麗花

    (1.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,西藏林芝 860000;2.信陽農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院,河南信陽 464000)

    生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)作為研究生態(tài)系統(tǒng)中元素穩(wěn)定循環(huán)機(jī)制和能量平衡狀態(tài)的理論[1-2],可為研究陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和限制性養(yǎng)分判別提供重要手段和思路[3-5]。植物葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)化學(xué)計(jì)量比在一定程度上可指示所在生態(tài)系統(tǒng)的C累積動態(tài)和N、P養(yǎng)分的限制格局[6],C、N 和C、P 化學(xué)計(jì)量比代表著植物吸收營養(yǎng)元素時所能同化的C 的能力,反映了植物對N 和P的利用效率,植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量比是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo),可作為判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[7]。枯落物作為森林地表重要的物質(zhì)組成,是土壤C、N、P、鉀(K)等養(yǎng)分的重要貢獻(xiàn)者,亦是“植物-土壤”養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵??萋湮镳B(yǎng)分歸還量的多少和歸還速率的快慢,主要受枯落物質(zhì)種類和量的影響。章清濤等[8]研究表明,枯落物C、N 和N、P 化學(xué)計(jì)量比與枯落物分解速率呈負(fù)相關(guān),而C、P 化學(xué)計(jì)量比與其呈正相關(guān);也有研究發(fā)現(xiàn),枯落物分解速率的快慢主要受N含量的影響,與C、N 和N、P 化學(xué)計(jì)量比關(guān)系不顯著[9]。森林土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在供應(yīng)植物養(yǎng)分和調(diào)節(jié)養(yǎng)分循環(huán)方面具有重要意義。然而,目前的研究工作主要是以植物葉片、枯落物、土壤三者中的某一個或兩個作為研究對象,而將三者作為一個有機(jī)連續(xù)的統(tǒng)一整體來研究的相對較少。這將影響我們對森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤中C、N、P、K 養(yǎng)分之間的聯(lián)系及循環(huán)機(jī)制的認(rèn)識,不利于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤之間的物質(zhì)循環(huán)特征。

    青藏高原是世界上海拔最高、生物多樣性和遺傳基因最豐富與最集中的地區(qū)之一[10],素有“世界第三極”和“天然實(shí)驗(yàn)室”之稱,是全球氣候變化的敏感區(qū),在亞洲乃至全球氣候變化中均具有重要的作用。受低溫的影響,植物生長及枯落物分解緩慢,導(dǎo)致本研究區(qū)域枯落物層十分發(fā)達(dá)。據(jù)統(tǒng)計(jì),西藏森林枯落物儲存了大約2.4 億t 有機(jī)碳(organic carbon,OC)[11],因此,在全球氣候變化背景下,本區(qū)域枯落物的物質(zhì)循環(huán)過程將對植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體C、N、P化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生較大影響[12]。目前,有關(guān)西藏森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征的研究鮮見報道。故本研究以藏東南色季拉山不同海拔森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤為研究對象,分析西藏高寒氣候條件下森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體C、N、P、K 含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異,可為科學(xué)闡明全球氣候變化背景下青藏高原高寒森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體物質(zhì)能量循環(huán)及植物生長適應(yīng)對策提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)藏東南色季拉山地處雅魯藏布江中下游,隸屬念青唐古拉山脈,主峰海拔5 200 m 左右。隨海拔降低,藏東南色季拉山植被分布依次為高寒草甸,高山寒帶灌叢,亞高山寒溫帶暗針葉林、松林、落葉闊葉林和山地溫帶針闊混交林。由于雅魯藏布江的水汽通道作用,研究區(qū)受印度洋暖濕季風(fēng)影響,處于亞高山寒溫帶半濕潤區(qū),冬春少雨,夏秋雨豐,年降水量650~1 134 mm,降雨主要集中在5—9月;平均相對濕度78%,年平均氣溫-0.73 ℃,1月平均氣溫-13.8 ℃,7 月平均氣溫9.8 ℃;土壤以山地棕壤和酸性棕壤為主。研究區(qū)的低溫、低氧、高濕等條件不利于森林地表枯落物的分解,部分植被枯落物層厚度可達(dá)10 cm 以上。同時,本研究區(qū)域植被類型隨海拔變化呈明顯的垂直分布特征,即隨海拔增加,依次分布的植被主要有林芝云杉(Picea likiangensisvar.linzhiensis)、急尖長苞冷杉(Abies georgeivar.smithii)、林芝杜鵑(Rhododendron nyingchiense)和雪山杜鵑(R.aganniphum)等。

    1.2 研究材料與樣地設(shè)計(jì)

    本研究以雪山杜鵑、林芝杜鵑、急尖長苞冷杉和林芝云杉林為試驗(yàn)材料,并設(shè)置試驗(yàn)樣地,其中前兩者為常綠闊葉林,后兩者為常綠針葉林。各材料采樣點(diǎn)位置如表1所示。在每種森林植被下分別選擇地形、樹高、胸徑、郁閉度相似的3~5 棵樹,在每棵樹上按“梅花”形5點(diǎn)采樣法采集不同方位的一年生葉片(新葉)和二年生葉片(老葉)。2種杜鵑林不同年齡葉片根據(jù)芽鱗痕進(jìn)行區(qū)分采集,急尖長苞冷杉和林芝云杉根據(jù)其枝條年齡進(jìn)行區(qū)分采集;同時,采集對應(yīng)位置不同腐熟程度的枯落物混合物和表層土壤(0~10、>10~20和>20~30 cm土層)樣品。將采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,土壤樣品除去可見石塊和植物根系等非土壤成分后室內(nèi)自然風(fēng)干、磨細(xì)。新鮮植物葉片經(jīng)清水沖洗,于105 ℃烘箱中殺青30 min,50 ℃烘干至恒量后,粉碎,過篩,待測。枯落物自然風(fēng)干后,粉碎,過篩,待測。

    表1 樣地位置及其群落結(jié)構(gòu)Table 1 Sample plot location and its community structure

    1.3 植物葉片、枯落物及土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀含量測定

    采用重鉻酸鉀(K2Cr2O7)-外加熱法測定有機(jī)碳(OC)含量,即稱取葉片或枯落物樣品0.01~0.05 g、土壤樣品0.05~0.10 g,向其加入1/6 K2Cr2O7和濃H2SO4各5 mL,于180 ℃條件下沸騰消煮5 min,消煮液冷卻后轉(zhuǎn)移至250 mL 三角瓶中,轉(zhuǎn)移液用0.2 mol/L 的Fe2SO4·7H2O 滴定,根據(jù)空白樣品消耗的Fe2SO4·7H2O 的量計(jì)算樣品中的OC 含量。采用半微量凱氏定氮法測定植物葉片、枯落物和土壤全氮(total nitrogen,TN)含量,即稱取粉碎植物葉片或枯落物0.50~1.00 g、土壤樣品1.00 g,加入混合催化劑和10 mL 濃H2SO4高溫共煮1 h,然后采用UDK149型定氮儀(意大利VELP公司)在50 mL 10 mol/L堿性溶液中堿解蒸餾3 min,蒸餾液用20 g/L的H3BO3吸收,吸收液用0.01 mol/L HCl滴定,根據(jù)空白樣品所消耗HCl 的量計(jì)算樣品全氮含量。采用H2SO4-H2O2法測定植物葉片和枯落物中的全磷(total phosphorus,TP)和全鉀(total potassium,TK)含量,即稱取葉片或枯落物樣品0.50~1.00 g,經(jīng)H2SO4-H2O2消化后,定容至100 mL容量瓶中,靜置過夜,上清液中的磷采用磷鉬藍(lán)比色法測定,上清液中的鉀稀釋10 倍后采用火焰光度法測定[13]。采用H2SO4-HClO4法測定土壤TP、TK含量,即稱取過0.149 mm篩的風(fēng)干土壤樣品0.50~1.00 g,樣品經(jīng)水潤濕后加8 mL 濃H2SO4搖勻,再加入10 滴72% HClO4,搖勻后消煮,消煮液冷卻后定容至100 mL 容量瓶中(瓶中事先加入30 mL 蒸餾水),靜置過夜,上清液中的磷采用磷鉬藍(lán)比色法測定,上清液中的鉀稀釋5 倍后采用火焰光度法測定。

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

    采用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用單因素方差分析法進(jìn)行養(yǎng)分含量之間的差異分析,采用配對樣本t檢驗(yàn)對不同植被類型養(yǎng)分之間的差異進(jìn)行分析,采用Origin 9.0作圖及進(jìn)行相關(guān)性分析。

    采用新鮮葉片與衰老葉片養(yǎng)分含量的差值來計(jì)算養(yǎng)分回流率,計(jì)算公式[14]如下:

    式中:RE為養(yǎng)分回流率,W1為一年生新鮮葉片的養(yǎng)分含量,W2為二年生衰老葉片的養(yǎng)分含量。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 OC 含量變化特征

    由圖1A 可知:土壤有機(jī)碳(OC)含量隨土壤深度增加呈降低的趨勢,0~10 cm 和>20~30 cm 土層OC含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝云杉>林芝杜鵑>雪山杜鵑,>10~20 cm土層OC含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝云杉>雪山杜鵑>林芝杜鵑。由圖1B 可知:3 個土層土壤OC 含量進(jìn)行加權(quán)平均后表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝云杉>林芝杜鵑>雪山杜鵑,即土壤OC 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為針葉林(132.06 g/kg)>闊葉林(107.93 g/kg),且雪山杜鵑與急尖長苞冷杉之間差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),2 種杜鵑與林芝云杉之間差異達(dá)顯著水平(P<0.05),而2種針葉林之間差異不顯著(P>0.05)。

    枯落物中OC含量在不同森林植被間的變化特征與土壤OC 含量一致。新葉和老葉的OC 含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝云杉>雪山杜鵑>林芝杜鵑,即新老葉中OC 含量為針葉林>闊葉林(圖1B)。同一森林植被的OC 含量均表現(xiàn)為老葉>新葉>枯落物>土壤,表明老葉木質(zhì)化程度較高,更有利于OC 的累積,而土壤養(yǎng)分主要來源于枯落物的歸還,故土壤OC 含量低于枯落物OC 含量,遠(yuǎn)低于新葉和老葉的OC含量。

    圖1 森林植被葉片-枯落物-土壤連續(xù)體OC含量分布特征Fig.1 Distribution characteristics of OC content in leaf-litter-soil continuum of forest vegetation

    2.2 TN 含量變化特征

    如圖2A所示:0~10 cm和>10~20 cm土層深度的土壤TN 含量均以林芝杜鵑林最大,分別為3.64和2.41 g/kg;林芝云杉林最小,其值分別為2.24和1.05 g/kg。>20~30 cm 土層深度土壤TN 含量分布在0.85~1.99 g/kg 之間。同一森林植被土壤TN 含量隨土壤深度的增加均呈降低的趨勢,其降幅依次為林芝云杉(62.18%)、林芝杜鵑(49.26%)、急尖長苞冷杉(42.63%)和雪山杜鵑(37.70%)。

    由圖2B 可知:3 個土壤深度的TN 平均含量表現(xiàn)為林芝杜鵑>雪山杜鵑>急尖長苞冷杉>林芝云杉,整體表現(xiàn)為闊葉林(2.56 g/kg)>針葉林(1.91 g/kg)??萋湮颰N 含量變化趨勢與土壤TN 含量變化特征一致,最大值亦出現(xiàn)在林芝杜鵑(6.72 g/kg),且較林芝云杉高31.05%。新葉的TN含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝杜鵑>林芝云杉>雪山杜鵑,整體表現(xiàn)為針葉林(11.82 g/kg)>闊葉林(10.62 g/kg);老葉的TN 含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝云杉>林芝杜鵑>雪山杜鵑,整體表現(xiàn)為針葉林(10.71 g/kg)>闊葉林(9.35 g/kg)。不同樣品類型TN 含量表現(xiàn)為新葉>老葉>枯落物>土壤,其中林芝云杉、急尖長苞冷杉、林芝杜鵑和雪山杜鵑森林植被新葉的TN 含量分別較老葉高8.59%、12.11%、15.62%和10.94%。

    圖2 森林植被葉片-枯落物-土壤連續(xù)體TN含量分布特征Fig.2 Distribution characteristics of TN content in leaf-litter-soil continuum of forest vegetation

    2.3 TP 含量變化特征

    由圖3A可知:隨土壤深度增加,土壤TP含量呈降低趨勢,雪山杜鵑、林芝杜鵑、急尖長苞冷杉和林芝云杉林的>20~30 cm 土層土壤TP 含量分別較0~10 cm 土層降低了22.41%、21.10%、20.32%和10.27%。在0~10 cm 土層,林芝云杉林土壤TP 含量顯著低于其他各森林植被(P<0.05),而在>10~20 和>20~30 cm 土層,各森林植被間差異均不顯著(P>0.05)。

    由圖3B可知:3個土壤深度的TP平均含量表現(xiàn)為雪山杜鵑>林芝杜鵑>急尖長苞冷杉>林芝云杉,且雪山杜鵑與林芝云杉之間差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),與急尖長苞冷杉和林芝杜鵑之間達(dá)到顯著水平(P<0.05)??萋湮颰P含量在各森林植被間的變化特征與土壤一致,雪山杜鵑與林芝云杉、急尖長苞冷杉植被類型間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。新葉的TP 含量表現(xiàn)為雪山杜鵑(3.22 g/kg)>急尖長苞冷杉(2.97 g/kg)>林芝杜鵑(2.91 g/kg)>林芝云杉(2.24 g/kg),林芝云杉與其他3 種植被類型間差異達(dá)極顯著水平(P<0.01);老葉的TP 含量變化趨勢與新葉一致,其值分布在2.02~2.46 g/kg之間。不同樣品類型TP 含量表現(xiàn)為新葉>老葉>枯落物>土壤,表明新葉對P 的吸收利用和累積能力較老葉強(qiáng)。

    圖3 森林植被葉片-枯落物-土壤連續(xù)體TP含量分布特征Fig.3 Distribution characteristics of TP content in leaf-litter-soil continuum of forest vegetation

    2.4 TK 含量變化特征

    由圖4A 可知:隨著土層深度增加,土壤TK 含量呈減少趨勢。0~10 cm土層土壤TK含量以林芝杜鵑林最大,為7.51 g/kg;>10~20 和>20~30 cm土層土壤TK 含量以急尖長苞冷杉林為最大,分別為5.94和4.80 g/kg。

    由圖4B可知:土壤TK平均含量表現(xiàn)為林芝杜鵑>急尖長苞冷杉>雪山杜鵑>林芝云杉,整體上表現(xiàn)為闊葉林(5.22 g/kg)>針葉林(4.69 g/kg)??萋湮颰K含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝杜鵑>雪山杜鵑>林芝云杉,整體表現(xiàn)為闊葉林(7.76 g/kg)>針葉林(7.64 g/kg)。新葉和老葉中的TK含量在各森林植被間的變化趨勢與枯落物的變化特征一致。不同樣品類型TK含量表現(xiàn)為新葉>老葉>枯落物>土壤,林芝云杉、急尖長苞冷杉、林芝杜鵑和雪山杜鵑林新葉的TK含量分別較老葉高20.02%、10.38%、16.18%和14.15%,枯落物TK 含量分別較土壤TK含量高50.81%、70.39%、49.72%和47.09%。

    圖4 森林植被葉片-枯落物-土壤連續(xù)體TK含量分布特征Fig.4 Distribution characteristics of TK content in leaf-litter-soil continuum of forest vegetation

    2.5 植物葉片-枯落物-土壤的OC、TN、TP、TK的化學(xué)計(jì)量特征

    由圖5A 可知:土壤和枯落物的C、N 化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)為林芝云杉>急尖長苞冷杉>雪山杜鵑>林芝杜鵑;新葉和老葉的C、N化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)為雪山杜鵑>急尖長苞冷杉>林芝云杉>林芝杜鵑??偟膩碚f,同一森林植被不同樣品間C、N化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為土壤>枯落物>老葉>新葉。

    由圖5B 可知:土壤C、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為急尖長苞冷杉(132.44)>林芝云杉(130.34)>林芝杜鵑(104.58)>雪山杜鵑(94.90),林芝杜鵑與2 種針葉林之間差異顯著(P<0.05),雪山杜鵑與2種針葉林之間差異極顯著(P<0.01)??萋湮顲、P 化學(xué)計(jì)量比分布在121.27~176.92之間。新葉的C、P化學(xué)計(jì)量比變化趨勢為林芝云杉(166.99)>急尖長苞冷杉(132.59)>林芝杜鵑(122.55)>雪山杜鵑(113.98),林芝云杉與急尖長苞冷杉之間差異顯著(P<0.05),與2 種杜鵑之間差異極顯著(P<0.01)。老葉的C、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝云杉>林芝杜鵑>急尖長苞冷杉>雪山杜鵑,其值分布在157.82~194.98 之間。同一森林植被不同樣品間C、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉>枯落物>新葉>土壤,即P累積為土壤>新葉>枯落物>老葉,C累積為老葉>枯落物>新葉>土壤。

    由圖5C 可知:土壤C、K 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝云杉>急尖長苞冷杉>雪山杜鵑>林芝杜鵑,且林芝云杉與其他各植被類型間差異顯著(P<0.05)??萋湮顲、K 化學(xué)計(jì)量比變化規(guī)律為林芝云杉(57.80)>雪山杜鵑(43.25)>林芝杜鵑(36.70)>急尖長苞冷杉(33.71),林芝云杉與急尖長苞冷杉之間差異極顯著(P<0.01),與林芝杜鵑之間差異顯著(P<0.05)。新葉和老葉的C、K 化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)為林芝云杉>雪山杜鵑>急尖長苞冷杉>林芝杜鵑。同一植被類型不同樣品間C、K 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉>枯落物>新葉>土壤。

    由圖5D 可知:土壤N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝杜鵑>急尖長苞冷杉>雪山杜鵑>林芝云杉,其值在1.42~2.52 之間??萋湮颪、P 化學(xué)計(jì)量比為2.56~3.13。新葉的N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝云杉(5.14)>林芝杜鵑(4.13)>急尖長苞冷杉(4.08)>雪山杜鵑(2.87),雪山杜鵑與其他3 種森林植被之間差異極顯著(P<0.01),林芝云杉與急尖長苞冷杉和林芝杜鵑之間差異顯著(P<0.05)。老葉的N、P化學(xué)計(jì)量比變化特征與新葉一致,但老葉較新葉分別升高了0、11.68%、24.45%和18.05%,說明老葉對N 的累積比例高于對P 的累積比例,而新葉對P 的累積比例高于對N 的累積。同一森林植被N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉>新葉>枯落物>土壤。

    圖5 OC、TN、TP、TK的化學(xué)計(jì)量特征Fig.5 Stoichiometric characteristics of OC,TN,TP,and TK

    2.6 植物葉片-枯落物-土壤的C、N 化學(xué)計(jì)量比與其他化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

    由圖6 可知:C、N 化學(xué)計(jì)量比與其他化學(xué)計(jì)量比之間均有顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)性。其中,土壤、新葉和枯落物C、N 和C、P 與C、K的化學(xué)計(jì)量比之間呈正相關(guān)關(guān)系,即土壤、新葉和枯落物中的N、P、K 含量均隨OC 含量的增加而增加,老葉的C、N 與C、K 化學(xué)計(jì)量比之間亦呈正相關(guān),但與C、P 化學(xué)計(jì)量比之間呈負(fù)相關(guān),這主要與老葉中OC含量顯著累積,而P元素被新葉吸收利用等有關(guān)。植物葉片-枯落物-土壤的C、N 與N、P 化學(xué)計(jì)量比之間均呈負(fù)相關(guān),說明在本研究對象中,整體累積效率為OC>P>N。

    圖6 植物葉片-枯落物-土壤的C、N化學(xué)計(jì)量比與其他化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation between stoichiometric ratios of plant leaf-litter-soil C to N and other stoichiometric ratios

    2.7 養(yǎng)分回流率

    由圖7可知:N、P、K養(yǎng)分回流率均為正值,即隨著植物新生組織的生長,衰老組織的N、P、K會轉(zhuǎn)移至新生組織,但不同元素的轉(zhuǎn)移效率存在差異。本研究中,各植被類型均以P元素的轉(zhuǎn)移效率最高,其中林芝云杉、急尖長苞冷杉、林芝杜鵑和雪山杜鵑的轉(zhuǎn)移效率分別為8.82%、20.13%、30.50%和23.64%,總體上闊葉林(27.07%)高于針葉林(14.48%);其次為K元素,林芝云杉、急尖長苞冷杉、林芝杜鵑和雪山杜鵑的轉(zhuǎn)移效率分別為8.68%、9.41%、13.92%和12.40%,總體亦表現(xiàn)為闊葉林(13.16%)高于針葉林(9.04%);較前兩者而言,N元素的重吸收率較低,其回流率為7.91%~13.51%,整體亦表現(xiàn)為闊葉林(11.69%)高于針葉林(9.36%)。

    圖7 養(yǎng)分回流率Fig.7 Nutrient return rate

    3 討論

    3.1 不同森林植被植物葉片-枯落物-土壤化學(xué)成分含量變化特征

    本研究中,高寒森林OC、TN、TP 和TK 主要集中在表層(0~10 cm)土壤,這種差異性主要在于本研究區(qū)森林地表累積了大量枯落物,枯落物返還至土壤中的OC、TN、TP和TK含量由土壤上層至下層呈遞減趨勢。不同森林植被土壤養(yǎng)分含量之間差異顯著(P<0.05)。就不同森林植被而言,土壤和枯落物OC含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝云杉>林芝杜鵑>雪山杜鵑,整體表現(xiàn)為針葉林>闊葉林,TN、TP、TK 含量表現(xiàn)為闊葉林>針葉林,這與已有的研究結(jié)果[15]一致,表明植物衰老組織在凋落之前大部分營養(yǎng)元素被轉(zhuǎn)移至新生組織,而大部分碳元素則被殘留??萋湮镳B(yǎng)分作為土壤外來養(yǎng)分的主要來源,其養(yǎng)分變化特征影響土壤養(yǎng)分含量動態(tài),故兩者變化趨勢一致。本研究中,新葉和老葉的OC、TN、TP含量表現(xiàn)為針葉林>闊葉林,TK表現(xiàn)為闊葉林>針葉林。即針葉樹種較闊葉林具有更高的潛在碳蓄積能力,更有利于OC的累積。就同一森林植被而言,OC含量表現(xiàn)為老葉>新葉>枯落物>土壤,表明老葉以O(shè)C 累積為主。這與曹麗花等[16]在藏東南色季拉山的研究結(jié)果一致。TN、TP和TK含量均表現(xiàn)為新葉>老葉>枯落物>土壤,即新葉以N、P、K等營養(yǎng)元素吸收累積為主。

    3.2 不同植被類型植物葉片-枯落物-土壤化學(xué)計(jì)量特征

    本研究中,土壤C、N 化學(xué)計(jì)量比為41.51~91.77,遠(yuǎn)高于全國平均值12.3[17],亦高于熱帶、亞熱帶地區(qū)的紅壤和黃壤(20)[18]。枯落物C、N 化學(xué)計(jì)量比為47.08~62.68,遠(yuǎn)高于喀斯特高原山地幾種主要森林植被凋落物(25.67)[19],與地中海松(47.56)[20]及亞馬孫熱帶雨林的幾種新鮮葉片凋落物的平均值(35.9~60.0)[21]接近,但低于全球陸地枯落物的平均水平(82.1)[22]。新葉和老葉的C、N化學(xué)計(jì)量比分別為29.68~39.75和35.47~46.62,老葉明顯高于新葉。本研究結(jié)果高于長白山溫帶針闊葉混交林(24.69)[23],但與其他學(xué)者在中國東部地區(qū)的研究結(jié)果[11]相似,這可能是本研究區(qū)低溫的氣候條件導(dǎo)致植物生長速率緩慢,植物對C 的積累比例大于對N 的吸收利用比例。同一森林植被C、N 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為土壤>枯落物>老葉>新葉,即隨著植物葉片生長年限的延長,對C的累積比例高于N,直至葉片凋落。

    本研究區(qū)土壤C、P 化學(xué)計(jì)量比(94.90~132.44)遠(yuǎn)高于全國平均水平(52.7)[17],枯落物C、P化學(xué)計(jì)量比(121.27~176.92)遠(yuǎn)低于天山北坡雪嶺云杉林枯落物C、P 化學(xué)計(jì)量比(455.903)[24]和老禿頂子古石河森林群落枯落物C、P 化學(xué)計(jì)量比(122.494~427.565)[25]。這可能是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)高寒條件和植物自身適應(yīng)機(jī)制有關(guān),植物適應(yīng)高寒環(huán)境的重要條件之一就是降低自身細(xì)胞液凝固點(diǎn),提高其耐寒性,而提高細(xì)胞P 元素含量可有效降低細(xì)胞液凝固點(diǎn),提高植物度過寒冷環(huán)境的成功率。新葉和老葉的C、P 化學(xué)計(jì)量比整體均表現(xiàn)為針葉林>闊葉林,即低海拔>高海拔。可見,高海拔植物葉片中的P 元素累積比例大于低海拔,這與植物適應(yīng)高寒環(huán)境的自身調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。

    本研究中,土壤、新葉和老葉的C、K 化學(xué)計(jì)量比均以林芝云杉最大,林芝杜鵑最小,枯落物C、K化學(xué)計(jì)量比最大值亦為林芝云杉,但最小值為急尖長苞冷杉,整體均表現(xiàn)為針葉林>闊葉林,表明針葉林在吸收營養(yǎng)元素時同化C 的能力強(qiáng)于闊葉林,但對K 的利用效率不如闊葉林高。同一森林植被C、K 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉>枯落物>新葉>土壤,即C的同化能力老葉最強(qiáng),枯落物主要來源于老葉,且隨著凋落時間的延長,營養(yǎng)物質(zhì)隨之流失,導(dǎo)致C 與營養(yǎng)元素之間的差異增大,新葉對C 的同化能力相對較弱,但對K的利用效率較高。

    土壤中N、P元素限制著植物的生長發(fā)育,植物葉片N、P 化學(xué)計(jì)量比是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因素,可作為隨生產(chǎn)力起限制性作用的N 和P 的指示劑,同時可作為判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[26]。本研究中,土壤N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝杜鵑>急尖長苞冷杉>雪山杜鵑>林芝云杉,其值在1.42~2.52之間,整體表現(xiàn)為針葉林>闊葉林。何高迅等[27]對滇中退化山地不同植被恢復(fù)下土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究表明,其N、P化學(xué)計(jì)量比介于1.28~2.68 之間,本研究與之接近。劉玥等[28]在遼河口對不同類型濕地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果表明,其N、P 化學(xué)計(jì)量比為13.00,遠(yuǎn)高于本研究結(jié)果。表明本研究區(qū)域土壤供N 能力較弱,植物生長可能主要受到土壤供N能力的限制,且這種限制程度在闊葉林中更加明顯。在本研究中,枯落物N、P化學(xué)計(jì)量比介于2.56~3.13之間,遠(yuǎn)低于黃土高原不同植被帶枯落物(16.28~17.99)[29],亦低于北京平原地區(qū)枯落物(15.54)[30]。這與植物適應(yīng)高寒氣候條件的自身調(diào)節(jié)機(jī)制相關(guān)[31]。根據(jù)AERTS等[32]的判斷標(biāo)準(zhǔn),當(dāng)植物葉片N、P 化學(xué)計(jì)量比<14.00 時,則為N 限制型;當(dāng)N、P 化學(xué)計(jì)量比>16.00時則為P限制型。本研究中,新葉的N、P化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝云杉(5.14)>林芝杜鵑(4.13)>急尖長苞冷杉(4.08)>雪山杜鵑(2.87),老葉的N、P化學(xué)計(jì)量比變化特征與新葉一致,其值分別為5.27、5.15、4.56和3.38??梢?,本研究區(qū)域植物新葉和老葉的N、P化學(xué)計(jì)量比均遠(yuǎn)小于14.00,說明本研究區(qū)域內(nèi)植物生長屬于典型的N限制類型。就同一森林植被而言,N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉>新葉>枯落物>土壤。表明對N 的利用率老葉>新葉,對P的利用率新葉>老葉。

    3.3 養(yǎng)分重吸收特征

    養(yǎng)分重吸收是植物組織或器官在脫落前將其部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到其他成活組織的過程[33]。該策略被認(rèn)為是延長養(yǎng)分在植物中的保留時間、提高養(yǎng)分利用效率并減少植物對土壤養(yǎng)分依賴的關(guān)鍵養(yǎng)分保護(hù)機(jī)制[34]。本研究中,P元素的回流效率表現(xiàn):林芝云杉為8.82%,急尖長苞冷杉為20.13%,林芝杜鵑為30.50%,雪山杜鵑為23.64%,總體闊葉林(27.07%)高于針葉林(14.48%),但遠(yuǎn)低于全球不同氣候帶植物P元素重吸收率(63.4%)[35]。本研究中,K元素重吸收率分布在8.68%~13.92%之間,總體亦表現(xiàn)為闊葉林(13.16%)高于針葉林(9.04%)。N 元素的重吸收率分布在7.91%~13.51%之間,亦表現(xiàn)為闊葉林(11.69%)>針葉林(9.36%),即高海拔植被>低海拔植被,遠(yuǎn)低于全球植物N 元素重吸收水平(50.3%)。可見,本研究森林植被對N、P、K 元素的重吸收率均低于國內(nèi)外相關(guān)研究,其可能與本研究區(qū)地處高寒區(qū)域,植物生長季短、生長緩慢有關(guān)。

    4 結(jié)論

    本研究中,4種森林植被土壤OC、TN、TP和TK均為表層(0~10 cm)含量最高,從土壤、枯落物、新葉和老葉的C、N 和C、P 與C、K 化學(xué)計(jì)量比變化特征來看,針葉林更有利于C的累積,闊葉林則有利于N、P、K營養(yǎng)元素的累積。隨著葉齡增加,同一種森林植被對C 的累計(jì)比例明顯大于對N、P、K 等營養(yǎng)元素的累積比例。本研究中,植物葉片的N、P化學(xué)計(jì)量比顯著低于全球平均水平(16.00),說明本研究區(qū)營養(yǎng)限制類型為N 元素限制型。N、P、K 元素重吸收率總體上均表現(xiàn)為闊葉林>針葉林。本研究結(jié)果為科學(xué)闡明藏東南森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。

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