分子標(biāo)記在作物雜種優(yōu)勢(shì)研究中的應(yīng)用

黃德文，戴林建，鐘 軍，戴 彬，張玉鵬

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128)

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分子標(biāo)記在作物雜種優(yōu)勢(shì)研究中的應(yīng)用

黃德文，戴林建*，鐘 軍，戴 彬，張玉鵬

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128)

摘要在介紹了雜種優(yōu)勢(shì)的顯性假說(shuō)、超顯性假說(shuō)、上位性假說(shuō)3種遺傳機(jī)理假說(shuō)的基礎(chǔ)上，綜述了在雜種優(yōu)勢(shì)群劃分中常用的幾種分子標(biāo)記的原理、特點(diǎn)，并對(duì)分子標(biāo)記在雜種優(yōu)勢(shì)研究中的進(jìn)一步利用進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞雜種優(yōu)勢(shì)；機(jī)理假說(shuō)；分子標(biāo)記

雜種優(yōu)勢(shì)是指遺傳背景不同的2個(gè)親本雜交產(chǎn)生的F1代在生活力、生長(zhǎng)勢(shì)、適應(yīng)性、抗逆性、豐產(chǎn)性以及適應(yīng)性等一個(gè)或多個(gè)方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象最早于18世紀(jì)中期由德國(guó)學(xué)者在煙草種間雜交時(shí)發(fā)現(xiàn)，此后在不同的動(dòng)植物中陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)和利用，成為生物學(xué)界普通存在的生物學(xué)現(xiàn)象。由于其在植物增產(chǎn)提質(zhì)方面具有顯著的效果，被人們廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。自20世紀(jì)30年代美國(guó)在生產(chǎn)上率先推廣雜種玉米以來(lái)，雜種優(yōu)勢(shì)在主要農(nóng)作物和許多園藝作物的生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用，并取得了巨大成功，成為20世紀(jì)推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重大技術(shù)創(chuàng)新。但由于雜種優(yōu)勢(shì)是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，是基因和環(huán)境的共同產(chǎn)物，導(dǎo)致其產(chǎn)生的遺傳機(jī)制研究在理論方面遠(yuǎn)落后于生產(chǎn)實(shí)踐。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，Stuber等[1]，Xiao等[2]，余四斌等[3]和Li等[4]分別對(duì)玉米、水稻等植物進(jìn)行了功能基因組研究，為雜種優(yōu)勢(shì)的超顯性、顯性和上位性假說(shuō)提供了分子證據(jù)，推動(dòng)了雜種優(yōu)勢(shì)在分子層面上的研究。雖然對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的各個(gè)方面進(jìn)行了大量遺傳研究，但雜種優(yōu)勢(shì)的生物學(xué)機(jī)理仍闡釋不全面，因此，深入探索雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理對(duì)于作物遺傳改良和育種實(shí)踐具有重要意義。筆者綜述了雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理假說(shuō)，概括了利用生物學(xué)原理劃分雜種優(yōu)勢(shì)群的方法，并對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的未來(lái)研究方向進(jìn)行了展望。

1雜種優(yōu)勢(shì)遺傳的機(jī)理假說(shuō)

1.1顯性假說(shuō)顯性假說(shuō)首先由Bruce[5]提出，后來(lái)Jones[6]又進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖基因假說(shuō)，簡(jiǎn)稱(chēng)顯性假說(shuō)。雜種后代由于其遺傳了親本的顯性基因和隱性基因，其顯性基因能掩蓋隱性基因的表達(dá)。而多數(shù)顯性基因有利于個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，隱性基因不利于個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，所以表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。根據(jù)此假說(shuō)，雜合個(gè)體隨著自交或近交的代數(shù)增加不可避免地增加了純合個(gè)體的出現(xiàn)幾率，暴露出隱性基因所代表的有害性狀，因而造成自交衰退[7]。

顯性假說(shuō)雖然在一定程度上得到了一些試驗(yàn)的證據(jù)支持，但只考慮了等位基因中顯性基因的作用，沒(méi)有考慮到非等位基因的相互作用，忽略了雜種優(yōu)勢(shì)往往是由多個(gè)基因共同作用的結(jié)果，并不表現(xiàn)顯隱性關(guān)系[8]。

1.2超顯性假說(shuō) 超顯性假說(shuō)是Shull[9]于1908年提出。該假說(shuō)認(rèn)為等位基因間無(wú)顯隱性關(guān)系，雜種優(yōu)勢(shì)是雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合，引起等位基因間互作的結(jié)果。而親本基因的異質(zhì)結(jié)合本身就是雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的根源，2個(gè)自交系的基因型差別越明顯，雜種優(yōu)勢(shì)就越明顯。雜種的這種差異發(fā)生在同一基因位點(diǎn)上，同一基因位點(diǎn)上有許多的微效基因，它們的共同作用導(dǎo)致了超出顯性基因的效果[10]。

但由于此假說(shuō)強(qiáng)調(diào)基因的雜合性和相互作用，而排斥了顯性基因在雜種優(yōu)勢(shì)中的作用以及非等位基因間的相互作用，導(dǎo)致了雜種優(yōu)勢(shì)利用與實(shí)踐結(jié)果不能完全吻合。

1.3上位性效應(yīng)上位性是基于Wright的基因“網(wǎng)絡(luò)”結(jié)構(gòu)理論提出的，指的是非等位基因的相互作用，當(dāng)2對(duì)基因在一起相互作用時(shí)，其基因型值偏離兩者相加之值。經(jīng)典遺傳學(xué)研究表明，任何一個(gè)生物體的性狀都是由許多不同基因相互作用的結(jié)果，上位性在遺傳變異中起重要作用[11]。余四斌等[3]在分析水稻產(chǎn)量的上位性效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)這種基因間的互作現(xiàn)象普遍存在于植物中，其中包括顯性基因之間，顯性基因和加性基因之間，以及加性基因之間。并且認(rèn)為，上位性效應(yīng)是影響產(chǎn)量性狀表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢(shì)形成的重要遺傳基礎(chǔ)。

隨著人們對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)研究的深入，在前人研究的基礎(chǔ)上，金鐘誠(chéng)[12]、Turbin、王得元等[13]、鮑文奎[14]還提出了活性基因效應(yīng)假說(shuō)、遺傳平衡假說(shuō)、遺傳振動(dòng)合成假說(shuō)以及基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)假說(shuō)。

2雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分

雜種優(yōu)勢(shì)群是指遺傳基礎(chǔ)和遺傳變異豐富，共祖關(guān)系密切，具有較多的有利基因和較高的一般配合力，品種性能良好的基礎(chǔ)群體。它們大多是通過(guò)群內(nèi)或群間自交系的雜交互滲而選育的改良系[8]。

在育種實(shí)踐中，育種工作者以雜種優(yōu)勢(shì)群為依據(jù)，選育和改良植物品種。遺傳差異較大的種群，能配制出優(yōu)勢(shì)較大的雜交種，而遺傳差異較小的品種，獲得較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的頻率較少。因此，可以依據(jù)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選配親本。尤其是在同一優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中，有計(jì)劃地對(duì)表現(xiàn)優(yōu)良的雜交親本改良創(chuàng)新，將來(lái)源于不同優(yōu)勢(shì)群的自交系，根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)模式進(jìn)行組配，從而有效提高育種效率[15]。

雜種優(yōu)勢(shì)的傳統(tǒng)分群方法主要是通過(guò)分析植物的系譜和比較雜交后代的優(yōu)劣對(duì)親本優(yōu)勢(shì)群進(jìn)行劃分。隨著現(xiàn)代生物化學(xué)技術(shù)的發(fā)展，分群方法進(jìn)入量化階段，共祖系數(shù)法、表型聚類(lèi)法及分子標(biāo)記法等多種分群方法應(yīng)運(yùn)而生，目前應(yīng)用最廣泛的是生化標(biāo)記法和分子標(biāo)記法。

2.1生化標(biāo)記法 生化標(biāo)記法主要指同工酶標(biāo)記和貯藏蛋白標(biāo)記。同工酶是由Market[16]于1975年提出，不同物種個(gè)體之間的不同基因型，由于其同工酶的種類(lèi)和數(shù)量不同，則可以通過(guò)電泳出的同工酶譜差異來(lái)標(biāo)記識(shí)別不同的品種和物種[17]。而同工酶差異主要是由決定酶蛋白本身的基因差異性表達(dá)造成的，它們從分子水平上反映了基因的相對(duì)差異，所以通過(guò)對(duì)其譜帶的分析能快速簡(jiǎn)便地識(shí)別出編碼這些譜帶的基因位點(diǎn)和等位基因。目前利用最多的是酯酶和過(guò)氧化物酶。

貯藏蛋白可分為醇溶蛋白、谷蛋白、白蛋白和球蛋白等。目前貯藏蛋白的研究已在小麥、玉米、水稻等植物上開(kāi)展，貯藏蛋白的電泳方法較多，僅小麥種子的醇溶蛋白就有20多種電泳方法。通過(guò)對(duì)電泳圖的分析，可以進(jìn)行植物的品種鑒定和種子純度的檢驗(yàn)，并且還能根據(jù)植物貯藏蛋白的指紋圖譜數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)植物進(jìn)行分類(lèi)[18]。

作為目前四大標(biāo)記技術(shù)之一，生化標(biāo)記法不僅經(jīng)濟(jì)方便，受生物生長(zhǎng)環(huán)境影響小，數(shù)量豐富，而且有助于清楚地了解物種之間親緣關(guān)系和系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)程，對(duì)于種質(zhì)資源表型難以區(qū)分的物種鑒定提供了理論依據(jù)，能有效指導(dǎo)種質(zhì)資源的收集。但由于蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性差，易受鹽濃度、pH以及溫度的影響等，限制了生化標(biāo)記的發(fā)展[19]。

2.2分子標(biāo)記法分子標(biāo)記是隨著近幾年來(lái)分子生物學(xué)的發(fā)展而逐步發(fā)展起來(lái)的新型遺傳標(biāo)記技術(shù)。它以DNA或mRNA的多態(tài)性為基礎(chǔ)，能直接反映植物在DNA水平上的差異。相對(duì)于其他標(biāo)記技術(shù)，分子標(biāo)記具有明顯的優(yōu)越性：穩(wěn)定性好，直接以DNA的形式表現(xiàn)，不受生長(zhǎng)環(huán)境的影響，在植物體內(nèi)各個(gè)組織均能檢測(cè)到；數(shù)量多，豐富的基因組變異使DNA可標(biāo)記數(shù)量豐富；多態(tài)性高，自然界中存在許多變異，為DNA標(biāo)記提供了豐富的遺傳材料；共顯性好，分子標(biāo)記大部分表現(xiàn)為共顯性，能更好地鑒別植物基因類(lèi)型[20]。

自1980年Bostein[21]最早發(fā)現(xiàn)DNA限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RFLP)可以作為遺傳標(biāo)記以及1985年P(guān)CR技術(shù)誕生至今，分子標(biāo)記技術(shù)不斷發(fā)展，至今已經(jīng)形成了四大類(lèi)基于DNA多態(tài)性的分子標(biāo)記技術(shù)。

第一類(lèi)是基于分子雜交的DNA分子標(biāo)記技術(shù)，其中最具代表性的是限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性分子標(biāo)記(RFLP)。由于限制性?xún)?nèi)切酶能識(shí)別DNA序列內(nèi)的突變、插入或缺失，或者染色體結(jié)構(gòu)的變化而造成的限制性片段數(shù)目和長(zhǎng)度的變化，利用特定的限制性?xún)?nèi)切酶切割不同個(gè)體的基因組DNA，可得到不同長(zhǎng)短、數(shù)量、種類(lèi)的DNA片段，通過(guò)與DNA標(biāo)記探針雜交，放射顯影后即可得到不同的DNA限制性片段多態(tài)性圖譜[22]。其標(biāo)記可覆蓋整個(gè)基因組并能穩(wěn)定地存在于生物體內(nèi)，但由于RFLP多態(tài)性偏低，技術(shù)難度大，成本高，而且需要用到放射性同位素，對(duì)人體有害，使得RFLP技術(shù)的應(yīng)用存在一定的局限性。

第二類(lèi)是以PCR技術(shù)為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記技術(shù)。PCR技術(shù)是基于堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，通過(guò)重復(fù)循環(huán)變性-退火-延伸這3個(gè)過(guò)程將目的基因擴(kuò)增幾百萬(wàn)倍。由于其具有特異性強(qiáng)、靈敏度高、操作簡(jiǎn)便、省時(shí)等特點(diǎn)，問(wèn)世不久即成為第二代分子標(biāo)記技術(shù)的核心，其中最具代表性的是隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RAPD)。其基本原理是通過(guò)PCR技術(shù)非定點(diǎn)地?cái)U(kuò)增含10個(gè)堿基的隨機(jī)序列組成的寡核營(yíng)酸引物，擴(kuò)增引物經(jīng)過(guò)電泳，染色后記錄RAPD指紋圖譜，從而進(jìn)行DNA多態(tài)性分析。由于RAPD擴(kuò)增引物序列短，復(fù)性溫度低，導(dǎo)致其對(duì)反應(yīng)體系的要求相對(duì)于第一代分子標(biāo)記嚴(yán)格[23]。

第三類(lèi)是與限制性酶切相結(jié)合的PCR標(biāo)記。最具代表性的是擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性分子標(biāo)記(AFLP)，是由Vos等[24]建立的，其原理是利用限制性?xún)?nèi)切酶切割含有目的片段的基因，產(chǎn)生分子量大小不同的基因片段。然后使用特定的雙鏈接頭和DNA片段，用特定的引物對(duì)模板DNA進(jìn)行擴(kuò)增。AFLP技術(shù)容納了RFLP和RAPD技術(shù)的優(yōu)勢(shì)，分析不受環(huán)境、季節(jié)、時(shí)間的限制，所需DNA量較少，敏捷高效，多態(tài)性高，用少量的選擇性引物即可獲得大量的多態(tài)性片段，且重復(fù)性好，結(jié)果可靠，適合大規(guī)模樣品的研究。但其對(duì)基因組和限制酶要求高，操作步驟多，技能要求和成本較高，得到的多是顯性標(biāo)記，難以檢測(cè)共顯性標(biāo)記，限制了AFLP技術(shù)在相關(guān)領(lǐng)域的應(yīng)用[25]。

第四類(lèi)是基于芯片技術(shù)的DNA標(biāo)記。它是伴隨著人類(lèi)基因組計(jì)劃而發(fā)展起來(lái)的一門(mén)高新技術(shù)，其原理是將大量的DNA探針以顯微打印的方式有序地固化于支持物表面，然后與標(biāo)記的樣品雜交，通過(guò)對(duì)雜交信號(hào)的檢測(cè)分析，得到樣品的遺傳信息[26]。其中應(yīng)用最多的是單核苷酸多態(tài)性(SNP)標(biāo)記。由于其克服了傳統(tǒng)標(biāo)記印記雜交操作復(fù)雜等缺點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于生物制藥、DNA檢測(cè)、環(huán)境保護(hù)、食品監(jiān)督以及軍事等領(lǐng)域[27]。

3展望

雜種優(yōu)勢(shì)的形成是以基因(DNA)-基因表達(dá)(mRNA)-蛋白質(zhì)這個(gè)過(guò)程實(shí)現(xiàn)的，是一個(gè)由多種基因控制，多種效應(yīng)相互影響，多因素協(xié)同作用的動(dòng)態(tài)表達(dá)系統(tǒng)。所以，對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)的研究應(yīng)從多個(gè)角度、多個(gè)層面，以動(dòng)態(tài)的觀(guān)點(diǎn)進(jìn)行研究。

就基因?qū)用娑裕s交并沒(méi)有產(chǎn)生新的基因，不同基因的重新組合會(huì)產(chǎn)生不同的基因效應(yīng)。因此，可以用多種方法對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的數(shù)量性狀基因座(QTL)進(jìn)行精確定位分析，確定主效QTL和抑制基因，以全面了解各個(gè)基因的作用及其相互之間的效應(yīng)。

就表達(dá)層面而言，不同的基因組合有不同的基因表達(dá)類(lèi)型，而不同基因的表達(dá)類(lèi)型導(dǎo)致雜種后代不同的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。程寧輝等[28]分析汕優(yōu)63水稻品種及其親本的基因表現(xiàn)時(shí)，發(fā)現(xiàn)基因表達(dá)有特異性表達(dá)、沉默表達(dá)、減弱表達(dá)3種類(lèi)型。因此，可以通過(guò)對(duì)雜交品種進(jìn)行多種基因表達(dá)類(lèi)型的研究，發(fā)現(xiàn)其普遍規(guī)律性，以了解各種基因表達(dá)類(lèi)型的形成機(jī)制和作用原理。

就植物個(gè)體和環(huán)境層面而言，前人的研究大多是選擇具有優(yōu)勢(shì)的雜種植株，研究其在某一時(shí)間段內(nèi)的某些特征。而雜種植株的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)會(huì)受到所栽培品種和栽培環(huán)境的影響，并非一直存在，可能只發(fā)生于某些特定的環(huán)境或特定時(shí)期。所以，應(yīng)從一個(gè)長(zhǎng)期的、系統(tǒng)的角度綜合研究雜種優(yōu)勢(shì)。

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Application of Molecular Marker in the Research of Crop Heterosis

HUANG De-wen, DAI Lin-jian*, ZHONG Jun et al(College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128)

AbstractThe dominance hypothesis, overdominance hypothesis and epistatic hypothesis of three genetic mechanisms of the hypothesis were introduced. Based on these, the principles and characteristics of several commonly used molecular markers were reviewed in the division of crop heterosis group. Further application of molecular marker was forecasted in the research of crop heterosis.

Key wordsHeterosis; Mechanism and hypothesis; Molecular marker

收稿日期2015-12-24

作者簡(jiǎn)介黃德文(1992- )，男，湖南郴州人，碩士研究生，研究方向：煙草育種。*通訊作者，副教授，博士，從事煙草科學(xué)研究。

中圖分類(lèi)號(hào)S 188+.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)02-174-03