傘形科植物多倍體育種研究進(jìn)展

王 平，趙云葉，高 燕

（1.山東省中醫(yī)藥研究院，山東濟(jì)南250014；2.山東中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，山東濟(jì)南250014）

傘形科植物多倍體育種研究進(jìn)展

王 平1，趙云葉2，高 燕1

（1.山東省中醫(yī)藥研究院，山東濟(jì)南250014；2.山東中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，山東濟(jì)南250014）

植物多倍體具有營(yíng)養(yǎng)器官的巨大性、抗逆性強(qiáng)、藥用成分含量高等特性，在植物育種中有很重要的作用。本文對(duì)主要的傘形科植物多倍體育種的研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，包括人工誘導(dǎo)染色體加倍的原理、多倍體形態(tài)特征和鑒定方法等進(jìn)行了介紹，提出了在傘形科植物多倍體育種中存在的問(wèn)題及發(fā)展前景。

傘形科植物；多倍體育種；研究進(jìn)展

傘形科隸屬于傘形目（Apiaceae），是一年或多年生的莖部中空的草本植物。傘形科多倍體植物在中藥中占據(jù)舉足輕重的地位，由于需求量大，導(dǎo)致近年來(lái)野生植物資源不斷被開(kāi)發(fā)利用，物種逐漸稀少，亟待用人工育種的方法彌補(bǔ)天然物種的匱乏［1］。目前傘形科多倍體育種的研究一直被人們關(guān)注，其中異源多倍體在染色體加倍后帶來(lái)營(yíng)養(yǎng)器官的巨大性變化，植物的新陳代謝旺盛，體內(nèi)的某些生化成分的含量也相應(yīng)提高［2］。民間主要以傘形科植物的根和莖入藥，其中根類主要用于防治風(fēng)寒感冒、咳喘；全草主要用于風(fēng)濕癰痛、癰瘡腫毒；果實(shí)主要用于祛風(fēng)理氣等［3］。隨著對(duì)植物多倍體育種研究的深入，將會(huì)開(kāi)發(fā)出更多的有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的多倍體中藥資源［4］。筆者就傘形科植物的分布、類型、藥用價(jià)值、獲得多倍體的方法及目前存在的問(wèn)題與展望等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，從而為多倍體育種研究提供參考。

1 傘形科中藥的分布情況

傘形科中藥為莖部中空的芳香植物，通常具有種類多、用途廣，需求量大等特點(diǎn)，具有多種生理活性物質(zhì)和多方面醫(yī)療作用及經(jīng)濟(jì)用途，在應(yīng)用和研究方面都有著重要地位［5］。傘形科中藥約275屬，2 850種，是一個(gè)龐大的科屬，在世界30多個(gè)植物大科中排名靠前［6］。藥用品種分類繁多，約占國(guó)內(nèi)總屬的一半。傘形科植物在全國(guó)均有分布［7］。主要分布于北溫帶、熱帶和亞熱帶的高山地區(qū)［8］，廣布全國(guó)各省［9］。

2 傘形科植物的藥用價(jià)值

傘形科植物的經(jīng)濟(jì)用途和藥用價(jià)值具有悠久歷史?！渡褶r(nóng)本草經(jīng)》中收載了很多種傘形科的藥用植物：川芎、積雪草、蘼蕪、防風(fēng)、蛇床子、柴胡、當(dāng)歸、藁本、白芷、獨(dú)活、山芹等［10］?！侗静菥V目》中收載了許多種：芳草類的有當(dāng)歸、川芎、蘼蕪、藁本、白芷、蛇床、積雪草；毒草類的有防葵；菜部葷辛類的有邪蒿、胡荽、胡蘿卜、睡斳（芹菜）、堇（旱芹）、茴香、紫堇、馬蘄、蒔蘿；草部山草類的有防風(fēng)、柴胡、獨(dú)活、前胡、羌活；木部香木類的僅有阿魏?！吨袊?guó)藥典》收載了傘形科中藥多種：白芷、獨(dú)活、柴胡、防風(fēng)、積雪草、明黨參、南鶴虱、阿魏、小茴香、北沙參、白云花、羌活、藁本、川芎等［11］。此外，傘形科中還有常用草藥如天胡荽、隔山參、苦爹菜、峨?yún)?、福參、法羅海等［12］。

3 傘形科植物多倍體研究進(jìn)展

傘形科植物具有重要經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值，其育種方法是目前研究的熱點(diǎn)。通過(guò)人工誘導(dǎo)等方法，使植物細(xì)胞染色體成倍增加，達(dá)到改變植物遺傳性狀、提高抗逆性、提高產(chǎn)量和有效成分含量的目的，這種方法稱作多倍體育種。多倍體育種一般選擇染色體倍數(shù)低、近緣物種中多倍體比例高、雜合性高、不以種子為主要收獲物的物種。大量的研究表明，多倍體植物特別是異源多倍體在染色體加倍后會(huì)出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)器官的巨大性，生理特性的變化會(huì)引起新陳代謝旺盛和某些生化成分含量的提高［13］。另外，大多數(shù)的植物多倍體基因活性及酶的差異性都會(huì)增強(qiáng)，提高了植株的適應(yīng)力和抗逆性［14］。由于傘形科植物有著巨大的藥用價(jià)值，且大都符合多倍體育種的選擇標(biāo)準(zhǔn)，因此傘形科植物的多倍體育種研究起步早，迄今為止得到了許多有價(jià)值的研究成果［15］?，F(xiàn)綜述如下。3.1 當(dāng)歸 中藥當(dāng)歸是傘形科當(dāng)歸屬植物（Angelica sinensis）的干燥根。當(dāng)歸產(chǎn)于我國(guó)大陸，甘肅峨縣、云南麗江、陜西高海拔山區(qū)等地均有種植。以根入藥，性甘、辛、溫，歸肝、心經(jīng)；能夠促進(jìn)造血，調(diào)經(jīng)止痛常用作補(bǔ)血；主要用于面色萎黃、血虛，眩暈心悸；痛經(jīng)，月經(jīng)不調(diào)；虛寒性腹痛、風(fēng)濕痹痛、跌打損傷等痛證；腸燥便秘等癥狀。此外，當(dāng)歸還具有保護(hù)心肌細(xì)胞、降血脂改善動(dòng)脈粥樣硬化、保肝等作用。當(dāng)歸目前價(jià)格持續(xù)上升，可進(jìn)行多倍體育種，當(dāng)歸體細(xì)胞為二倍體，通過(guò)藥物誘變加倍為四倍體，可正常進(jìn)行減數(shù)分裂。

運(yùn)泓等［16］進(jìn)行了化學(xué)誘變同源多倍體當(dāng)歸育種的實(shí)驗(yàn)，并進(jìn)行了重復(fù)處理。使當(dāng)歸染色體明顯加倍，處理后的多倍體植株的幼葉相比較正常葉彎曲，皺折，葉色變綠，增厚葉肉，增大葉面積，小羽葉基部連接成掌狀。通過(guò)這項(xiàng)研究獲得了部分當(dāng)代變異株種子（大部分為嵌合體），進(jìn)一步的研究和重復(fù)定向獲得了更加穩(wěn)定的四倍體的類型。

張俊蓮等［17～19］通過(guò)研究秋水仙素對(duì)當(dāng)歸多倍體愈傷組織的誘導(dǎo)、分化及植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響因素發(fā)現(xiàn)，使用不同濃度及時(shí)間的秋水仙素處理，對(duì)當(dāng)歸的分化頻率有比較顯著的影響。而適用于當(dāng)歸多倍體誘導(dǎo)的最佳處理方法，應(yīng)選擇高濃度的秋水仙素和較短的處理時(shí)間。研究表明，在處理結(jié)束后的恢復(fù)生長(zhǎng)中，主要特征為二倍體細(xì)胞增加，八倍體細(xì)胞減少，四倍體細(xì)胞則相對(duì)保持穩(wěn)定。這些研究對(duì)當(dāng)歸多倍體育種有著很大的指導(dǎo)意義。

研究表明，中藥材當(dāng)歸種植多采用四倍體育種技術(shù)，操作簡(jiǎn)便、質(zhì)量穩(wěn)定、產(chǎn)量高，實(shí)施過(guò)程值得深入研究。

3.2 防風(fēng) 防風(fēng)［Saposhnikovia divaricata（Miq.）Schischk］為傘形科多年生草本植物，未抽薹的干燥根入藥，是我國(guó)常用中藥材之一。防風(fēng)主要分布于我國(guó)的東北、西北和華北地區(qū)。防風(fēng)性辛、甘，歸肝、脾經(jīng)；具有解熱鎮(zhèn)痛、解表祛風(fēng)、抗炎抑菌的顯著功效。臨床中常用于治療偏正頭痛、胃病、皮膚病、消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)等疾病。由于近幾年來(lái)的產(chǎn)量減少，且防風(fēng)在藥理作用和臨床應(yīng)用中療效突出，許多單位進(jìn)行了防風(fēng)多倍體育種的研究，創(chuàng)造同源四倍體，具有很強(qiáng)的現(xiàn)實(shí)意義和發(fā)展前景。

慈忠玲等［20］通過(guò)研究防風(fēng)體細(xì)胞在組織培養(yǎng)過(guò)程中遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性，得出其體細(xì)胞在繼代過(guò)程中染色體變異顯著，有單倍體、多倍體、亞倍體、超倍體和微核細(xì)胞的出現(xiàn)。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，亞倍體和微核細(xì)胞逐漸消失，而多倍體和超倍體細(xì)胞顯著增多。這一研究表明防風(fēng)多倍體育種具有可行性。

孟祥才等［21］通過(guò)研究防風(fēng)幼苗上胚芽直接誘導(dǎo)多倍體育種，比較了其二倍體與多倍體性狀的差異。研究表明使用幼苗上胚芽誘導(dǎo)多倍體育種方法簡(jiǎn)單易行，防風(fēng)多倍體具有普通多倍體的一般特性，發(fā)育節(jié)律與二倍體相同，適于原產(chǎn)地栽培。

婁志紅等［22］以防風(fēng)的二倍體、多倍體作為采集樣本，以其中含有的四種色原酮含量作為指數(shù)，用HPLC法進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)了防風(fēng)的多倍體新種能夠提高防風(fēng)的產(chǎn)量和質(zhì)量，具有推廣價(jià)值。

畢博［23］以二倍體防風(fēng)種子、愈傷組織及試管苗莖段為實(shí)驗(yàn)材料，使用秋水仙素作為誘變劑進(jìn)行染色體的加倍處理，形成了適用于防風(fēng)染色體加倍、純化和鑒定的技術(shù)體系。在離體條件下，通過(guò)人工誘導(dǎo)的方法成功培育了防風(fēng)同源四倍體植株。其四倍體防風(fēng)根粗、葉色較深、葉片大、莖粗。

通過(guò)以上研究證實(shí)，防風(fēng)多倍體的發(fā)育節(jié)律，特性變化不大，適于廣泛栽培，且通過(guò)防風(fēng)的多倍體育種技術(shù)可以提高其質(zhì)量和產(chǎn)量。研究為進(jìn)一步選育出產(chǎn)量高，且藥用成分含量高的優(yōu)良品種奠定了物質(zhì)和技術(shù)基礎(chǔ)。

3.3 白芷 白芷為傘形科植物興安白芷（祈白芷）（Angelica dahurica Benth.et Hook.）、庫(kù)而白芷（川白芷）（A．a(chǎn)nomala La11.）及杭白芷（香白芷）（A．taiwaniana Boiss.，epith. mut.），以根入藥，其性辛、溫；歸脾胃經(jīng)。具有祛風(fēng)除濕，消腫排膿、通竅、止痛、除濕、活血等功能，常用于鎮(zhèn)靜鎮(zhèn)痛，解熱抗炎，瘡癰腫毒，抑制腫瘤的作用，是常用中藥之一。為了提高藥材產(chǎn)量，改善品質(zhì)，進(jìn)行了白芷的多倍體育種研究。

羅躍龍等［24］進(jìn)行了對(duì)于杭白芷人工誘導(dǎo)多倍體的實(shí)驗(yàn)研究。采取了多種途徑對(duì)白芷進(jìn)行多倍體誘導(dǎo)，處理后發(fā)現(xiàn)均有不同程度的變化，如矮壯、加粗、葉變深、變厚等；試管中愈傷組織分化的叢生芽變化顯著，通過(guò)進(jìn)一步的研究成功進(jìn)行了對(duì)花序的多倍體誘變。最成功的白芷多倍體誘導(dǎo)方法為處理花序苞。得到的杭白芷多倍體的藥用成分歐前胡素含量比原植物高出許多［25］。

實(shí)驗(yàn)研究表明白芷多倍體更加穩(wěn)定，藥用成分的含量更高，操作方便，適宜進(jìn)行多倍體育種。但由于育種工作周期較長(zhǎng)我們需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究［26］。

3.4 柴胡 柴胡為傘形科柴胡屬植物柴胡（Bupleurum chinense DC.）或狹葉柴胡（Bupleurum scorzonerifolium Willd.）的干燥根，柴胡性苦辛、微寒，歸肝膽經(jīng)。主產(chǎn)于河北、河南、甘肅等地；狹葉柴胡主產(chǎn)于四川、江蘇等地。具有解表退熱、疏肝，解郁、升陽(yáng)的功效。主要用于解熱、鎮(zhèn)靜、鎮(zhèn)痛、鎮(zhèn)咳等中樞系統(tǒng)疾??；抗炎、抗病毒、抗腫瘤等藥理作用。通過(guò)柴胡的多倍體誘導(dǎo)研究可獲得基因型豐富的柴胡多倍體，增加產(chǎn)量，提高藥用價(jià)值，提高經(jīng)濟(jì)效益。

郝躍紅［27］為得到柴胡多倍體植株，使用秋水仙堿處理柴胡幼苗，誘變其產(chǎn)生多倍體植株，得到了節(jié)間縮短、基部膨大、葉濃綠的誘變苗，平均誘變率較高。

莊云等［28］研究了柴胡種子和幼苗通過(guò)秋水仙素處理，其產(chǎn)量性狀的影響。研究表明：柴胡經(jīng)秋水仙素處理后，染色體加倍，根增長(zhǎng)、加重、變粗明顯。若采用分生組織細(xì)胞內(nèi)的染色體加倍方法，對(duì)柴胡種芽和幼苗生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)行誘導(dǎo)突變，可以得到秋水仙素的最佳處理比較和處理時(shí)間。

通過(guò)以上研究可以得出，柴胡多倍體誘導(dǎo)后產(chǎn)量明顯上升，藥用成分含量加倍，適宜種植，提高了其藥用價(jià)值。

3.5 芫荽 芫荽，別名香菜、胡荽、香荽。為傘形科植物鞠荽（Coriandrum sativum L.）的全草。原產(chǎn)于地中海沿岸，目前我國(guó)各地均有栽培。全草入藥，性辛、溫，歸肺、脾、肝經(jīng)；具發(fā)汗解表、消食開(kāi)胃、散寒理氣、止痛解毒、宣透麻疹、健胃等功效，其莖葉可作為蔬菜，且多用于治療風(fēng)寒感冒、頭痛鼻塞、消化不良、水腫、腹脹、虛寒胃痛等疾病。為提高芫荽的產(chǎn)量和品質(zhì)可進(jìn)行多倍體育種。

夏海武等［29］通過(guò)對(duì)芫荽進(jìn)行試管苗再生與快速繁殖和多倍體誘導(dǎo)的研究，培養(yǎng)出了優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的芫荽多倍體植株。經(jīng)秋水仙素處理后葉加厚，葉色深，經(jīng)過(guò)制片檢測(cè)測(cè)定為四倍體植株。并且建立了其多倍體誘導(dǎo)及快速繁殖系統(tǒng)得到了優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的芫荽植株，具有深遠(yuǎn)意義。

研究表明，芫荽的多倍體植株可以提高產(chǎn)量和質(zhì)量，多倍體誘導(dǎo)技術(shù)簡(jiǎn)單方便，易于操作，有助于得到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的植株。

3.6 明黨參 明黨參為傘形科草本植物（Coriandrum sativum L.）的根。明黨參主產(chǎn)于山西、江蘇、浙江、安徽等地。明黨參性甘、微苦；具有解毒、滋補(bǔ)、潤(rùn)肺化痰、和胃的功效。主要用于改善微循環(huán)，降血脂，抗凝血抗氧化的作用。明黨參的栽培歷史悠久，品質(zhì)優(yōu)良。隨著需求量的不斷增加，并且價(jià)格不穩(wěn)定，導(dǎo)致明黨參產(chǎn)量和質(zhì)量逐年下降，亟待通過(guò)多種育種方式來(lái)增加產(chǎn)量。

谷巍等［30］為了保護(hù)明黨參的種質(zhì)資源，采用組織培養(yǎng)的方法快速繁殖明黨參。篩選出最佳外植體和最適宜形成愈傷組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基，通過(guò)組織培養(yǎng)得出花大，葉大，葉片色澤深綠，根莖粗的優(yōu)質(zhì)植株［31］。邱英雄等［32］通過(guò)對(duì)對(duì)明黨參種子結(jié)構(gòu)、種群生態(tài)、植株結(jié)實(shí)率和環(huán)境關(guān)系的研究探求到了有關(guān)明黨參育種的最適宜環(huán)境和采取增加基因流的措施。使明黨參植株具有更高的產(chǎn)量和質(zhì)量［33］。

通過(guò)研究對(duì)于明黨參植株的研究，我們可以得出明黨參植株最適宜的快速繁殖的方法和實(shí)驗(yàn)條件。能夠使我們得到產(chǎn)量更高，質(zhì)量更優(yōu)的明黨參植株無(wú)論在理論上或?qū)嵺`上都有重要意義。

4 研究存在的問(wèn)題與展望

綜上所述，隨著多倍體育種技術(shù)的不斷發(fā)展，目前已經(jīng)成為發(fā)展快，前景廣闊，在中藥材品種產(chǎn)量改良方面應(yīng)用價(jià)值較高，且比較成熟的技術(shù)。多倍體育種技術(shù)是促進(jìn)植物進(jìn)化的重要力量，盡管這項(xiàng)技術(shù)正處于蓬勃發(fā)展時(shí)期，同樣也存在一些技術(shù)上的難題有待解決，例如首先，處理時(shí)間的準(zhǔn)確性，誘導(dǎo)率，誘導(dǎo)材料的選擇等，并不是所有的中草藥都可以通過(guò)多倍體育種技術(shù)來(lái)改良其產(chǎn)量和價(jià)值，就要求我們?cè)趯?shí)驗(yàn)之前對(duì)材料進(jìn)行一定的篩選，選擇優(yōu)勢(shì)明顯的植株進(jìn)行多倍體誘導(dǎo)，盡量避免使用以種子為主要繁殖方式的植物。其次，多倍體育種中存在著嵌合體的問(wèn)題。誘導(dǎo)后的植株大多不是單純的多倍體，通常是嵌合體，需要在以后的各代中篩選出一個(gè)完整的多倍體植株。目前采用的愈傷組織或其他外植體處理、進(jìn)行單細(xì)胞培養(yǎng)、懸浮培養(yǎng)、植物組織培養(yǎng)提高了多倍體純合體的選擇效率［37］。然而如何從眾多嵌合體組織中篩選出我們所需要的多倍體依然還是個(gè)值得我們進(jìn)一步研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)［38］。另外，我們不僅要注重藥用植物的產(chǎn)量更要考慮到其藥用成分的含量?，F(xiàn)階段，在植物多倍體育種的過(guò)程中，對(duì)植物有效成分含量測(cè)定和遺傳調(diào)控機(jī)理還需進(jìn)行深入研究，以期獲得突破性進(jìn)展，最佳效益，生產(chǎn)出符合標(biāo)準(zhǔn)的合格中藥材。

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Research progress on polyploid breeding of Umbelliferae

WANG Ping1，ZHAO Yun-ye2，GAO Yan1
（1．Shandong Academy of Chinese Medicine，Jinan 250014，China；2．College of Pharmacy，Shandong University of Traditional Chinese Medicine，Jinan 250014，China）

Polyploid plays an important role in plant breeding，due to the features of great vegetative organs，strong resistance，high content ofmedicinal ingredients and so on.This paper introduced the research progress ofmultiploid breeding of fivemain kinds of Umbelliferae plants；It included the principle，methods，morphological characteristics and identification for artificial induction ofmultiploid；It puted forward a few key problems ofmultiploid breeding of Umbelliferae plants and its research prospect.

Umbelliferae plants；Multiploid breeding；Research progress

R282.2

A

2095－5375（2015）08－0468－004

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（No.81272776）；山東省國(guó)際科技合作項(xiàng)目（No.2012GHZ21903）；濟(jì)南青年科技明星計(jì)劃專項(xiàng)［No.濟(jì)科合字（2012）第01－42號(hào)］

王平，女，副研究員，研究方向：中藥藥理，E－mail：wangpingjinan＠163.com