對(duì)生物學(xué)中兩個(gè)“積分”問題的思考

李小斌

摘要：本文主要探討了兩個(gè)和積分有關(guān)的問題：一個(gè)是種群的增長(zhǎng)曲線中的積分問題，一個(gè)是光合曲線中的積分問題。通過(guò)對(duì)這兩個(gè)問題的分析，筆者認(rèn)為有一些曲線所圍成的面積是沒有意義的。

關(guān)鍵詞：定積分;種群增長(zhǎng)曲線;光合曲線;速度時(shí)間曲線

中圖分類號(hào)：G632.0 ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? 文章編號(hào)：1674-9324（2015）24-0181-02

筆者在教學(xué)中遇到兩個(gè)有關(guān)積分的試題，并對(duì)該試題的解答有不同看法。由于這兩道題涉及到面積問題即積分問題，所以先介紹數(shù)學(xué)上關(guān)于定積分的有關(guān)知識(shí)。

設(shè)函數(shù)f（x）在區(qū)間[a，b]上連續(xù)，將區(qū)間[a，b]分成n個(gè)小區(qū)間[a，x0]，（x0，x1]，（x1，x2]，…，（xi，b]，可知各區(qū)間的長(zhǎng)度依次是：△x1=X0-a，△x2=X1-x0，…，△xi=b-xi。在每個(gè)小區(qū)間（xi-1，xi）任取一點(diǎn)ξi（i=1，2，…，n），作和式： ?f（ξ）△x= ? ?f（ξi）

設(shè)λ=max{△x1，△x2，…，△xi}（即λ屬于最大的區(qū)間長(zhǎng)度），則當(dāng)λ→0時(shí)，該和式無(wú)限接近于某個(gè)常數(shù)，這個(gè)常數(shù)叫做函數(shù)f（x）在區(qū)間[a，b]的定積分，記為： ?f（x）dx，即： ?f（x）dx= ? ? ?f（ξi）

一、常見的積分問題

（一）曲邊梯形的面積

圖1中陰影部分代表曲邊梯形的面積，也就是y=f（x）在a-b區(qū)間的定積分?？梢园堰@個(gè)梯形分成無(wú)數(shù)個(gè)無(wú)限小的小面積，每個(gè)小面積等效成一個(gè)矩形。每個(gè)小矩形面積之和就是曲邊梯形的面積，詳細(xì)內(nèi)容參見高等數(shù)學(xué)。

（二）速度時(shí)間積分（以勻速直線運(yùn)動(dòng)曲線為例）

上圖2中陰影部分的面積就是速度對(duì)時(shí)間的定積分（0～10秒）。這個(gè)數(shù)值也就是質(zhì)點(diǎn)在前10秒的位移，也就是說(shuō)速率對(duì)時(shí)間的積分是位移。

但是有一些積分在物理上是沒有意義的，比如位移對(duì)時(shí)間積分就沒有物理意義。在圖3中位移在前10秒的定積分是：25m×10s÷2=125m·s（即三角形面積），但是這個(gè)積分?jǐn)?shù)值并沒有物理意義。

二、試題如下

試題一：圖4表示種群數(shù)量增長(zhǎng)曲線，有關(guān)敘述中不正確的是（ ?）

A 改善空間和資源條件有望使K值（即N1）提高

B BC段種群增長(zhǎng)率逐漸下降，出生率小于死亡率

C 圖中陰影部分表示在生存斗爭(zhēng)中被淘汰的個(gè)體數(shù)

D 在探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的變化實(shí)驗(yàn)中，酵母菌的數(shù)量變化可用曲線Ⅱ表示

說(shuō)明：圖4、圖5、圖6中Ⅰ是J型曲線，Ⅱ是S型曲線。

筆者只對(duì)C選項(xiàng)有異議，分析如下。

1.該題中把圖4陰影部分面積作為該段時(shí)間被淘汰的個(gè)體數(shù)，這是錯(cuò)誤的。要計(jì)算種群被淘汰的個(gè)體數(shù)，應(yīng)該是在橫坐標(biāo)相同即時(shí)間相同的情況下對(duì)曲線Ⅰ和曲線Ⅱ的種群數(shù)量差值進(jìn)行比較才能得到?？墒顷幱安糠智€Ⅰ對(duì)應(yīng)的橫坐標(biāo)在t1，曲線Ⅱ的橫坐標(biāo)在t2。在不同的時(shí)間算積分差值即個(gè)體淘汰數(shù)是錯(cuò)誤的。

2.如果兩曲線時(shí)間相同，比如同為圖5中t2的時(shí)刻;那么陰影部分的面積應(yīng)為曲線Ⅰ圍成的面積和曲線Ⅱ圍成的面積之差。那這個(gè)陰影部分面積能代表t2時(shí)間段被淘汰的個(gè)體數(shù)嗎？仍然不能。因?yàn)榉N群的數(shù)量是個(gè)過(guò)程量。換言之，每個(gè)時(shí)刻的種群數(shù)量就包含了之前的種群數(shù)量，比如說(shuō)第一年種群數(shù)量是100，到第二年種群數(shù)量是200，那么這兩年的種群總數(shù)量是多少呢？應(yīng)該是200，不能是100+200=300。也就是這個(gè)陰影部分的面積不能代表被淘汰的個(gè)體數(shù)，面積是沒有意義的。

那么圖5中被淘汰的個(gè)體數(shù)究竟是多少呢？到t1時(shí)刻種群被淘汰的個(gè)體數(shù)應(yīng)該是：N1-N0;到t2時(shí)刻種群被淘汰的個(gè)體數(shù)應(yīng)該是：N2-N1，而且N2-N1中就包含之前被淘汰的N1-N0，不能累積計(jì)算。

3.如果一定要求圖4陰影部分面積意義的話，我們只能變換坐標(biāo)系，以時(shí)間為縱坐標(biāo)，種群數(shù)量為橫坐標(biāo)。那么曲線將變?yōu)樯蠄D6，此時(shí)陰影部分面積將變?yōu)榍€Ⅱ和曲線Ⅰ所圍成的面積之差。那這個(gè)陰影部分面積有什么意義呢？似乎可以理解成兩個(gè)曲線在種群數(shù)量達(dá)到N1時(shí)所用的時(shí)間累積量之差（即兩個(gè)曲線的積分差）。可是時(shí)間也是個(gè)過(guò)程量，積分是沒有意義的。1～5秒的時(shí)間累積量是多少呢，仍然是5秒。所以時(shí)間對(duì)種群數(shù)量積分沒有意義。一些生態(tài)學(xué)書中，在圖4陰影部分面積旁邊寫的是環(huán)境阻力，筆者對(duì)此沒有異議，但是筆者并不認(rèn)為該面積能代表被淘汰的個(gè)體數(shù)。

結(jié)論：種群數(shù)量對(duì)時(shí)間積分沒有意義。

試題二：下面圖7、圖8分別表示光照強(qiáng)度和空氣中二氧化碳含量對(duì)某綠色植物光合作用的影響，S1、S2、S3的面積大小表示有關(guān)生理過(guò)程產(chǎn)生或消耗物質(zhì)的數(shù)量。據(jù)圖回答：

（1）圖7中B點(diǎn)與圖8中 F 點(diǎn)葉肉細(xì)胞所處的生理狀態(tài)相同，此時(shí)細(xì)胞中能夠產(chǎn)生ATP的部位是 線粒體 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 葉綠體類囊體薄膜 。

（2）在圖7曲線中，可用 S1+S3 表示呼吸作用消耗有機(jī)物的量，可用 S2+S3 表示光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物總量。（用S1、S2、S3表示）

在這道題中筆者對(duì)前兩問沒有異議，因此只分析第（2）問，而且只分析該曲線面積的含義。筆者認(rèn)為圖7中S1、S2、S3的面積不能代表有機(jī)物的積累量或者消耗量。下面從三個(gè)方面說(shuō)明。

第一，積分的基本分析方法是把整個(gè)面積分成若干個(gè)無(wú)限小的面積?？偯娣e是各個(gè)小面積的總和。那么每一個(gè)小面積應(yīng)該是光合速率乘以光照強(qiáng)度，可是這有什么意義呢？速率乘以時(shí)間才有意義。下面分析圖7小矩形CEFD的面積，并對(duì)有關(guān)數(shù)據(jù)作如下假定：

E點(diǎn)對(duì)應(yīng)的縱坐標(biāo)為30μmol·m-2·h-1，C點(diǎn)的光照強(qiáng)度為700μmol·m-2·s-1，D點(diǎn)對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度為750μmol·m-2·s-1，則CD段光照強(qiáng)度之差為50μmol CO2·m-2·s-1;CD段所經(jīng)歷的時(shí)間是0.5h（小時(shí)），測(cè)量的葉片面積為0.1m2。

那么這段時(shí)間積累的CO2量有兩種算法：

第一種：30μmol·m-2·h-1×0.5h×0.1dm2=1.5μmol。

第二種：30μmol·m-2·h-1×50μmol·m-2·s-1=1500。這個(gè)就是CEFD小矩形的面積。

哪個(gè)正確呢？毫無(wú)疑問是第一種，第二種計(jì)算的結(jié)果沒有生物學(xué)意義。

第二，從單位量綱上考慮：光合速率的單位是：μmol·m-2·s-1（或者mg·dm-2·h-1），光照強(qiáng)度的單位是μmol·m-2·s-1，我們可以看到這兩個(gè)單位的乘積并不能得到質(zhì)量的單位或者物質(zhì)的量的單位。

第三，該曲線的縱坐標(biāo)是CO2的吸收速率，那么即使算出面積得到的也是CO2的量，而不是有機(jī)物的量。CO2的量和有機(jī)物葡萄糖的量能劃等號(hào)嗎？顯然不能，即使積分成立，還要涉及CO2和葡萄糖的換算問題。

結(jié)論：上圖曲線圍成的面積并不能反應(yīng)有機(jī)物的積累量，或者說(shuō)光合速率對(duì)光照強(qiáng)度積分沒有意義。

總之，本文通過(guò)這兩個(gè)例子來(lái)說(shuō)明并不是所有的曲線圍成的面積都有實(shí)際意義。

參考文獻(xiàn)：

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