不同鴨茅品種的耐熱性評價

羅 登，左福元，邱健東，王少青，李 健，袁 揚，張磊鑫，曾 兵

(1.西南大學榮昌校區(qū)動物科學系，重慶 榮昌 402460； 2.重慶市涪陵區(qū)畜牧技術推廣站，重慶 涪陵 408000)

不同鴨茅品種的耐熱性評價

羅 登1，2，左福元1，邱健東1，王少青1，李 健1，袁 揚1，張磊鑫1，曾 兵1

(1.西南大學榮昌校區(qū)動物科學系，重慶 榮昌 402460； 2.重慶市涪陵區(qū)畜牧技術推廣站，重慶 涪陵 408000)

以6份鴨茅(Dactylisglomerata)種質資源為試驗材料，采用人工模擬高溫，測定了不同鴨茅品種的相對含水量、葉綠素含量、相對電導率(REC)、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)7項指標，通過隸屬函數(shù)法綜合評價6份鴨茅種質的耐熱性。結果表明，隨著高溫脅迫時間的增加，葉綠素含量和相對含水量呈下降趨勢，REC、Pro和MDA呈上升趨勢，POD和SOD總體上呈先升高后降低趨勢。通過隸屬函數(shù)法綜合6份鴨茅種質資源的耐熱性依次為阿索斯>金牛>01472>寶興>02-116>安巴。

鴨茅；高溫脅迫；生理生化指標；隸屬函數(shù)法；耐熱性

鴨茅(Dactylisglomerata)又名雞腳草、果園草，屬于禾本科鴨茅屬，是世界著名的溫帶多年生禾本科牧草之一，具有耐陰、葉量豐富、營養(yǎng)價值高、適應性強等優(yōu)點[1-2]。我國是鴨茅起源地之一，野生鴨茅資源豐富，全國已發(fā)現(xiàn)野生鴨茅生長地約26個[3-6]。主要分布于四川的峨眉山、二郎山、邛崍山脈、岷山，云貴的烏蒙山、高黎貢山，新疆天山山脈海拔1 000～3 000 m左右的森林邊緣、灌叢及山坡草地，并散見于大興安嶺東南坡地[7]。

鴨茅喜溫和濕潤氣候，晝夜溫度在12～22 ℃時最宜生長，鴨茅的耐旱、耐寒、耐瘠薄以及耐陰能力均較強，但鴨茅耐熱性差[8]。重慶地區(qū)屬于中亞熱帶濕潤季風氣候類型，夏季平均氣溫在27～29 ℃，部分地區(qū)極端高溫達42 ℃，致使大部分鴨茅不能安全越夏，嚴重制約了鴨茅在西南地區(qū)推廣種植。但目前針對鴨茅種質資源耐熱性的評價、篩選的研究較少[9-10]，主要集中在耐旱和耐寒等方面[11-13]。本研究采用人工模擬高溫，測定與鴨茅耐熱性相關的7個生理生化指標，根據模糊數(shù)學原理，采用隸屬函數(shù)法綜合評價6份鴨茅種質的耐熱性，以期對耐熱性鴨茅種質資源進行篩選，發(fā)掘優(yōu)良基因，有效地推進鴨茅新品種的培育工作，為生產上更有效利用耐熱性鴨茅品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

通過前期的選育試驗，初步篩選出適合在重慶地區(qū)種植的鴨茅品種，為寶興、安巴、金牛、阿索斯、02-116、01472，共6個品種，試驗前均未進行任何特殊處理。

1.2 試驗設計

試驗采用單因素設計，花盆栽培試驗法。不同品種鴨茅種子在培養(yǎng)皿內發(fā)芽后，將長勢均勻、長相一致的幼苗移栽到口徑21 cm，深度20 cm的塑料花盆中，填裝土壤取自田間沙壤土，每個花盆均裝填等量土壤。存活后每個花盆定株6株，幼苗生育期按正常的水肥管理。待所有試驗材料生長到拔節(jié)期后，將所有花盆移入人工培養(yǎng)箱中，晝夜40 ℃ 14 h/25℃ 10 h，光照強度為7 000 lx，濕度70%左右。試驗設3次重復。

1.3 測定指標與方法

根據前期預試驗以及針對西南地區(qū)夏季高溫高濕的氣候條件，分別于脅迫后0(對照)、1、2、3、4、5 d測定相關指標，每次隨機采取植株中部葉片測定相關生理指標。相對含水量(RWC)采用加熱烘干法[14]，葉綠素含量采用分光光度法[14]，質膜透性(EC)采用電導率儀測定[15]，脯氨酸(Pro)含量采用磺基水楊酸抽提法[16]，丙二醛(MDA)含量、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性采用南京建成試劑公司生產的專業(yè)試劑盒測定。

1.4 數(shù)據處理

1.4.1 數(shù)據處理與統(tǒng)計分析 用Excel 2007統(tǒng)計分析軟件制圖，采用SPSS 11.5統(tǒng)計軟件進行方差分析及相關性分析。

1.4.2 鴨茅耐熱性綜合評價 材料各指標隸屬函數(shù)值計算公式為[17]：

(1)

式中，Xj表示第j個指標值，Xmin表示第j個指標的最小值，Xmax表示第j個指標的最大值。采用標準差系數(shù)法(S)，用公式(2)計算標準差系數(shù)Vj，公式(3)歸一化后得到各指標的權重系數(shù)Wj。

(2)

(3)

最后用公式(4)計算各材料綜合耐熱性強弱，即D值。

(4)

式中，D值為各鴨茅品種(系)在高溫脅迫下用隸屬函數(shù)法求得的耐熱性。

2 結果與分析

2.1 相對含水量

脅迫1d時，6份鴨茅品種相對含水量差異不顯著(P>0.05)，然而隨著脅迫時間增加，各品種(系)的相對含水量急劇下降，不同品種表現(xiàn)出不同的下降趨勢，其中下降最多的為金牛，在脅迫5d時，金牛由對照的93.33%下降到16.69%，下降了76.64百分點；下降最少的是寶興，由對照的89.13%下降到22.77%，下降了66.36百分點，二者差異顯著(P<0.05)；02-116相對含水量最少，為15.52%，與相對含水量最多的寶興差異顯著(圖1)。

2.2 葉綠素含量

隨脅迫時間增加，從開始脅迫到脅迫5d時，葉綠素含量逐漸減少，減少最多的為寶興，由對照的12.37%減少到2.16%；減少最少的為金牛，由對照的12.13%減少到3.34%，二者在脅迫5d時差異顯著(P<0.05)；脅迫5d時，安巴葉綠素含量最低，為1.43%，阿索斯含量最高，達3.59%，二者差異顯著，金牛與阿索斯葉綠素含量差異不顯著(P>0.05)(圖2)。

2.3 質膜透性

脅迫初期，相對電導率變化不大，隨著高溫脅迫時間增加，相對電導率增加明顯。到脅迫5d時，相對電導率增加最明顯的是安巴，達92.34%，較對照增加了79.09百分點；相對電導率最低的是阿索斯，為80.55%，較對照增加了64.36百分點，且安巴的相對電導率顯著高于其他5個材料(P<0.05)，寶興、02-116和01472間差異不顯著(P>0.05)，金牛、02-116和01472間差異亦不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖1 高溫脅迫下不同鴨茅品種相對含水量的變化Fig.1 Relative water contents of different orchardgrass cultivars under high temperature stress

注:不同小寫字母表示同一時間不同品種之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters for the same stress time indicate significant difference among different cultivars at 0.05 level. The same below.

圖2 高溫脅迫下不同鴨茅品種葉綠素含量的變化Fig.2 Chlorophyll contents of different orchardgrass cultivars under high temperature stress

2.4 脯氨酸含量

隨脅迫時間增加，從開始脅迫到脅迫結束時，脯氨酸含量增加明顯，其中增加最多的為安巴，由對照的10.58 μg·g-1增加到219.51 μg·g-1；增加最少的為阿索斯，由10.69 μg·g-1，增加到160.38 μg·g-1，也是參試6個鴨茅材料中脯氨酸含量最少的，阿索斯與其他5個材料間差異均顯著(P<0.05)；寶興、安巴和02-116間脯氨酸含量差異不顯著(P>0.05)(圖4)。

2.5 丙二醛含量

隨著高溫脅迫時間增加，丙二醛含量增加明顯，其中增加最明顯的是安巴，由對照的0.37 nmol·mg-1增加到脅迫5 d時的10.52 nmol·mg-1；脅迫5 d時，丙二醛含量最低的是阿索斯，為8.59nmol·mg-1，較對照增加了8.08百分點；寶興、安巴與金牛間丙二醛含量差異不顯著(P>0.05)，寶興、02-116和01472間差異也不顯著，阿索斯與其他5個材料間差異均顯著(P<0.05)(圖5)。

圖3 高溫脅迫下不同鴨茅品種電導率的變化Fig.3 Relative conductivity of different orchardgrass cultivars under high temperature stress

圖4 高溫脅迫下不同鴨茅品種脯氨酸含量的變化Fig.4 Proline contents of different orchardgrass cultivars under high temperature stress

2.6 過氧化物酶活性

從處理開始到結束時，整體呈先增加后減少的趨勢(圖6)。處理結束時，金牛、阿索斯和01472間差異不顯著(P>0.05)，金牛、阿索斯、02-116和02-116、安巴間相互差異不顯著，寶興與金牛、阿索斯和01472間差異顯著(P<0.05)，01472與寶興、安巴和02-116間差異顯著。

2.7 超氧化物歧化酶活性

各材料SOD活性基本呈先增加后減少的趨勢(圖7)，脅迫開始后，SOD活性顯著增加，在脅迫2 d時除阿索斯外，其余材料基本達到峰值，而后逐漸降低，其中SOD增加最明顯的是安巴，由對照的220.43 U·mg-1增加到脅迫2 d時的1 787.27 U·mg-1，然后脅迫結束時降低到124.9 U·mg-1；增加最少的是01472，與對照相比增加了1 543.17 U·mg-1；在SOD到達最活躍時，寶興、安巴、金牛和02-116間差異不顯著(P>0.05)，阿索斯和01472間差異顯著(P<0.05)；寶興、金牛和01472間差異均不顯著。

圖5 高溫脅迫下不同鴨茅品種丙二醛含量的變化Fig.5 MDA of different orchardgrass cultivars under high temperature stress

圖6 高溫脅迫下不同鴨茅品種過氧化物酶活性的變化Fig.6 POD of different orchardgrass cultivars under high temperature stress

圖7 高溫脅迫下不同鴨茅品種超氧化物歧化酶活性的變化Fig.7 SOD of different orchardgrass cultivars under high temperature stress

2.8 高溫脅迫下鴨茅耐熱性綜合評價

牧草耐熱性是多因素相互作用的復雜的綜合性狀，以單一指標作為耐熱指標的直接評價標準很難全面反映植物的真實耐熱能力。因此，在所有參試材料半數(shù)失青時(脅迫3 d)，通過對相對含水量、葉綠素含量、相對電導率、脯氨酸、丙二醛、過氧化物酶、超氧化物歧化酶7項指標計算鴨茅種質的綜合耐熱能力D值，以綜合評價其耐熱性(表1)。D值越大，則耐熱性越強，反之越弱。綜合7個指標在高溫脅迫下各鴨茅種質的D值，得出6份鴨茅耐熱性強弱依次為阿索斯>金牛>01472>寶興>02-116>安巴。

表1 6份鴨茅耐熱性綜合評價

3 討論

逆境脅迫是影響植物生長發(fā)育的主要因素，而南方地區(qū)高溫高濕的環(huán)境條件無疑成為牧草豐產增收的最大障礙之一。正常情況下，植物體內所有的代謝程序都處于相對穩(wěn)定而協(xié)調的狀態(tài)，當植物遭受熱脅迫時，其代謝作用失調，影響正常生長發(fā)育，輕則誘導植物細胞發(fā)生程序性死亡，重則會直接導致植物細胞的壞死，使植株整體死亡[18-19]。

水分條件是植物生長的重要環(huán)境因子之一，影響著植物形態(tài)、生理生化代謝及地理分布范圍[20]，植物幾乎所有的代謝過程都有水的參與。相對含水量的多少是鴨茅遭受熱脅迫時最直接的表現(xiàn)，首先表現(xiàn)出葉片蒸騰作用加強，加大了水分從細胞表面蒸發(fā)和通過氣孔的擴散速率，失水嚴重；隨著高溫脅迫時間增加，鴨茅開始自我調節(jié)，部分氣孔關閉，蒸騰作用逐漸下降，然而由高溫導致土面溫度過高，直接灼傷鴨茅的根莖組織，且高溫伴隨的干旱，導致根系活力下降，其吸收能力、合成能力和氧化能力被抑制[19]，以及其他代謝失調，產生次生傷害，因此根和葉的交互作用，最終使葉片含水量降低，脅迫初期出現(xiàn)葉片萎蔫狀況，隨后枯黃，甚至部分葉片出現(xiàn)壞死，這與陳志剛等[21]對西南樺苗(Betulaalnoides)的耐熱性研究結果相一致。

葉綠素是植物光合作用最重要的色素，葉綠素含量的多少直接與植物光合機能的大小有密切關系，而光合作用也是植物對高溫最敏感的部分之一，因此葉綠素含量可以作為衡量植物在高溫脅迫下光合作用潛力的一個重要指標[22]。從脅迫開始至結束時，鴨茅葉綠素含量整體呈下降趨勢，且隨脅迫時間增加，葉綠素含量下降幅度越大，這與宰學明等[23]對花生(Arachishypogacal)幼苗在高溫脅迫時的葉綠素含量變化趨勢類似，主要是由于隨著高溫脅迫，鴨茅呼吸作用和吸收能力降低，鴨茅不能得到水分、能量及其他所需礦物質的支持，使植物葉綠素生物合成減少，降低葉綠素的生成量，甚至引起葉綠素分解，誘發(fā)葉片衰老，減少有效葉面積，破壞植物光合作用[24]。

植物在高溫逆境下的傷害與脂質透性的增加是高溫傷害的本質之一[25]。本研究中，隨著脅迫時間增加，鴨茅電導率整體呈增加趨勢，且處理時間越長，電導率增加幅度越大，這與多年生黑麥草(Loliumperenne)、大豆(Glycinemax)、百脈根(Lotuscomiculatus)及草地早熟禾(Poapratensis)等植物對高溫脅迫的表現(xiàn)一致[24-27]，主要是由于高溫是改變鴨茅的生物膜結構和破壞其功能的一個重要脅迫因子，鴨茅為了能適應逆境，而自我調節(jié)以減輕或避免膜脂結構發(fā)生改變，當高溫逆境達到不可逆的程度后，就對鴨茅產生了原初直接傷害[18]，破壞了線粒體、高爾基體和內質網等內膜系統(tǒng)的結構完整性，膜上離子載體的種類和作用發(fā)生了改變，從而導致膜的選擇透過性降低或喪失，導致細胞內電解質外滲，組織浸出液的電導率增大，并且隨著脅迫時間的延長而增大[28]，而鴨茅細胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性同抗性呈正相關。

脯氨酸(Pro)作為植物蛋白質的組分之一，以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中，逆境條件下，Pro含量顯著增加，增加的Pro主要作為植物細胞質內滲透調節(jié)物質，增強其耐熱性[29]，起到調節(jié)細胞質滲透壓、降低植物細胞酸度及穩(wěn)定細胞大分子結構的作用[18]。本研究中，各品種鴨茅的游離Pro含量均顯著增加，并且隨著脅迫時間的延長其增加幅度也在增大，這與趙麗麗等[26]對百脈根的研究結果類似，說明逆境下Pro含量越高其耐熱性強。植物體內存在兩條Pro合成途徑，分別為谷氨酸(Glu)途徑和鳥氨酸(Orn)途徑，而高溫脅迫導致Pro的增加也有兩個途徑，分別為從頭合成和氧化降解的限制，當鴨茅遭受高溫脅迫而導致水分虧缺時，鴨茅體內Pro積累則主要依靠Glu途徑，而植物體內Pro的降解代謝基本上是合成代謝的逆過程，由于催化Pro合成的酶位于細胞質或葉綠體中，而氧化降解酶位于線粒體中，因此生物合成和氧化降解的酶基因對脅迫因子的敏感程度就有所不同[18]，所以不同的鴨茅品種間Pro增加的幅度也有較大差異。

植物在逆境脅迫過程中，原有植物體內自由基產生與清除的動態(tài)平衡被打破，導致·O2-、OH、H2O2等活性氧累積，活性氧促使膜脂中不飽和脂肪酸過氧化產生MDA，而MDA與酶蛋白發(fā)生鏈式反應聚合，導致膜質過氧化、膜結構及生理功能完整性被破壞，進而引起一系列的酶活反應[30-31]。作為膜脂過氧化最終分解產物，葉片中的MDA含量增加表明細胞膜的脂質過氧化程度增強，本研究中也得出類似結論，隨著熱脅迫時間越久，鴨茅葉片中MDA含量也顯著增加，細胞質膜遭到的破壞的程度也越嚴重，與Liu和Huang[32]對剪股穎(Agrostissoionifera)的耐熱性研究結果一致。主要由于，當鴨茅遭受高溫脅迫后，產生大量活性氧，誘導有關保護酶類表達量增加或活性提高，相互間共同清除過多的活性氧，以便減輕高溫對于鴨茅組織細胞的傷害[33]。

當植物遭受高溫脅迫時，植物為了逃避或抵御這種脅迫的傷害，激起或者提高了植物體內清除活性氧、保護膜系統(tǒng)的抗氧化防御系統(tǒng)活性，SOD和POD則屬于該系統(tǒng)的主要抗氧化酶[34]。POD是植物體內活性較高的一種酶，它與植物的呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有關系，且不同階段其活性也不同。SOD是植物體內清除超氧自由基最關鍵的保護酶之一，對抵御膜脂過氧化和維護膜結構的完整性有重要作用[35]，能夠消除細胞內由于逆境而引起的過氧化作用，其活性大小可以反映植物對逆境的適應能力[36]。本研究中，6份鴨茅種質隨著處理時間增加，其POD和SOD整體呈先增加后減少的趨勢，可能主要因為，當鴨茅遭受高溫脅迫初期時，活性氧代謝失調，此時鴨茅則主動調節(jié)適應，而細胞防御活性氧毒害的保護酶系統(tǒng)會啟動，保護酶類POD和SOD等的表達量和活性會迅速升高，以清除過氧化氫、過氧化物和超氧自由基，并阻止或減少羥基自由基形成，使活性氧的生成和清除達到動態(tài)平衡，然而持續(xù)脅迫的高強度脅迫會造成膜傷害，活性氧大量產生，導致膜半透性喪失，從而導致膜內物質向外滲透，SOD和POD活性下降，活性氧的產生和清除遭到破壞, 從而導致鴨茅不能正常生長[37]，這在水稻(Oryzasativa)等農作物中也得到了驗證[38]。

植物的抗性強弱不能由單一的指標決定，它是一個復雜多變、交互影響的過程，其可能是“一因多果”或“一果多因”，相同的逆境可能會導致不同生長狀態(tài)，反之，不同的逆境也可能會導致相同的生長狀態(tài)，不同的材料和方法會得出不同的結果，因此在進行相關研究時，應根據不同的環(huán)境，采用最適合的方法進行研究，以得出最科學、合理的結論。

4 結論

本研究采用人工模擬高溫，隨著高溫脅迫時間增加，總的來說，葉綠素含量和相對含水量呈下降趨勢，相對含水量、脯氨酸和丙二醛呈上升趨勢，過氧化物酶和超氧化物歧化酶總體上呈先升高后降低趨勢。綜合評價得出6份鴨茅耐熱性強弱依次為阿索斯>金牛>01472>寶興>02-116>安巴，由此得出阿索斯具有最強的耐熱性，可作為耐熱品種加以推廣，后期可結合正確的育種手段，加強對其選育，培育出適應性更強，更高產的品種。

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(責任編輯 武艷培)

Heat tolerance evaluation of different ochardgrass cultivars

LUO Deng1,2, ZUO Fu-yuan1, QIU Jian-dong1, WANG Shao-qing1, LI Jian1, YUAN Yang1, ZHANG Lei-xin1, ZENG Bing1

(1.Department of Animal Science, Southwest University, Chongqing 402460 China; 2.Chongqing Fuling Animal Husbandry Extension Station, Chongqing 408000, China)

In order to study the physiological response and heat tolerance of ochardgrass under high temperature stress, relative water content, chlorophyll content, relative electric conductivity (REC), proline (Pro), malondialdehyde (MDA), peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) of 6 cultivars of ochardgrass were analyzed with the artificial simulation of high temperature. The heat tolerance of 6 cultivars were comprehensively evaluated using fuzzy subordinate function. The results showed that chlorophyll content and relative water content decreased, REC, Pro and MDA increased and the activities of POD and SOD increased firstly and then decreased with the increase of the stress period. The fuzzy subordinate function analysis suggested that the heat tolerance of 6 cultivars decreased in the order of Athos > Aldebaran > 01472 > Baoxing > 02-116 >Amba.

Dactylisglomerata; high temperature stress; physiological indices; fuzzy subordinate function; heat tolerance

ZENG Bing E-mail:zbin78@163.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0367

2014-08-05 接受日期：2014-12-11

中央高?；究蒲袠I(yè)務費項目:“熱脅迫條件下鴨茅種質資源植物生理學響應機理初探”(XDJK2013D023)；國家自然科學基金項目“鴨茅抗稈銹病分子標記及核心種質構建”(31101760)；國家科技支撐計劃課題：“南方優(yōu)質飼草高效生產加工利用關鍵技術研究與集成示范”(2011BAD17B03)第一作者:羅登(1988-)，男，重慶涪陵人，碩士，主要從事草業(yè)研究。E-mail:loudenzh@126.com

曾兵(1978-)，男，四川樂至人，教授，碩導，博士，主要從事牧草及草坪草育種與種質資源。E-mail:zbin78@163.com

S543+.303.4;Q945.78

A

1001-0629(2015)06-0952-09

羅登,左福元,邱健東,王少青,李健,袁揚,張磊鑫,曾兵.不同鴨茅品種的耐熱性評價[J].草業(yè)科學,2015,32(6):952-960.

LUO Deng,ZUO Fu-yuan,QIU Jian-dong,WANG Shao-qing,LI Jian,YUAN Yang,ZHANG Lei-xin,ZENG Bing.Heat tolerance evaluation of different ochardgrass cultivars[J].Pratacultural Science，2015,32(6)：952-960.