社會(huì)從眾的生物學(xué)基礎(chǔ)*

(北京大學(xué)心理學(xué)系,北京 100871)

(石河子大學(xué)師范學(xué)院;石河子大學(xué)心理應(yīng)用研究中心,石河子 832003)

1 引言

人類態(tài)度和行為表現(xiàn)極易受社會(huì)環(huán)境因素的影響。人們總是有意識(shí)無(wú)意識(shí)地受他人影響,改變自己的態(tài)度和行為,與他人保持一致(Newell&Shanks,2014;Trautmann-Lengsfeld&Herrmann,2013)。社會(huì)從眾是指?jìng)€(gè)體改變態(tài)度、信念或者行為,以適應(yīng)內(nèi)隱的或外顯的群體規(guī)范(Cialdini&Goldstein,2004)。社會(huì)心理學(xué)研究證明,從眾效應(yīng)普遍存在,最經(jīng)典的早期研究是阿希的線段判斷實(shí)驗(yàn)。阿希安排多名實(shí)驗(yàn)助手充當(dāng)假被試,一致給出錯(cuò)誤判斷,觀察被試如何在這種群體壓力下做判斷。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在不知情的情況下,即便是那些接受過(guò)高等教育的被試也會(huì)做出與其他成員一致的錯(cuò)誤判斷(Asch,1951);甚至在群體判斷明顯錯(cuò)誤的情況下,仍有大約四分之一的被試會(huì)遵從群體觀點(diǎn),表現(xiàn)出與群體一致的從眾傾向(Asch,1955)。這一結(jié)果開(kāi)啟社會(huì)心理學(xué)領(lǐng)域?qū)谋娫颉⒂绊懸蛩氐膹V泛探討,而近期的社會(huì)認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究領(lǐng)域更關(guān)注人類社會(huì)從眾的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。

有關(guān)社會(huì)從眾的行為研究已經(jīng)持續(xù)相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間,但對(duì)其神經(jīng)生物機(jī)制的探討是近年來(lái)的研究熱點(diǎn)。本文著眼于社會(huì)從眾的神經(jīng)生物機(jī)制,在系統(tǒng)梳理近10年國(guó)外社會(huì)從眾的相關(guān)研究文獻(xiàn)基礎(chǔ)上,從獎(jiǎng)賞相關(guān)的腦區(qū)、懲罰相關(guān)的腦區(qū)、多巴胺神經(jīng)遞質(zhì)等方面,對(duì)社會(huì)從眾的相關(guān)研究成果進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)和分析,并對(duì)未來(lái)研究方向進(jìn)行展望。

2 社會(huì)從眾的神經(jīng)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

2.1 獎(jiǎng)賞相關(guān)的腦區(qū)與從眾

社會(huì)從眾過(guò)程中涉及獲得獎(jiǎng)賞的動(dòng)機(jī)(Cialdini&Goldstein,2004),獎(jiǎng)賞相關(guān)的腦區(qū)可能參與從眾過(guò)程。大量腦成像研究發(fā)現(xiàn),社會(huì)從眾過(guò)程中會(huì)激活大腦獎(jiǎng)賞腦區(qū),如紋狀體、眶額皮層(orbitofrontal cortex)、內(nèi)側(cè)前額葉(medial prefrontal cortex)。有學(xué)者認(rèn)為,社會(huì)從眾可能與強(qiáng)化學(xué)習(xí)有著類似的神經(jīng)機(jī)制(Klucharev,Hyt?nen,Rijpkema,Smidts,&Fernández,2009),獎(jiǎng)賞腦區(qū)可以整合價(jià)值與獎(jiǎng)賞信號(hào),激勵(lì)目標(biāo)尋求,促進(jìn)社會(huì)規(guī)則的遵從。強(qiáng)化學(xué)習(xí)的獎(jiǎng)懲機(jī)制可以解釋從眾的原因,導(dǎo)致期待獎(jiǎng)賞結(jié)果的特定行為會(huì)被強(qiáng)化,以后出現(xiàn)的概率提高;而導(dǎo)致厭惡結(jié)果的行為會(huì)被抑制,再發(fā)生的概率降低(Berridge,2012);與群體保持一致往往會(huì)得到獎(jiǎng)賞(如,社會(huì)認(rèn)可和接納),這種追求社會(huì)獎(jiǎng)賞(Albert&Steinberg,2011)的動(dòng)機(jī)促使個(gè)體調(diào)整觀念或行為,與群體保持一致。

一種觀點(diǎn)認(rèn)為,從眾過(guò)程中激活的獎(jiǎng)賞腦區(qū)可能表征了刺激的主觀價(jià)值。有研究發(fā)現(xiàn),被試主觀報(bào)告的面孔吸引力評(píng)分很容易受同伴群體的影響：當(dāng)同伴認(rèn)為照片有吸引力時(shí),被試也認(rèn)為這張照片更美,腦區(qū)上反映為紋狀體和眶額皮層的激活增強(qiáng)(Zaki,Schirmer,&Mitchell,2011);而當(dāng)同伴認(rèn)為照片不具有吸引力時(shí),被試便覺(jué)得這張照片更丑,腦區(qū)上表現(xiàn)為紋狀體激活減弱(Klucharev et al.,2009)。與以往研究一致,這些腦區(qū)在從眾過(guò)程中扮演著“神經(jīng)貨幣”的角色,可以表征刺激的主觀價(jià)值(Montague&Berns,2002;Rangel,Camerer,&Montague,2008),腦區(qū)的激活表明探測(cè)到一種金錢(qián)獎(jiǎng)賞或社會(huì)獎(jiǎng)賞(Izuma,Saito,&Sadato,2010),且激活程度隨著刺激價(jià)值的增加而增強(qiáng)(Berns,McClure,Pagnoni,&Montague,2001;Kable&Glimcher,2007;Padoa-Schioppa&Assad,2006;Schultz,2002;Tom,Fox,Trepel,&Poldrack,2007)。有學(xué)者認(rèn)為,表征刺激主觀價(jià)值的獎(jiǎng)賞腦區(qū)在社會(huì)從眾過(guò)程中激活,反映了對(duì)他人觀點(diǎn)的內(nèi)化,這種情況下的從眾屬于信息從眾(Campbell-Meiklejohn,Bach,Roepstorff,Dolan,&Frith,2010;Zaki et al.,2011)。

需要注意的是,Zaki等人(2011)和Klucharev等人(2009)的研究采用的都是面孔吸引力判斷任務(wù),男性或者女性被試需要對(duì)女性刺激圖片的面孔吸引力做判斷,腦區(qū)的激活除反映從眾效應(yīng)外,還可能包含刺激材料所具有的獎(jiǎng)賞效應(yīng)。早期研究表明,漂亮面孔本身就有獎(jiǎng)賞價(jià)值(Aharon et al.,2001;O’Doherty et al.,2003)。當(dāng)人們觀看漂亮異性的照片時(shí),眶額皮層和紋狀體的活動(dòng)強(qiáng)度與知覺(jué)到的面孔物理吸引力正相關(guān),吸引力評(píng)分越高,腦區(qū)激活越強(qiáng);尤其是當(dāng)男性被試看到有吸引力的女性被試照片時(shí),眶額皮層激活更強(qiáng)(Cloutier,Heatherton,Whalen,&Kelley,2008)。未來(lái)研究可以考慮采用不涉及價(jià)值判斷的任務(wù),如經(jīng)典的線段判斷任務(wù),考察單純社會(huì)從眾的獎(jiǎng)賞效應(yīng)在腦區(qū)上的神經(jīng)表征。

另一種觀點(diǎn)認(rèn)為,從眾過(guò)程中激活的獎(jiǎng)賞腦區(qū)也可能反映一種選擇偏好。有研究發(fā)現(xiàn),個(gè)體對(duì)食物(Nook&Zaki,2015)和抽象符號(hào)(Mason,Dyer,&Norton,2009)的偏愛(ài)程度受大眾偏好的影響,紋狀體和內(nèi)側(cè)前額葉激活水平的改變可以表征這種選擇偏好。個(gè)體更偏愛(ài)受大眾歡迎的食物和抽象符號(hào),神經(jīng)層面上表現(xiàn)為對(duì)不喜歡的符號(hào)刺激,內(nèi)側(cè)前額葉激活減弱;而對(duì)喜歡的符號(hào)刺激,紋狀體激活增強(qiáng)。類似地,Campbell-Meiklejohn等人(2010)對(duì)音樂(lè)的偏好研究也發(fā)現(xiàn),與專家偏好一致時(shí),紋狀體激活增強(qiáng)。與以往研究結(jié)果一致,即便任務(wù)本身不明確要求被試報(bào)告他們對(duì)每個(gè)選項(xiàng)的偏愛(ài)程度(Lebreton,Jorge,Michel,Thirion,&Pessiglione,2009),或者只是要求被試被動(dòng)觀看他人選擇喜歡的物品(Levy,Lazzaro,Rutledge,&Glimcher,2011),同樣可以激活紋狀體和內(nèi)側(cè)前額葉這些價(jià)值表征的腦區(qū),但這種情況下反映的是被試對(duì)刺激的選擇偏好(Izuma,Matsumoto et al.,2010;Lebreton et al.,2009;Deutsch&Gerard,1955;Sharot,de Martino,&Dolan,2009)。

另外,腦神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)上的差異則表明,社會(huì)從眾可能存在穩(wěn)定的個(gè)體差異,眶額皮層的特定結(jié)構(gòu)可以預(yù)測(cè)從眾。有研究發(fā)現(xiàn),外側(cè)眶額皮層的灰質(zhì)體積與人們對(duì)專家觀點(diǎn)的從眾傾向顯著正相關(guān),基于主觀價(jià)值判斷的社會(huì)從眾與大腦外側(cè)眶額皮層的解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)聯(lián)(Campbell-Meiklejohn,Kanai et al.,2012)。最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn),眶額皮層在社會(huì)學(xué)習(xí)及行為調(diào)整中起著重要的中介作用,可以調(diào)節(jié)從眾特質(zhì)與從眾行為之間的關(guān)系(Charpentier,Moutsiana,Garrett,&Sharot,2014)。這些有關(guān)個(gè)體差異的研究啟示我們,大腦在靜息狀態(tài)下的功能連接也可能與社會(huì)從眾相關(guān)聯(lián),但有待未來(lái)研究驗(yàn)證。

綜上所述,大量腦成像研究表明,紋狀體、眶額皮層、內(nèi)側(cè)前額葉這些與社會(huì)獎(jiǎng)賞相關(guān)的腦區(qū)參與社會(huì)從眾過(guò)程,表征刺激的主觀價(jià)值或者反映真實(shí)選擇偏好,并可以預(yù)測(cè)從眾行為;認(rèn)可或接受群體規(guī)范所帶來(lái)的獎(jiǎng)賞效應(yīng)體現(xiàn)為這些腦區(qū)的激活增強(qiáng),而與群體偏好不一致導(dǎo)致的可能負(fù)面結(jié)果則使得這些獎(jiǎng)賞腦區(qū)不激活或激活減弱。并且,這些獎(jiǎng)賞腦區(qū)的激活可以成功預(yù)測(cè)個(gè)體隨后調(diào)整信念和行為,這種情況下的從眾更多地反映為一種信息從眾。

2.2 懲罰相關(guān)的腦區(qū)與從眾

社會(huì)從眾過(guò)程中可能涉及避免懲罰的動(dòng)機(jī),懲罰相關(guān)的腦區(qū)可能參與從眾過(guò)程。趨利避害是人的一種本能反應(yīng),人際交往過(guò)程中需要極力避免社會(huì)懲罰(Berkman&Lieberman,2010)。與群體不一致往往導(dǎo)致懲罰、游離于群體之外會(huì)沒(méi)有歸屬感、被社會(huì)拒絕感受到一種社會(huì)疼痛(Eisenberger,2012),這些負(fù)面情緒體驗(yàn)作為一種沖突、錯(cuò)誤信號(hào),激活生理預(yù)警系統(tǒng),促使參與加工生理疼痛的相關(guān)腦區(qū)和神經(jīng)遞質(zhì)調(diào)節(jié)行為,最終導(dǎo)致個(gè)體做出與群體一致的行為改變(Falk,Way,&Jasinska,2012)。后內(nèi)側(cè)額葉(posterior medial frontal cortex,pMFC)、前腦島等懲罰相關(guān)的腦區(qū)可能作為一種預(yù)期錯(cuò)誤信號(hào)參與社會(huì)從眾過(guò)程。

Izuma(2013)在近期的一篇綜述中提出,表征矛盾和沖突的腦區(qū)參與調(diào)節(jié)社會(huì)從眾,這些腦區(qū)主要集中在pMFC,包括背側(cè)前扣帶(dorsal anterior cingulate cortex)、背內(nèi)側(cè)前額葉(dorsal medial prefrontal cortex)、輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)(supplementary motor area,SMA)及前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)(pre-SMA)。pMFC腦區(qū)的激活可能反映了一種認(rèn)知不平衡(如,認(rèn)知失調(diào)、認(rèn)知沖突),并在偏好改變過(guò)程中扮演重要角色。

pMFC作為一種“預(yù)期錯(cuò)誤”信號(hào),可以預(yù)測(cè)隨后的行為改變。Klucharev等人(2009)用面孔吸引力評(píng)定任務(wù),研究被試的評(píng)定如何受群體影響。他們發(fā)現(xiàn),相比于被試評(píng)分與群體評(píng)分一致的情況,當(dāng)被試評(píng)分與群體評(píng)分存在沖突時(shí),紋狀體、腦島和pMFC腦區(qū)激活強(qiáng)度增大;并且,這些腦區(qū)作為一種“預(yù)期錯(cuò)誤”信號(hào),成功預(yù)測(cè)到被試在隨后的吸引力評(píng)定任務(wù)中改變初始評(píng)分,而與群體評(píng)分保持一致。當(dāng)被試對(duì)音樂(lè)的偏好與另外兩位專家不一致時(shí),pMFC和腦島顯著激活,研究者認(rèn)為這可能反映了被試希望與專家觀點(diǎn)保持一致的強(qiáng)烈愿望(Campbell-Meiklejohn et al.,2010)。經(jīng)顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation：TMS)研究進(jìn)一步證明,相比于控制組被試,接受TMS刺激暫時(shí)抑制pMFC的被試更不容易受他人觀點(diǎn)的影響(Klucharev,Munneke,Smidts,&Fernández,2011),這一結(jié)果為pMFC腦區(qū)參與社會(huì)從眾過(guò)程提供了更直接的證據(jù)。以上研究表明,pMFC可能對(duì)沖突更敏感,當(dāng)被試評(píng)分與群體評(píng)分不一致時(shí),pMFC激活增強(qiáng),促使個(gè)體調(diào)節(jié)自身行為或態(tài)度以便與群體保持一致。由此可見(jiàn),pMFC在社會(huì)從眾中扮演重要角色。

背內(nèi)側(cè)前額葉激活也可以作為一種認(rèn)知沖突信號(hào),預(yù)測(cè)隨后的偏好改變。Izuma和Adolphs(2013)的一項(xiàng)研究表明,當(dāng)被試對(duì)T恤衫的偏好與同伴群體不一致而與性犯罪者一致時(shí),背內(nèi)側(cè)前額葉激活,并在隨后的再評(píng)價(jià)任務(wù)中改變偏好;值得注意的是,偏好改變的方向是趨近喜歡的同伴群體,遠(yuǎn)離不喜歡的性犯罪者群體。研究者用認(rèn)知不平衡理論解釋這一現(xiàn)象,認(rèn)為與同伴不一致而與性犯罪者一致,引發(fā)被試強(qiáng)烈的認(rèn)知沖突,迫使被試調(diào)整偏好和行為,回歸到與同伴群體一致而與性犯罪者不一致的認(rèn)知平衡狀態(tài),這很可能反映了從眾行為背后的歸屬動(dòng)機(jī)。

前扣帶(anterior cingulate cortex)和前腦島(anterior insula)激活也可以作為一種預(yù)期錯(cuò)誤信號(hào),促使個(gè)體為避免社會(huì)排斥而調(diào)整行為。Berns,Capra,Moore和Noussair(2010)的研究發(fā)現(xiàn),青少年對(duì)音樂(lè)的偏好程度與紋狀體激活顯著正相關(guān),從眾傾向則與前腦島和前扣帶的激活正相關(guān)。這意味著,當(dāng)與同伴群體偏好一致時(shí),激活紋狀體這一表征刺激主觀價(jià)值的獎(jiǎng)賞腦區(qū);而與同伴群體不一致時(shí),前腦島和前扣帶激活越強(qiáng),青少年越傾向于改變自身偏好,與群體保持一致。研究者認(rèn)為,這很可能與青少年所處的特殊階段密切相關(guān)。青少年具有很強(qiáng)的歸屬感,更希望被同伴接納,擔(dān)心與群體不一致而遭到同伴拒絕,正是這種焦慮情緒迫使他們改變偏好,做出與同伴群體一致的選擇。

EEG研究也發(fā)現(xiàn)了與預(yù)期錯(cuò)誤類似的腦電信號(hào)。被試在完成線段判斷任務(wù)(Chen,Wu,Tong,Guan,&Zhou,2012)或者面孔吸引力判斷任務(wù)(Kim,Liss,Rao,Singer,&Compton,2012;Shestakova et al.,2012)時(shí),同時(shí)記錄腦電反應(yīng),結(jié)果發(fā)現(xiàn),當(dāng)被試觀點(diǎn)與群體不一致時(shí),大腦會(huì)把這種不一致知覺(jué)為一種沖突或錯(cuò)誤,在pMFC腦區(qū)誘發(fā)類似的反饋相關(guān)負(fù)波(feedback-related negativity,FRN),也就是說(shuō),誘發(fā)與負(fù)反饋一致的腦電信號(hào)(Miltner,Braun,&Coles,1997)。

由此可見(jiàn),pMFC、前腦島激活,以及FRN腦電成分都可以作為一種預(yù)期錯(cuò)誤信號(hào)(預(yù)期的與實(shí)際的獎(jiǎng)賞之間的差異),促使個(gè)體調(diào)整隨后的行為,做出與群體一致的行為改變。這些腦區(qū)首先偵測(cè)到與群體觀點(diǎn)或預(yù)期存在差異,并對(duì)差異帶來(lái)的負(fù)面后果進(jìn)行評(píng)估,這一預(yù)期錯(cuò)誤信號(hào)促使被試調(diào)整自身偏好以迎合群體觀點(diǎn),從而表現(xiàn)為一種規(guī)則從眾。需要注意的是,Izuma(2013)所界定的pMFC腦區(qū)在社會(huì)從眾過(guò)程中主要扮演著沖突監(jiān)控的角色(Schnuerch&Gibbons,2014),該腦區(qū)所涉及的腦結(jié)構(gòu)很廣,包括前額、前扣帶、輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)等腦區(qū),這些腦區(qū)除了參與社會(huì)從眾,還參與其他學(xué)習(xí)、風(fēng)險(xiǎn)決策、認(rèn)知控制過(guò)程(Ridderinkhof,Ullsperger,Crone,&Nieuwenhuis,2004),并不是社會(huì)從眾的特異腦結(jié)構(gòu)。

2.3 其他腦區(qū)與從眾

腦成像研究發(fā)現(xiàn),除了上述獎(jiǎng)懲相關(guān)的腦區(qū)參與社會(huì)從眾外,枕頂知覺(jué)網(wǎng)絡(luò)、海馬、杏仁核等腦區(qū)也會(huì)在社會(huì)從眾過(guò)程中激活。這表明,社會(huì)從眾過(guò)程涉及感知、記憶、情緒等基本心理過(guò)程。

Berns等人(2005)最先運(yùn)用功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging,fMRI)技術(shù)研究社會(huì)從眾的腦機(jī)制,證明社會(huì)從眾過(guò)程中包含基本感知覺(jué)過(guò)程和情緒過(guò)程。與阿希的經(jīng)典從眾研究實(shí)驗(yàn)情境類似(Asch,1955),被試完成心理旋轉(zhuǎn)任務(wù)后,會(huì)被告知同伴群體的反應(yīng)(為引發(fā)從眾行為,群體反應(yīng)有時(shí)是錯(cuò)誤的)。研究發(fā)現(xiàn),枕葉——頂葉聯(lián)合網(wǎng)絡(luò)顯著激活可以預(yù)測(cè)從眾行為,即,群體反應(yīng)明顯錯(cuò)誤時(shí),枕頂知覺(jué)網(wǎng)絡(luò)激活越強(qiáng),被試越傾向于做出與群體一致的錯(cuò)誤判斷;當(dāng)被試判斷與同伴群體不一致時(shí),激活杏仁核與尾狀核(紋狀體的一部分)。這一結(jié)果似乎說(shuō)明,社會(huì)從眾過(guò)程包含基本的知覺(jué)和情緒過(guò)程,但是需要注意的是,該研究所采用的實(shí)驗(yàn)范式是心理旋轉(zhuǎn)任務(wù),被試需要在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中注視配對(duì)出現(xiàn)的三維圖,并推測(cè)二者是否一致,在這種任務(wù)要求下激活枕頂知覺(jué)網(wǎng)絡(luò)是不奇怪的,換一種實(shí)驗(yàn)范式是否依然能重復(fù)這一結(jié)果則有待進(jìn)一步的驗(yàn)證。

Edelson,Sharot,Dolan和Dudai(2011)的記憶從眾實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),加工記憶的腦區(qū)參與信息從眾過(guò)程。在他們的研究中,被試需要完成一個(gè)有關(guān)目擊證人記錄短片的記憶任務(wù)。實(shí)驗(yàn)分為4個(gè)階段：第一天觀看視頻;第三天對(duì)視頻內(nèi)容進(jìn)行回憶,獲取正確記憶的基線;第7天在fMRI掃描過(guò)程中再次對(duì)視頻內(nèi)容進(jìn)行回憶,但操縱小組其他成員的錯(cuò)誤反饋,考察短暫記憶錯(cuò)誤;第14天撤去小組反饋,在fMRI掃描過(guò)程中進(jìn)行第三次回憶,考察持久記憶錯(cuò)誤。結(jié)果發(fā)現(xiàn),被試在這兩種記憶錯(cuò)誤中都傾向于與小組成員保持一致,但杏仁核及其與海馬的聯(lián)接網(wǎng)絡(luò)在持久記憶錯(cuò)誤中激活更強(qiáng)。這一研究表明,從眾效應(yīng)調(diào)節(jié)了記憶的神經(jīng)表征,持久的記憶錯(cuò)誤反映的是一種信息從眾。類似的記憶從眾實(shí)驗(yàn)也都發(fā)現(xiàn)海馬的激活(Deuker et al.,2013;Klucharev,Smidts,&Fernández,2008),這似乎表明,特定腦區(qū)的激活可能與實(shí)驗(yàn)范式密切相關(guān)。

綜上所述,大量腦成像研究較為一致地發(fā)現(xiàn),獎(jiǎng)賞相關(guān)的腦區(qū)(如,紋狀體、眶額皮層、內(nèi)側(cè)前額葉)、懲罰相關(guān)的腦區(qū)(如,pMFC、前腦島)以及杏仁核、海馬、枕頂知覺(jué)網(wǎng)絡(luò)等多個(gè)腦區(qū)參與社會(huì)從眾過(guò)程;信息從眾時(shí)更多地激活獎(jiǎng)賞相關(guān)的腦區(qū),規(guī)則從眾時(shí)則更多地激活懲罰相關(guān)的腦區(qū);但是不同研究發(fā)現(xiàn)的腦區(qū)及其激活模式并不完全相同,腦結(jié)構(gòu)和功能上的差異也有可能導(dǎo)致不同的從眾傾向。強(qiáng)化學(xué)習(xí)理論的獎(jiǎng)懲預(yù)期及認(rèn)知平衡理論的沖突監(jiān)控雖然可以部分地解釋從眾的原因(如,獲取正確信息、歸屬需要、保持積極的自我概念),但是可能不夠全面和精確。人們行動(dòng)背后的動(dòng)機(jī)多種多樣,不同動(dòng)機(jī)之間還可能交互起作用,僅僅通過(guò)獎(jiǎng)懲相關(guān)的腦區(qū)激活,很難推測(cè)究竟是由于信息的原因還是規(guī)則的原因?qū)е律鐣?huì)從眾。未來(lái)研究還需借助多種技術(shù)手段,從行為、腦成像、遺傳變異等多個(gè)角度考察從眾背后的神經(jīng)生物學(xué)機(jī)制。

3 參與社會(huì)從眾的神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)

3.1 多巴胺能系統(tǒng)與從眾

多巴胺是一種重要的單胺類神經(jīng)遞質(zhì),參與獎(jiǎng)賞、運(yùn)動(dòng)、情緒等多種生理功能的調(diào)控(Schultz,2013)。大腦中樞多巴胺能系統(tǒng)的信號(hào)傳遞取決于突觸間隙內(nèi)多巴胺的濃度水平,通過(guò)重?cái)z取和酶解這兩種途徑可以調(diào)控突觸間隙內(nèi)多巴胺的有效濃度及細(xì)胞間的信息傳遞。已有研究發(fā)現(xiàn),能夠調(diào)節(jié)多巴胺水平的一些基因和藥物在社會(huì)從眾中扮演重要角色。

有研究表明,COMTVal158Met基因多態(tài)性可能參與社會(huì)從眾過(guò)程。兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶(Catechol-O-methyl transferase,COMT)是兒茶酚胺的主要代謝酶,也是中樞神經(jīng)系統(tǒng)外多巴胺的主要降解酶,在突觸間隙(特別是突觸后膜)活性較高,廣泛存在于前腦、基底節(jié)及邊緣系統(tǒng),參與多種中樞神經(jīng)遞質(zhì)(如多巴胺、去甲腎上腺素)的分解代謝。一項(xiàng)結(jié)合fMRI的記憶從眾研究(Deuker et al.,2013)發(fā)現(xiàn),在群體壓力作用下,信息從眾和規(guī)則從眾可以同時(shí)存在,神經(jīng)層面上分別表征為海馬和前扣帶的激活;相比于至少包含一個(gè)Val等位基因的攜帶者(Val+),Met純合子等位基因攜帶者(Val-)更從眾。已有研究發(fā)現(xiàn),COMT基因多態(tài)性在獎(jiǎng)懲中扮演重要角色(Tunbridge,Harrison,&Weinberger,2006),Val-等位基因攜帶者對(duì)疼痛刺激更敏感(Zubieta et al.,2003),并表現(xiàn)出更高的前扣帶(Mobascher et al.,2010)、邊緣系統(tǒng)和腹外側(cè)前額葉激活(Smolka et al.,2005);Val-等位基因攜帶者更容易焦慮(Montag,Jurkiewicz,&Reuter,2012),患焦慮障礙的風(fēng)險(xiǎn)也更高(Domschke et al.,2004;Woo et al.,2004);COMT通過(guò)調(diào)節(jié)海馬和前扣帶腦區(qū)的多巴胺水平,從而影響這些腦區(qū)的神經(jīng)活動(dòng),Val-等位基因攜帶者因?yàn)檩^高的突觸多巴胺水平而對(duì)獎(jiǎng)懲信息更敏感,在群體壓力情境下更容易通過(guò)從眾尋求社會(huì)贊許(Falk et al.,2012)。以上研究表明,COMTVal-等位基因攜帶者對(duì)社會(huì)獎(jiǎng)懲線索敏感,更容易受群體影響表現(xiàn)出從眾行為。需要注意的是,單胺氧化酶(Buckholtz et al.,2008)、多巴胺轉(zhuǎn)運(yùn)體(Zhong,Chark,Ebstein,&Chew,2012)、血清素轉(zhuǎn)運(yùn)體(Sulik et al.,2012)對(duì)社會(huì)獎(jiǎng)懲信息同樣比較敏感,這些基因是否也參與社會(huì)從眾過(guò)程,還有待進(jìn)一步考證。

另有研究發(fā)現(xiàn),哌醋甲酯(Methylphenidate,MPH)可以調(diào)節(jié)強(qiáng)化學(xué)習(xí)過(guò)程中獎(jiǎng)賞腦區(qū)的多巴胺水平,一定程度上促進(jìn)從眾行為(Campbell-Meiklejohn,Simonsen et al.,2012)。MPH是一種兒茶酚胺再攝取抑制劑,可以通過(guò)阻斷去甲腎上腺素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或多巴胺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,提高突觸間多巴胺和大腦(如紋狀體)去甲腎上腺素水平,強(qiáng)化注意過(guò)程,增強(qiáng)對(duì)強(qiáng)化的敏感性以及行為抑制的控制。在一項(xiàng)雙盲藥物實(shí)驗(yàn)中,38名健康成年女性在服用20 mg的MPH或者安慰劑后,先完成面孔可信賴度評(píng)價(jià)任務(wù),接著完成兩個(gè)干擾任務(wù),大約半小時(shí)后再對(duì)這批面孔的可信賴程度進(jìn)行重評(píng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),雖然兩組被試都會(huì)根據(jù)大眾評(píng)分而改變自己的再評(píng)價(jià)值,但是,相比于安慰劑處理組,當(dāng)被試觀點(diǎn)與大眾觀點(diǎn)存在中等程度的差異時(shí),接受MPH處理的被試更傾向于做出與大眾評(píng)價(jià)一致的改變。研究者對(duì)此的解釋是,MPH可能提高了那些原本不足以引起注意的信號(hào)強(qiáng)度,改善大腦對(duì)獎(jiǎng)賞刺激的敏感性,從而使得這些被試更從眾。這項(xiàng)研究結(jié)果雖然沒(méi)有表明任何大腦結(jié)構(gòu)(如,紋狀體)的活性與MPH的效應(yīng)有何種必然聯(lián)系,也沒(méi)有說(shuō)明從眾行為背后的神經(jīng)和心理機(jī)制,但是至少說(shuō)明,服用MPH可以人為提高大腦多巴胺的水平,增強(qiáng)對(duì)獎(jiǎng)賞刺激的敏感性,放大與群體觀點(diǎn)保持一致的獎(jiǎng)賞效應(yīng)。直接進(jìn)行藥物操作的實(shí)驗(yàn),可以通過(guò)因果推論揭示從眾背后的分子生物學(xué)基礎(chǔ),有望成為未來(lái)研究的一個(gè)重要方向。

綜上所述,神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)的遺傳變異以及某些生化物質(zhì)可能在社會(huì)從眾過(guò)程中扮演重要角色。兒茶酚胺類基因和藥物可以通過(guò)提高大腦多巴胺釋放,調(diào)解參與社會(huì)從眾的大腦神經(jīng)活動(dòng),改善神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)獎(jiǎng)懲信息的敏感性,使得這些神經(jīng)對(duì)社會(huì)獎(jiǎng)懲線索更敏感,促使個(gè)體更容易受他人影響,表現(xiàn)出更多從眾行為(Falk et al.,2012)。其他基因,如單胺氧化酶、多巴胺轉(zhuǎn)運(yùn)體、血清素轉(zhuǎn)運(yùn)體是否也參與社會(huì)從眾過(guò)程,則缺少實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持,未來(lái)研究可以采用直接給藥的方式,探討遺傳變異以及生化物質(zhì)在社會(huì)從眾過(guò)程中的作用。

3.2 神經(jīng)肽系統(tǒng)與從眾

催產(chǎn)素(Oxytocin)是由下丘腦分泌的一種神經(jīng)肽,同時(shí)作用于外周神經(jīng)系統(tǒng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng),可以作為荷爾蒙和神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)揮功用(Bartz,Zaki,Bolger,&Ochsner,2011;Donaldson&Young,2008),且與多種親社會(huì)行為(如信任、合作)密切相關(guān)(Baumgartner,Heinrichs,Vonlanthen,Fischbacher,&Fehr,2008;Declerck,Boone,&Kiyonari,2010;Kosfeld,Heinrichs,Zak,Fischbacher,&Fehr,2005;Zak,Stanton,&Ahmadi,2007;劉金婷,蔡強(qiáng),王若涵,吳寅,2011;吳南,蘇彥捷,2012)。

最近有研究證明,催產(chǎn)素也會(huì)影響組內(nèi)成員的社會(huì)從眾(Stallen,de Dreu,Shalvi,Smidts,&Sanfey,2012)。在這項(xiàng)研究中,6名彼此陌生的被試同時(shí)參加實(shí)驗(yàn),他們被匿名性地隨機(jī)分成兩組(組內(nèi)或組外),并吸入催產(chǎn)素或者安慰劑(雙盲),40分鐘后對(duì)一批不熟悉圖形符號(hào)的吸引力進(jìn)行評(píng)價(jià)(喜歡或不喜歡),每次評(píng)價(jià)前都會(huì)告知兩名組內(nèi)成員和另外兩名組外成員對(duì)同一符號(hào)的評(píng)價(jià)結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)組內(nèi)成員的評(píng)價(jià)與組外成員的評(píng)價(jià)明顯不一致時(shí),相比于安慰劑組,催產(chǎn)素組被試更傾向于做出與組內(nèi)成員一致的評(píng)價(jià)。這一研究表明,催產(chǎn)素調(diào)節(jié)群體成員對(duì)被試主觀偏好的影響,但是有一定的情境依懶性,只限于組內(nèi)這種社會(huì)情境。這與以往研究一致,催產(chǎn)素對(duì)親社會(huì)行為的促進(jìn)作用也會(huì)受情境和個(gè)人因素的影響(Bartz et al.,2011;Kemp&Guastella,2011)。目前還沒(méi)有文獻(xiàn)報(bào)告催產(chǎn)素相關(guān)的基因(如,受體基因),是否與社會(huì)從眾有關(guān)聯(lián),未來(lái)研究可以嘗試進(jìn)行探索,以便更好地理解催產(chǎn)素的功能及社會(huì)從眾的生物學(xué)基礎(chǔ)。

綜上所述,個(gè)體對(duì)社會(huì)獎(jiǎng)懲信息的敏感度存在很大差異(Berkman&Lieberman,2010),神經(jīng)遞質(zhì)上的細(xì)微差異可能導(dǎo)致人們?cè)谕簧鐣?huì)情境下表現(xiàn)出不同的從眾傾向。盡管從生物學(xué)角度探討社會(huì)從眾存在個(gè)體差異的研究還比較少,但至少給我們指明一個(gè)方向：對(duì)社會(huì)獎(jiǎng)懲信息敏感的多巴胺能物質(zhì),以及參與中樞神經(jīng)系統(tǒng)分解、代謝的其他生物、化學(xué)物質(zhì)可能會(huì)間接調(diào)節(jié)社會(huì)從眾。未來(lái)研究可以遵循這一方向開(kāi)展大量細(xì)致、深入的研究,尤其是直接進(jìn)行藥物操作的實(shí)驗(yàn),有望進(jìn)一步揭示社會(huì)從眾的生物學(xué)基礎(chǔ)。

4 總結(jié)與展望

綜上所述,社會(huì)從眾過(guò)程涉及基本的感知覺(jué)、記憶和情感過(guò)程,枕頂聯(lián)合網(wǎng)絡(luò)、杏仁核、海馬等腦區(qū)參與社會(huì)從眾過(guò)程;主要的獎(jiǎng)懲相關(guān)腦區(qū)(如,內(nèi)側(cè)前額葉、紋狀體、眶額皮層、pMFC、腦島)參與偏好和行為改變過(guò)程;一些能夠調(diào)節(jié)大腦多巴胺水平、改善獎(jiǎng)懲敏感性的生物化學(xué)物質(zhì)(如催產(chǎn)素、COMT基因、MPH)也可能通過(guò)調(diào)節(jié)獎(jiǎng)賞腦區(qū)的活動(dòng),在社會(huì)從眾中扮演重要角色。強(qiáng)化學(xué)習(xí)理論的獎(jiǎng)懲預(yù)期及認(rèn)知平衡理論的沖突監(jiān)控可以部分地解釋從眾的原因,如通過(guò)社會(huì)從眾可以獲取準(zhǔn)確的信息、贏得他人的社會(huì)贊許或避免社會(huì)拒絕、保持積極的自我概念(包括認(rèn)知一致性)。

盡管已經(jīng)有大量社會(huì)認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究開(kāi)始探討社會(huì)從眾的生物學(xué)基礎(chǔ),并取得一些研究進(jìn)展,然而總體上來(lái)說(shuō),這方面的研究還處于起步階段,還存在一些問(wèn)題和不足,具體表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

首先,參與社會(huì)從眾的神經(jīng)結(jié)構(gòu)及遺傳物質(zhì)缺乏直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持。雖然大量腦成像研究較為一致地發(fā)現(xiàn),獎(jiǎng)賞相關(guān)的腦區(qū)和懲罰相關(guān)的腦區(qū)參與社會(huì)從眾過(guò)程,信息從眾時(shí)更多地激活獎(jiǎng)賞相關(guān)的腦區(qū),規(guī)則從眾時(shí)則更多地激活懲罰相關(guān)的腦區(qū),但是這些腦區(qū)分布較廣,很難從一般的大腦獎(jiǎng)賞環(huán)路中分離出參與從眾的特異性腦結(jié)構(gòu),更沒(méi)有研究直接操縱獎(jiǎng)賞或是懲罰,探討?yīng)剳托畔?duì)社會(huì)從眾的影響。強(qiáng)化學(xué)習(xí)理論的獎(jiǎng)懲預(yù)期及認(rèn)知平衡理論的沖突監(jiān)控雖然可以解釋從眾的原因及這些腦區(qū)的激活,但從眾行為背后的動(dòng)機(jī)多種多樣,不同動(dòng)機(jī)之間還可能交互起作用,僅僅通過(guò)獎(jiǎng)懲相關(guān)的腦區(qū)激活,很難推測(cè)究竟是由于信息的原因還是規(guī)則的原因?qū)е律鐣?huì)從眾。已有研究多是采用fMRI技術(shù)研究社會(huì)從眾的神經(jīng)機(jī)制,但這種技術(shù)反映的是大腦血氧含量與從眾行為的關(guān)聯(lián),本質(zhì)上還是屬于相關(guān)關(guān)系,無(wú)法據(jù)此做出因果推斷,不像TMS(Klucharev et al.,2011)或人為的藥物操縱實(shí)驗(yàn)(Campbell-Meiklejohn,Simonsen et al.,2012;Stallen et al,2012)可以為社會(huì)從眾提供直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持。未來(lái)研究還需借助多種技術(shù)手段,細(xì)化研究設(shè)計(jì),從行為、腦成像、遺傳變異等多個(gè)角度考察從眾背后的神經(jīng)生物學(xué)機(jī)制,并提供更直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

其次,社會(huì)從眾的腦成像研究結(jié)果存在不確定性。如上文所述,不同研究發(fā)現(xiàn)的從眾相關(guān)腦區(qū)不同,同一腦區(qū)在不同實(shí)驗(yàn)任務(wù)中的激活模式也不完全一致,這可能與被試群體、刺激材料、實(shí)驗(yàn)任務(wù)、研究范式、實(shí)驗(yàn)情境等因素有關(guān)。記憶從眾實(shí)驗(yàn)一般會(huì)發(fā)現(xiàn)海馬的激活(Edelson et al.,2011;Deuker et al.,2013;Klucharev et al.,2008),面孔吸引力評(píng)價(jià)實(shí)驗(yàn)一般會(huì)發(fā)現(xiàn)紋狀體的激活(Klucharev et al.,2009;Zaki et al.,2011),心理旋轉(zhuǎn)實(shí)驗(yàn)則會(huì)發(fā)現(xiàn)枕頂知覺(jué)網(wǎng)絡(luò)的激活(Berns et al.,2005);多數(shù)研究發(fā)現(xiàn),與他人評(píng)價(jià)一致時(shí)會(huì)激活紋狀體(Zaki et al.,2011),不一致時(shí)則激活pMFC、前腦島和前扣帶等腦區(qū)(Berns et al.,2010;Klucharev et al.,2009),但也有研究發(fā)現(xiàn)與他人評(píng)價(jià)不一致時(shí)紋狀體激活減弱(Klucharev et al.,2009);社會(huì)從眾受情境影響,組內(nèi)成員及喜歡的群體更容易影響個(gè)體的觀點(diǎn)和行為,而組外及討厭的群體則不會(huì)有這種影響力(Izuma&Adolphs,2013;Stallen et al.,2012;Stallen,Smidts,&Sanfey,2013)。這些基于特定實(shí)驗(yàn)范式、任務(wù)、情境的研究結(jié)果是否真的反映了社會(huì)從眾的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),還需要更多的研究去補(bǔ)充和驗(yàn)證。未來(lái)研究可以擬定實(shí)驗(yàn)范式,系統(tǒng)考察社會(huì)從眾是否具有跨任務(wù)、跨情境的一致性。

再次,有關(guān)社會(huì)從眾的遺傳學(xué)研究證據(jù)嚴(yán)重不足。雖然已經(jīng)有證據(jù)表明,多巴胺能系統(tǒng)的物質(zhì)(如,COMT基因、MPH)和神經(jīng)肽(如,催產(chǎn)素)參與社會(huì)從眾(Campbell-Meiklejohn,Simonsen et al.,2012;Deuker et al.,2013;Stallen et al.,2012),但有關(guān)人類社會(huì)從眾的分子生物學(xué)機(jī)制的研究目前尚處于探索階段,涉及的研究還較少,被試群體較單一,僅局限于正常成年被試(多為在校大學(xué)生),較少涉及特殊人群(如藥物成癮者、自閉癥患者等)和其他年齡段被試(如兒童(Bruce et al.,2015;Haun&Tomasello,2011)和老人(Pasupathi,1999)),樣本量也較小(很難覆蓋各種基因型在人群中的分布),這方面的研究證據(jù)還不足以幫助我們?nèi)嬲J(rèn)識(shí)社會(huì)從眾的分子生物學(xué)基礎(chǔ)。我們還不清楚,對(duì)社會(huì)獎(jiǎng)懲信息同樣比較敏感的其他神經(jīng)遞質(zhì),如單胺氧化酶、多巴胺轉(zhuǎn)運(yùn)體、多巴胺受體基因(Larsen et al.,2010)、血清素轉(zhuǎn)運(yùn)體、神經(jīng)肽等是否也參與社會(huì)從眾(Stokes et al.,2014)。另外,基因與基因的交互作用、基因與環(huán)境的交互作用是否以及如何影響社會(huì)從眾也有待進(jìn)一步驗(yàn)證。未來(lái)研究的一個(gè)重要方向是,結(jié)合多種神經(jīng)科學(xué)技術(shù)(如 fMRI、EEG、TMS等)和生化技術(shù)(如基因分型、遺傳影像),設(shè)計(jì)精巧的實(shí)驗(yàn)范式或是采用人為給藥的實(shí)驗(yàn)操作,跨人群、大樣本地研究生化物質(zhì)及遺傳變異對(duì)社會(huì)從眾的影響,深入探討社會(huì)從眾的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。

最后,動(dòng)物研究可以為揭示人類社會(huì)從眾的神經(jīng)生物機(jī)制提供有益補(bǔ)充。本綜述雖然只關(guān)注人類社會(huì)普遍存在的從眾現(xiàn)象,但這并不意味著從眾現(xiàn)象是人類社會(huì)所特有的,魚(yú)、老鼠、非人靈長(zhǎng)類等其他動(dòng)物也會(huì)表現(xiàn)出從眾行為(Morgan&Laland,2012;van de Waal,Borgeaud,&Whiten,2013;van Leeuwen&Haun,2013;Whiten,Horner,&de Waal,2005)。未來(lái)研究可以關(guān)注動(dòng)物的社會(huì)從眾行為,利用動(dòng)物模型,采用基因敲除(Hahn et al.,2011)、單細(xì)胞記錄(Rilling&Sanfey,2011)、藥物操作等因倫理原因而不便直接用于人類被試的方法和技術(shù),在各種情境下探討動(dòng)物的社會(huì)性決策行為(Seo&Lee,2012),闡釋動(dòng)物從眾行為背后的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),進(jìn)而推演到人類社會(huì),拓展并推動(dòng)社會(huì)心理學(xué)理論的發(fā)展。

致謝：特別感謝匿名評(píng)審在歷次文章修改中提出寶貴意見(jiàn),感謝實(shí)驗(yàn)室同學(xué)劉金婷在文章寫(xiě)作過(guò)程中多次與我討論寫(xiě)作思路,感謝藍(lán)斐歷(Philip R.Blue)同學(xué)幫我校對(duì)英文摘要,還要感謝康冠蘭同學(xué)閱讀文章初稿。

劉金婷,蔡強(qiáng),王若菡,吳寅.(2011).催產(chǎn)素與人類社會(huì)行為.心理科學(xué)進(jìn)展,19(10),1480–1492.

吳南,蘇彥捷.(2012).催產(chǎn)素及受體基因與社會(huì)適應(yīng)行為.心理科學(xué)進(jìn)展,20(6),863–874.

Aharon,I.,Etcoff,N.,Ariely,D.,Chabris,C.F.,O’Connor,E.,&Breiter,H.C.(2001).Beautiful faces have variable reward value:fMRI and behavioral evidence.Neuron,32(3),537–551.

Albert,D.,& Steinberg,L.(2011).Peer influences on adolescent risk behavior.In M.T.Bardo,D.H.Fishbein,&R.Milich(Eds.),Inhibitory Control and Drug Abuse Prevention:From Research to Translation(pp.211–226).New York:Springer.

Asch,S.E.(1951).Effects of group pressure upon the modification and distortion of judgements.In H.S.Guetzkow(Ed.),Groups,Leadership and Men:Research in Human Relations(pp.177–190).Pittsburgh:Carnegie Press.

Asch,S.E.(1955).Opinions and social pressure.Scientific American,193(5),31–35.

Bartz,J.A.,Zaki,J.,Bolger,N.,&Ochsner,K.N.(2011).Social effects of oxytocin in humans:Context and person matter.Trends in Cognitive Sciences,15(7),301–309.

Baumgartner,T.,Heinrichs,M.,Vonlanthen,A.,Fischbacher,U.,& Fehr,E.(2008).Oxytocin shapesthe neural circuitry of trust and trust adaptation in humans.Neuron,58(4),639–650.

Berkman,E.T.,&Lieberman,M.D.(2010).Approaching the bad and avoiding the good:Lateral prefrontal cortical asymmetry distinguishesbetween action and valence.Journal of Cognitive Neuroscience,22(9),1970–1979.

Berns,G.S.,Capra,C.M.,Moore,S.,&Noussair,C.(2010).Neural mechanisms of the influence of popularity on adolescent ratings of music.NeuroImage,49(3),2687–2696.

Berns,G.S.,Chappelow,J.,Zink,C.F.,Pagnoni,G.,Martin- Skurski,M.E.,& Richards,J.(2005).Neurobiological correlates of social conformity and independence during mental rotation.Biological Psychiatry,58(3),245–253.

Berns,G.S.,McClure,S.M.,Pagnoni,G.,&Montague,P.R.(2001).Predictability modulates human brain response to reward.The Journal of Neuroscience,21(8),2793–2798.

Berridge,K.C.(2012).From prediction error to incentive salience:Mesolimbic computation of reward motivation.European Journal of Neuroscience,35(7),1124–1143.

Bruce,A.S.,Lim,S.-L.,Smith,T.R.,Cherry,J.B.C.,Black,W.R.,Davis,A.M.,&Bruce,J.M.(2015).Apples or candy?Internal and external influences on children’s food choices.Appetite,doi:10.1016/j.appet.2015.04.061

Buckholtz,J.W.,Callicott,J.H.,Kolachana,B.,Hariri,A.R.,Goldberg,T.E.,Genderson,M.,…Meyer-Lindenberg,A.(2008).Genetic variation in MAOA modulates ventromedial prefrontal circuitry mediating individual differences in human personality.Molecular Psychiatry,13(3),313–324.

Campbell-Meiklejohn,D.K.,Bach,D.R.,Roepstorff,A.,Dolan,R.J.,&Frith,C.D.(2010).How the opinion of others affects our valuation of objects.Current Biology,20(13),1165–1170.

Campbell-Meiklejohn,D.K.,Kanai,R.,Bahrami,B.,Bach,D.R.,Dolan,R.J.,Roepstorff,A.,&Frith,C.D.(2012).Structure of orbitofrontal cortex predicts social influence.Current Biology,22(4),R123–R124.

Campbell-Meiklejohn,D.K.,Simonsen,A.,Jensen,M.,Wohlert,V.,Gjerl?ff,T.,Scheel-Kruger,J.,… Roepstorff,A.(2012).Modulation of social influence by methylphenidate.Neuropsychopharmacology,37(6),1517–1525.

Charpentier,C.J.,Moutsiana,C.,Garrett,N.,&Sharot,T.(2014).The Brain’s temporal dynamics from a collective decision to individual action.The Journal of Neuroscience,34(17),5816–5823.

Chen,J.,Wu,Y.,Tong,G.Y.,Guan,X.M.,&Zhou,X.L.(2012).ERP correlates of social conformity in a line judgment task.BMC Neuroscience,13,43.

Cialdini,R.B.,&Goldstein,N.J.(2004).Social influence:Compliance and conformity.Annual Review of Psychology,55,591–621.

Cloutier,J.,Heatherton,T.F.,Whalen,P.J.,&Kelley,W.M.(2008).Are attractive people rewarding?Sex differences in the neural substrates of facial attractiveness.Journal of Cognitive Neuroscience,20(6),941–951.

Declerck,C.H.,Boone,C.,&Kiyonari,T.(2010).Oxytocin and cooperation under conditions of uncertainty:The modulating role of incentives and social information.Hormones and Behavior,57(3),368–374.

Deuker,L.,Müller,A.R.,Montag,C.,Markett,S.,Reuter,M.,Fell,J.,…Axmacher,N.(2013).Playing nice:A multi-methodologicalstudy on the effects of social conformity on memory.Frontiers in Human Neuroscience,7,79.

Deutsch M,&Gerard,H.B.(1955).A study of normative and informational social influences upon individual judgment.The Journal of Abnormal and Social Psychology,51(3),629–636.

Domschke,K.,Freitag,C.M.,Kuhlenb?umer,G.,Schirmacher,A.,Sand,P.,Nyhuis,P.,…Deckert,J.(2004).Association of the functional V158M catechol-O-methyltransferase polymorphism with panic disorder in women.The International Journal of Neuropsychopharmacology,7(2),183–188.

Donaldson,Z.R.,& Young,L.J.(2008).Oxytocin,vasopressin,and the neurogenetics of sociality.Science,322(5903),900–904.

Edelson,M.,Sharot,T.,Dolan,R.J.,&Dudai,Y.(2011).Following the crowd:Brain substratesoflong-term memory conformity.Science,333(6038),108–111.

Eisenberger,N.I.(2012).The neural bases of social pain:Evidence for shared representations with physical pain.Psychosomatic Medicine,74(2),126–135.

Falk,E.B.,Way,B.M.,&Jasinska,A.J.(2012).An imaging genetics approach to understanding social influence.Frontiers in Human Neuroscience,6,168.

Hahn,T.,Heinzel,S.,Dresler,T.,Plichta,M.M.,Renner,T.J.,Markulin,F.,…Fallgatter,A.J.(2011).Association between reward-related activation in the ventral striatum and trait reward sensitivity is moderated by dopamine transportergenotype.Human Brain Mapping,32(10),1557–1565.

Haun,D.B.M.,&Tomasello,M.(2011).Conformity to peer pressure in preschool children.Child Development,82(6),1759–1767.

Izuma,K.(2013).The neural basis of social influence and attitude change.Current Opinion in Neurobiology,23(3),456–462.

Izuma,K.,&Adolphs,R.(2013).Social manipulation of preference in the human brain.Neuron,78(3),563–573.

Izuma,K.,Matsumoto,M.,Murayama,K.,Samejima,K.,Sadato,N.,&Matsumoto,K.(2010).Neural correlates of cognitive dissonance and choice-induced preference change.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,107(51),22014–22019.

Izuma,K.,Saito,D.N.,&Sadato,N.(2010).Processing of the incentive for social approval in the ventral striatum during charitable donation.Journal of Cognitive Neuroscience,22(4),621–631.

Kable,J.W.,&Glimcher,P.W.(2007).The neural correlates of subjective value during intertemporal choice.Nature Neuroscience,10(12),1625–1633.

Kemp,A.H.,&Guastella,A.J.(2011).The role of oxytocin in human affect:A novel hypothesis.Current Directions in Psychological Science,20(4),222–231.

Kim,B.-R.,Liss,A.,Rao,M.,Singer,Z.,&Compton,R.J.(2012).Social deviance activates the brain’s error-monitoring system.Cognitive,Affective,&Behavioral Neuroscience,12(1),65–73.

Klucharev,V.,Hyt?nen,K.,Rijpkema,M.,Smidts,A.,&Fernández,G.(2009).Reinforcementlearning signal predicts social conformity.Neuron,61(1),140–151.

Klucharev,V.,Munneke,M.a M.,Smidts,A.,&Fernández,G.(2011).Downregulation of the posterior medial frontal cortex prevents social conformity.The Journal of Neuroscience,31(33),11934–11940.

Klucharev,V.,Smidts,A.,&Fernández,G.(2008).Brain mechanisms of persuasion:How “expert power”modulates memory and attitudes.Social Cognitive and Affective Neuroscience,3(4),353–366.

Kosfeld,M.,Heinrichs,M.,Zak,P.J.,Fischbacher,U.,&Fehr,E.(2005).Oxytocin increases trust in humans.Nature,435(7042),673–676.

Larsen,H.,van der Zwaluw,C.S.,Overbeek,G.,Granic,I.,Franke,B.,&Engels,R.C.M.E.(2010).A variablenumber-of-tandem-repeats polymorphism in the dopamine D4 receptor gene affects social adaptation of alcohol use:Investigation of a gene-environment interaction.Psychological Science,21(8),1064–1068.

Lebreton,M.,Jorge,S.,Michel,V.,Thirion,B.,&Pessiglione,M.(2009).An automatic valuation system in the human brain:Evidence from functional neuroimaging.Neuron,64(3),431–439.

Levy,I.,Lazzaro,S.C.,Rutledge,R.B.,&Glimcher,P.W.(2011).Choice from non-choice:Predicting consumer preferences from blood oxygenation level-dependent signals obtained during passive viewing.The Journal of Neuroscience,31(1),118–125.

Mason,M.F.,Dyer,R.,&Norton,M.I.(2009).Neural mechanisms of social influence.Organizational Behavior and Human Decision Processes,110(2),152–159.

Miltner,W.H.R.,Braun,C.,&Coles,M.(1997).Event-related brain potentials following incorrect feedback in a timeestimation task:Evidence for a “generic”neural system for error detection.Journal of Cognitive Neuroscience,9(6),788–798.

Mobascher,A.,Brinkmeyer,J.,Thiele,H.,Toliat,M.R.,Steffens,M.,Warbrick,T.,…Winterer,G.(2010).The val158met polymorphism of human catechol-O-methyltransferase (COMT) affects anterior cingulate cortex activation in response to painful laser stimulation.Molecular Pain,6,32.

Montag,C.,Jurkiewicz,M.,&Reuter,M.(2012).The role ofthecatechol-O-methyltransferase (COMT)gene in personality and related psychopathological disorders.CNS&Neurological Disorders-Drug Targets,11(3),236–250.

Montague,P.R.,&Berns,G.S.(2002).Neural economics and the biological substrates of valuation.Neuron,36(2),265–284.

Morgan,T.J.H.,&Laland,K.N.(2012).The biological bases of conformity.Frontiers in Neuroscience,6,87.

Newell,B.R.,& Shanks,D.R.(2014).Unconscious influences on decision making:A critical review.The Behavioral and Brain Sciences,37(1),1–19.

Nook,E.C.,&Zaki,J.(2015).Social norms shift behavioral and neuralresponsesto foods.JournalofCognitive Neuroscience,27(7),1412–1426.

O’Doherty,J.,Winston,J.,Critchley,H.,Perrett,D.,Burt,D.M.,&Dolan,R.J.(2003).Beauty in a smile:The role of medial orbitofrontal cortex in facial attractiveness.Neuropsychologia,41(2),147–155.

Padoa-Schioppa,C.,&Assad,J.A.(2006).Neurons in the orbitofrontalcortex encode economic value.Nature,441(7090),223–226.

Pasupathi,M.(1999).Age differencesin response to conformity pressure foremotionaland nonemotional material.Psychology and Aging,14(1),170–174.

Rangel,A.,Camerer,C.,&Montague,P.R.(2008).A framework for studying the neurobiology of value-based decision making.NatureReviewsNeuroscience,9(7),545–556.

Ridderinkhof,K.R.,Ullsperger,M.,Crone,E.A.,&Nieuwenhuis,S.(2004).The role of the medial frontal cortex in cognitive control.Science,306(5695),443–447.

Rilling,J.K.,&Sanfey,A.G.(2011).The neuroscience of social decision-making.Annual Review of Psychology,62(1),23–48.

Schnuerch,R.,& Gibbons,H.(2014).A review of neurocognitive mechanisms of social conformity.Social Psychology,45(6),466–478.

Schultz,W.(2002).Getting formal with dopamine and reward.Neuron,36(2),241–263.

Schultz,W.(2013).Updating dopamine reward signals.Current Opinion in Neurobiology,23(2),229–238.

Seo,H.,&Lee,D.(2012).Neural basis of learning and preference during social decision-making.Current Opinion in Neurobiology,22(6),990–995.

Sharot,T.,de Martino,B.,&Dolan,R.J.(2009).How choice reveals and shapes expected hedonic outcome.The Journal of Neuroscience,29(12),3760–3765.

Shestakova,A.,Rieskamp,J.,Tugin,S.,Ossadtchi,A.,Krutitskaya,J.,&Klucharev,V.(2013).Electrophysiological precursors of social conformity.Social Cognitive and Affective Neuroscience,8(7),756–763.

Smolka,M.N.,Schumann,G.,Wrase,J.,Grüsser,S.M.,Flor,H.,Mann,K.,…Heinz,A.(2005).Catechol-O-methyltransferaseval158metgenotype affects processing of emotional stimuli in the amygdala and prefrontal cortex.The Journal of Neuroscience,25(4),836–842.

Stallen,M.,de Dreu,C.K.W.,Shalvi,S.,Smidts,A.,&Sanfey,A.G.(2012,January).The herding hormone:Oxytocin stimulates in-group conformity.Psychological Science,23(11),1288–1292.

Stallen,M.,Smidts,A.,&Sanfey,A.G.(2013).Peer influence:Neural mechanisms underlying in-group conformity.Frontiers in Human Neuroscience,7,50.

Stokes,P.R.A.,Benecke,A.,Puraite,J.,Bloomfield,M.A.P.,Shotbolt,P.,Reeves,S.J.,…Egerton,A.(2014).Does human presynaptic striataldopamine function predict social conformity?Journal of Psychopharmacology,28(3),237–243.

Sulik,M.J.,Eisenberg,N.,Lemery-Chalfant,K.,Spinrad,T.L.,Silva,K.M.,Eggum,N.D.,…Verrelli,B.C.(2012).Interactions between serotonin transporter gene haplotypes and quality of mothers’parenting predict the development of children's noncompliance.Developmental Psychology,48(3),740–754.

Tom,S.M.,Fox,C.R.,Trepel,C.,&Poldrack,R.A.(2007).The neural basis of loss aversion in decision-making under risk.Science,315(5811),515–518.

Trautmann-Lengsfeld,S.A.,&Herrmann,C.S.(2013).EEG reveals an early influence of social conformity on visual processing in group pressure situations.Social Neuroscience,8(1),75–89.

Tunbridge,E.M.,Harrison,P.J.,&Weinberger,D.R.(2006).Catechol-o-methyltransferase,cognition,and psychosis:val158met and beyond.Biological Psychiatry,60(2),141–151.

van de Waal,E.,Borgeaud,C.,&Whiten,A.(2013).Potent social learning and conformity shape a wild primate’s foraging decisions.Science,340(6131),483–485.

van Leeuwen,E.J.C.,&Haun,D.B.M.(2013).Conformity in nonhuman primates:fad or fact?Evolution and Human Behavior,34(1),1–7.

Whiten,A.,Horner,V.,&de Waal,F.B.M.(2005).Conformity to cultural norms of tool use in chimpanzees.Nature,437(7059),737–740.

Woo,J.-M.,Yoon,K.-S.,Choi,Y.-H.,Oh,K.-S.,Lee,Y.-S.,&Yu,B.-H.(2004).The association between panic disorder and the L/L genotype of catechol-O-methyltransferase.Journal of Psychiatric Research,38(4),365–370.

Zak,P.J.,Stanton,A.A.,&Ahmadi,S.(2007).Oxytocin increases generosity in humans.PloS ONE,2(11),e1128.

Zaki,J.,Schirmer,J.,& Mitchell,J.P.(2011).Social influence modulates the neural computation of value.Psychological Science,22(7),894–900.

Zhong,S.F.,Chark,R.,Ebstein,R.P.,&Chew,S.H.(2012).Imaging genetics for utility of risks over gains and losses.NeuroImage,59(1),540–546.

Zubieta,J.-K.,Heitzeg,M.M.,Smith,Y.R.,Bueller,J.A.,Xu,K.,Xu,Y.J.,…Goldman,D.(2003).COMTval158metgenotype affects μ-opioid neurotransmitter responses to a pain stressor.Science,299(5610),1240–1243.