撫育間伐對油松人工林光合作用的影響1)

李 勇 韓海榮 康峰峰 程小琴 劉可 周彬

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

密度是決定林分結構的重要因子之一，密度控制是提高人工林生產力的關鍵措施。以往人們對人工林生產力的研究，常常著重在產量角度，認為林分的高密度是提高單位面積高蓄積量和生長量的前提條件。但研究表明，在高密度條件下，產量不一定高，經濟效益也不一定好[1－2]。撫育間伐是調節(jié)林分密度的重要手段，適當的密度控制，不僅能提高林分的穩(wěn)定性，也能取得可觀的經濟收入。自20世紀70年代以后，不少學者對撫育間伐方法、間伐強度、生長效應等做了大量研究，并用來指導林業(yè)生產[3－7]。研究表明，林木生長到一定年齡需要間伐來改善林木生長條件，撫育間伐在森林經營管理中起著不可或缺的作用。撫育間伐通過對單位面積林木株數進行合理調整，以便改善林內的水熱條件、林分生產力和土壤狀況，進而使林分發(fā)揮最大的生態(tài)效益[8－12]。

油松(Pinus tabulaeformis)是我國特有的用材樹種，適應性強，可生長在砂地、微酸性土、中性土及鈣質黃土上，根系發(fā)達，也是黃土高原大面積栽植的水土保持樹種[13－15]。前人對油松光合生理特性、環(huán)境因子對光合作用的影響等進行了研究[15－19]，但對油松光合作用對人工撫育干擾的響應未見報道。本文通過野外活體測定不同撫育強度下油松林上層當年生針葉的氣體交換、葉綠素質量分數等指標，分析人工撫育干擾對油松光合作用的影響，以及干擾后影響油松光合作用的關鍵因子。以期探討怎樣的撫育強度更利于油松人工林的生長，為油松人工林實現生態(tài)效益和經濟效益最大化目標提供數據基礎。

1 研究區(qū)概況

本研究地位于“油松之鄉(xiāng)”山西省太岳山國有林管理局馬泉林場宋家溝，其位于太岳林區(qū)中部，沁源縣東部(東經 112°15'～112°33'、北緯 36°31'～36°44')。該區(qū)氣候屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年均氣溫8.6℃，年均日照時間2600 h，年均無霜期179 d。四季分明，春季多風，雨季集中在7—9月，年均降水量662 mm，相對濕度60%～65%。地貌屬大起伏喀斯特侵蝕高中山，地形西部陡峭，東部平緩?；鶐r以花崗巖和石灰?guī)r為主。地帶性土壤為黑爐土，山地森林有褐土和棕色森林土發(fā)育，高山頂部有草甸、草原土。油松(Pinus tabulaeformis)、遼東櫟(Quercus liaotungensis)、白樺(Betula platyphylla)、山楊(Populus davidiana)是本區(qū)最有代表性樹種，也是主要森林植被，其中油松是優(yōu)勢樹種。

2 研究方法

以山西太岳山研究地20年生油松人工林為研究對象，在陽坡選擇林相整齊、密度一致的油松林，隨即設置4個樣地(20 m×30 m)進行樣地調查。將4個樣地按照密度進行人工干擾，設置對照、低等強度(間伐20%)、中等強度(間伐30%)、高等強度(間伐40%)4種強度梯度。確定標準木，每個樣地選擇3株標準木。在標準木上層、朝陽側枝上選擇代表性的當年生枝，以活體針葉小枝為測定單位。

光合日變化測定:在油松生長季盛期選擇當地典型的天氣，從 7:00—17:00，用 Li－6400便攜式光合儀測定光合參數，每隔2 h測定1次。每株選取3組針葉，每組記錄3組數據，取平均值。測定的參數有凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cond)、胞間CO2摩爾分數(Ci)、蒸騰速率(Tr)等。

光響應曲線:在油松生長季盛期選擇晴朗無云的天氣，在9:00—11:00時，采用 Li－6400便攜式CO2/H2O紅外氣體分析儀活體測定油松針葉的氣體交換過程。光合有效輻射(RPA)設定為1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m－2·s－1共 14 個梯度值，葉室溫度控制為 30℃，CO2摩爾分數控制為 400 μmol·mol－1。

葉綠素的測定:精確稱取0.300 g油松針葉鮮葉片，加入V(80%丙酮)∶V(無水乙醇)=1∶1提取液10 mL，30℃黑暗浸提光合色素，直到葉片全部變白。UV－1700型分光光度計分別在440、645、663 nm處測定其吸光度值A440、A645和A663，重復3次[20－21]。

葉面積的測定:葉面積實際測量方法參考李軒然等[22]的游標卡尺測量法。

根據測量參數求出油松針葉實際葉面積，將實際葉面積輸入Li－6400相應的處理軟件，重新?lián)Q算數據。葉片的表觀量子效率利用師生波等[23]直線回歸法，其他光合參數利用張國平等[24]模型擬合。數據的統(tǒng)計分析用SPSS18.0來完成，圖形繪制用Excel軟件完成。

3 結果與分析

3.1 油松人工林光合日進程對人工撫育干擾的響應

圖1表明，不同強度人工干擾下的油松人工林中，大氣CO2摩爾分數、大氣相對濕度(HR)、光合有效輻射(RPA)、大氣溫度的日變化均為“單峰”曲線。大氣CO2摩爾分數和大氣相對濕度在中午較低，早晚較高。1 d中對照組油松人工林大氣相對濕度均值大于不同強度人工干擾后油松林的大氣相對濕度，而大氣CO2摩爾分數1 d中變化幅度較小，最小值出現在13:00左右。大氣溫度和光合有效輻射早晚較低，中午較高，光合有效輻射12:00左右達到1 d最大值，大氣溫度在13:00左右達到最大值。隨著人工干擾強度的增大，大氣溫度和光合有效輻射逐漸增加，而空氣相對濕度逐漸減小。

另外，不同強度人工干擾后的油松人工林凈光合速率日均值均大于對照組，且中等強度的人工撫育下的凈光合速率日平均值最大，即凈光合速率日均值中等強度人工干擾(6.42 μmol·m－2·s－1)＞高強度人工干擾(5.01 μmol·m－2·s－1)＞低強度人工干擾(4.84 μmol·m－2·s－1)＞對照(4.33 μmol·m－2·s－1)。這說明了不同強度的人工撫育干擾對油松光合作用起到促進作用，適度的采伐強度可明顯起到促進作用。

表1為不同強度人工干擾下油松凈光合速率與主要環(huán)境因子之間的關系特征。不同強度干擾下油松凈光合速率與光合有效輻射、大氣溫度、相對濕度、CO2摩爾分數呈二次多項式關系(Pn=bX2+aX+c)。從整體上看，光合有效輻射是限制油松凈光合速率的關鍵因子。

對光合作用與主要環(huán)境因子進行雙變量線性擬合Z=aX+bY+c(表2)，以期進一步闡明不同強度人工干擾之后影響油松光合作用的關鍵因子。從整體上看，有光合有效輻射的雙因子組，與凈光合速率之間相關性都很顯著。這表明光合有效輻射是人工撫育后影響油松光合作用的關鍵因子，這與單因子分析下的結果相一致。

3.2 油松人工林光響應對人工干擾的響應

不同強度人工干擾下的油松光響應曲線如圖2所示，3種強度人工干擾后的油松人工林的Pn值大于對照組油松人工林的Pn值，其中，中等強度干擾和低等強度干擾下的Pn值明顯大于高強度人工干擾下的Pn值。當光合有效輻射(RPA)≤800 μmol·m－2·s－1時，低強度干擾下的 Pn值接近中強度干擾下的 Pn值;當 RPA＞800 μmol·m－2·s－1時中強度干擾下的Pn值大于低強度干擾下的Pn值。其中，最大凈光合速率中等強度干擾下最大((12.01±0.99)μmol·m－2·s－1)，這說明中等強度干擾下的油松具有更強的光合潛力。

圖1 環(huán)境因子的日變化單峰曲線

表1 不同強度人工撫育干擾下凈光合速率與主要環(huán)境因子的二次多項式關系

表2 不同強度人工撫育干擾下凈光合速率與環(huán)境雙因子間的線性關系

圖2 不同光照時油松不同強度人工干擾下針葉的凈光合速率

3.3 油松人工林光合特性參數對人工撫育干擾的響應

光合特性參數是光響應特性的重要指示指標。表3反映出不同強度人工干擾后的表觀量子效率均小于對照組的表觀量子效率，而光補償點均大于對照組，這說明人工干擾后的油松林利用弱光的能力有所降低。中等強度的干擾下，表觀量子效率和光補償點相對對照組變化最小，表明中等強度干擾下油松林相對于低強度干擾和高強度干擾下，油松林具有相對較強的利用弱光的能力。不同強度人工干擾后的光飽和點、暗呼吸、最大凈光合速率均大于對照組，而中等強度干擾下的光飽和點和最大凈光合速率相對于對照變化最大，分別為 18.5%、51.1%，這說明中等強度干擾下的油松林，具有較強的利用強光能力和較大的光合潛力。相對于對照組，中等強度干擾下的暗呼吸值變化最小(13.6%)，這也說明中等強度干擾較利于植物光合產物的積累，利于油松的生長。

表3 油松不同強度人工干擾下的主要光合生理特征指標

3.4 油松人工林葉綠素質量分數對人工撫育干擾的響應

不同強度人工干擾下的葉綠素a、葉綠素b以及總葉綠素質量分數均小于對照組，尤其以總葉綠素質量分數變化最為明顯。葉綠素a質量分數變化波動范圍(10.5%～21.1%)小于葉綠素 b(15.2%～26.6%)。相對于對照組，中等強度干擾下的葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素質量分數變化波動最小，分別為 10.5%、15.2%和 11.4%。而 m(葉綠素 a) ∶m(葉綠素b)卻呈現出相反趨勢，即不同強度人工干擾后的m(葉綠素a)∶m(葉綠素b)均大于對照組，其中中等強度干擾下的m(葉綠素a)∶m(葉綠素b)變化最小(4.81%)。這說明中等強度的人工干擾油松針葉相對于低強度人工干擾和高強度人工干擾，具有較強的利用弱光的能力。

3.5 油松人工林其他光合相關參數對人工撫育干擾的響應

由表4分析可知:對照組的氣孔導度和蒸騰速率均小于不同強度干擾后的氣孔導度和蒸騰速率。其中，中等強度的干擾氣孔導度和蒸騰速率均大于低強度干擾和高強度干擾下的氣孔導度和蒸騰速率。蒸騰速率與氣孔導度成正相關關系，表明氣孔導度直接決定蒸騰速率的大小。而胞間CO2摩爾分數值卻表現出相反趨勢，即干擾后的胞間CO2摩爾分數值均低于對照組。另外，凈光合速率與蒸騰速率的相關性顯著(P＜0.001)，因為蒸騰作用過程不僅為光合作用過程提供光合底物——水，還為光合作用過程積累物的運輸提供動力。

表4 油松不同強度人工干擾下的其他光合相關參數

4 結論與討論

4.1 人工撫育干擾對油松光合作用的影響

干擾是影響種群動態(tài)變化的重要因素之一[25－26]，它可以通過改變生境條件、增加生境異質性等許多復雜的過程使植物群落本身發(fā)生結構、動態(tài)過程的變化。尤其是對人工林群落的人為干擾，直接影響著群落的發(fā)展與穩(wěn)定。人為干擾的時間、強度等都影響著干擾的結果[27]。本研究中，人工撫育干擾對油松人工林的影響，通過光合特性參數的比較呈現，3種不同強度的人工干擾處理后的光飽和點、光補償點、暗呼吸速率均高于對照組，羧化效率則相反。這說明人工撫育干擾后的油松林具有較強的利用強光的能力，而對弱光的利用能力有所下降。暗呼吸速率的增加(0.081 ～1.476 mol·m－2·s－1)，反映了干擾后的油松林加速了對光合產物的消耗，但是最大凈光合速率相對對照組增加范圍3.29～4.06 μmol·m－2·s－1，相對消耗量光合產物的積累量增加，人工干擾后更有利于油松人工林的生長。相對于低強度人工干擾和高強度人工干擾，中等強度人工干擾下的油松林具有較高的光飽和點、羧化效率、最大凈光合速率，而具有較低的暗呼吸和光補償點，進一步表明了中等強度干擾下具有較高的利用強光和弱光的能力，對光的適應范圍相對較寬，同時具有較低的光合產物消耗以及較高的光合潛力，更利用油松人工林的生長。

作為光合作用的光敏催化劑的葉綠素，與植物光合作用密切相關，其比例和含量是植物對環(huán)境適應性的重要標志。葉綠素a主要吸收長波光，葉綠素b以吸收短波光的漫射光和散射光為主。葉綠素a/b值降低，而葉綠素b和總葉綠素質量分數增加，有利于植物對弱光的利用，另外葉綠素質量分數的增加更利于植物對光能捕獲，以保證最大限度地進行光合碳積累，這是植物對光照不足適應的重要策略之一[28－34]。本研究結果顯示，不同強度人工干擾下的葉綠素a、葉綠素b以及總葉綠素T質量分數相對于對照組，均有所減少，說明隨著人工干擾后隨著光環(huán)境的增強油松對光能的捕獲能力有所下降，這與前人研究結果相一致[35－36];而葉綠素 a/b 值隨著干擾后光環(huán)境的增強有所增加，符合油松耐陰性植物[16]的特性，這與前人對其他植物研究結果相一致[35－36]。其中，中等強度人工干擾下的油松針葉葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素質量分數大于低強度和高強度度人工干擾下的值，而葉綠素a/b值相反，這進一步說明了中等程度干擾下的油松針葉相對于低強度和高強度人工干擾下油松針葉，具有較強的利用弱光的能力。

由于蒸騰速率(Tr)=氣孔導度(Cond)×水汽壓虧缺(VPD)，所以在環(huán)境條件不變的情況下，氣孔導度決定蒸騰速率的變化，都用“蒸騰速率”表示直接反映氣孔導度的大小[37]。植物通過調節(jié)氣孔開閉程度來降低胞間CO2摩爾分數，氣孔對Ci很敏感，Ci的增加常伴隨著氣孔的關閉和 Cond的降低[38]。本研究顯示隨著干擾強度的增加，Cond、Tr、凈光合速率先增加后減小，Ci摩爾分數先減小后增加再減小。有研究表明隨著Cond值降低，而Ci值增加時，利于植物對CO2的固定和光能利用效率的提高。但此時的Pn降低，表明植物對光能總量的捕獲不足，這是限制植物生長的主要因素[34，39]。雖然光照可以通過增加葉面溫度、促進水分蒸發(fā)來提高蒸騰速率，但本研究是在控制環(huán)境條件如葉室溫度、CO2摩爾分數、光照強度等一致的情況下進行的，保證了數據相互間可比性的前提條件，因此，光照可能會通過增加Cond，促進葉片氣體交換，加速蒸騰。本研究表明，相對于對照組，中等強度人工干擾下的油松人工林針葉氣孔導度值最大，Ci值相對于對照組低7.5%，但光合值卻增加21.8%，這表明中等程度干擾下更利于油松生長。

4.2 人工撫育后影響油松光合作用的關鍵因子

光照是影響植物光合作用的首要因素，光照強度的改變將對植物葉片光合速率以及光合特性參數產生重要影響。研究表明生長在強光環(huán)境下的植株，其葉片通常具有較高的光飽和點和最大光合速率，同時也具有較高的呼吸消耗[40－41];而在弱光環(huán)境中的生長植株，一般具有較高的表觀量子效率，而具有較低的光補償點和最大光合速率低[42]。本研究顯示，人工撫育干擾后影響油松光合作用的關鍵因子是光合有效輻射，這與前人的研究結果相一致[19]。隨著人工干擾強度的增加，日平均光合有效輻射逐漸增大，3種強度人工撫育干擾處理后的光飽和點、光補償點、暗呼吸均大于對照組，且中強度人工撫育干擾下，光飽和點、最大凈光合速率最大，而暗呼吸、表觀量子效率相對于對照組變化最小，這說明了一定的光強范圍內，光照強度增加利于油松光合作用和生長，這與前人的研究結果基本一致[36，40]。

另外，表3也從另一角度反映了人工撫育之后環(huán)境因子對油松光合作用的影響作用并不是獨立的，而是相互之間協(xié)同作用。光照強度的增加影響整個林分冠層的溫度，直接影響植物光合作用蒸騰速率大小，間接影響光合作用過程的酶活性，進而影響光合速率大小。此外，環(huán)境溫度的升高降低了植物周圍空氣濕度，減少植物葉片對環(huán)境水分的攝取，造成葉片局部的水分脅迫。濕度的增強，加速植物光合作用，進而促進了植物對CO2的吸收轉化速率，加速了對周邊環(huán)境CO2的吸收[43]。分析顯示人工干擾后其他環(huán)境因子與油松凈光合速率之間的相關性不顯著，這并不代表其他環(huán)境因子對油松光合作用的影響不重要。光合作用是一個錯綜復雜的過程的，對單因子和雙因子的分析研究，只是從該角度去解釋單因子或雙因子對油松光合作用的影響，而對多因子共同作用下油松光合作用的響應還有待進一步探討。

不同強度人工干擾下的油松人工林中，大氣CO2摩爾分數、大氣相對濕度、光合有效輻射、大氣溫度的日變化均為“單峰”曲線。分析結果顯示，人工撫育干擾后，光合有效輻射是限制油松凈光合速率的關鍵因子。中等強度人工干擾下的油松人工林具有相對較高的日均凈光合速率。相對于對照組，不同強度人工撫育干擾后的油松針葉具有相對較高的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點、暗呼吸，相對較低的表觀量子效率。不同強度人工撫育干擾雖然增大了油松針葉對光合產物的消耗，降低了油松針葉對弱光的利用能力，但是增大了對強光的利用能力和光合潛力。中等強度人工干擾下更利于油松光合產物的積累，更利于油松的生長。不同強度人工撫育干擾下的葉綠素a、葉綠素b以及總葉綠素質量分數相對于對照組，均有所減少，而m(葉綠素a)∶m(葉綠素b)值有所增加，表明人工撫育干擾后的油松針葉對弱光的吸收能力有所減低。相對于低強度和高強度人工撫育干擾下油松針葉，中等程度干擾下的油松針葉具有較強的利用弱光的能力。

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