水稻稻曲病的研究與探討

彭 煒 唐瑕苓 冉秀霞 徐興全

(1.四川旅游學(xué)院，四川 成都 610100;2.四川省梓潼縣植保植檢站，四川 梓潼 622150)

水稻稻曲病(rice false smut)是由稻綠核菌［Ustilaginoidea virens(Cooke)Tak.］引起的世界性水稻病害之一。它廣泛分布于亞洲、非洲、南美洲、歐洲的40多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，以中國(guó)、日本、印度、菲律賓等國(guó)較為嚴(yán)重。它已由過(guò)去水稻的次生性病害逐步發(fā)展成為目前水稻生產(chǎn)上僅次于水稻稻瘟病、紋枯病之后的又一大真菌性病害。它不僅造成水稻減產(chǎn)又污染稻米品質(zhì)，而且可導(dǎo)致人畜中毒事件發(fā)生，現(xiàn)已引起各國(guó)植物保護(hù)學(xué)者的高度重視并開(kāi)展了一系列深入細(xì)致地研究工作。

1 稻曲病發(fā)現(xiàn)與命名的簡(jiǎn)單歷史

中國(guó)早在明朝時(shí)期(公元1368～1644年)李時(shí)珍所著《本草綱目》第22卷中記載的“粳谷奴，谷穗媒者”即指此?。?］，但當(dāng)時(shí)并沒(méi)有科學(xué)的命名。1878年Cooke從印度采集的水稻稻曲病標(biāo)本的鑒定中，根據(jù)此病分生孢子結(jié)構(gòu)，將此病病原菌命名為Ustilago virens。1895年Bregend根據(jù)發(fā)生在水稻和栗上病原子囊菌的分生孢子階段特征，提出了Ustilaginoidea屬的建立。1896年Takaheshi將稻曲病命名為 Ustilaginoidea virens(Che)。1934年Hashioka根據(jù)子囊菌生長(zhǎng)階段的特征，將其有性型命名為Claviceps oryzae sative，作為稻曲病的別名［2］。2007年許志剛主編《拉漢—漢拉植物病原生物名稱(chēng)》一書(shū)中，正式修訂的稻曲病病原菌學(xué)名為［Ustilaginoidea virens(Cooke)Tak.］［3］。

稻曲病病原菌的分類(lèi):稻曲病病原菌無(wú)性階段屬于半知菌亞門(mén)、腔菌綱、瘤座胞目、綠核菌屬Ustilaginoidea的virens種(即稻綠核菌)。稻曲病病原菌有性階段屬于子囊菌亞門(mén)、炭角菌目、麥角菌科、麥角菌屬Claviceps的virens種，稱(chēng)為稻麥角［4］。

2 稻曲病在國(guó)內(nèi)外發(fā)生分布與危害的現(xiàn)狀

稻曲病是一種世界性水稻真菌病害。20世紀(jì)80年代以來(lái)，在日本、菲律賓、印度、中國(guó)、印尼、美國(guó)、巴西、澳大利亞、埃及、孟加拉國(guó)、英國(guó)等40多個(gè)國(guó)家和地區(qū)發(fā)生分布。以中國(guó)、日本、菲律賓、印度等國(guó)發(fā)生嚴(yán)重。1980年在緬甸、1992年在印度、1997年在美國(guó)路易斯安那州，稻曲病大流行［5］。我國(guó)20世紀(jì)30～40年代該病有零星發(fā)生，50年代人們開(kāi)始關(guān)注此病。80年代末期，隨著雜交水稻和粳稻大面積推廣、施肥水平的提高，稻曲病在江蘇、浙江、江西、四川等10多個(gè)省區(qū)發(fā)生危害。進(jìn)入90年代在云南、河北、黑龍江、湖南、遼寧等省區(qū)相當(dāng)部分的水稻產(chǎn)區(qū)發(fā)生，造成重大的產(chǎn)量損失。1982年江西省發(fā)生面積66.67萬(wàn)hm2，損失稻谷3 000萬(wàn)kg;湖南省1982年發(fā)生面積66.7萬(wàn)hm2、2004年稻曲病發(fā)生面積63.3萬(wàn)hm2，損失稻谷1.37億kg;1993年云南省發(fā)生面積13萬(wàn) hm2、1996年遼寧省發(fā)生面積33萬(wàn)hm2、1998年浙江省嘉興市發(fā)生面積13.4萬(wàn)hm2，占該市水稻種植面積的80%［6］。1999年江蘇省泰州市發(fā)生面積17.49萬(wàn)hm2，損失稻谷89萬(wàn)kg。2005年四川省各個(gè)水稻產(chǎn)區(qū)稻曲病普遍偏重發(fā)生，嚴(yán)重者空癟率在20～40%。僅四川省江油市稻曲病發(fā)生面積1.27萬(wàn)hm2，占該市水稻種植面積的59.4%，損失稻谷460萬(wàn)kg［7］。2008年安徽省稻曲病發(fā)生面積50萬(wàn)hm2。由此可見(jiàn)，稻曲病在我國(guó)已由過(guò)去一種次生性病害上升成為目前水稻生產(chǎn)上的重要病害之一。

3 稻曲病病原菌形態(tài)特征

3.1 綠核菌屬Ustilaginoidea形態(tài)特征

把寄主種子變成分生孢子座，其上生墨綠色、圓形，有瘤的分生孢子。從分生孢子座側(cè)部所生的扁平菌核上生出有長(zhǎng)柄和頂端頭狀的子座。子囊殼埋沒(méi)在頭狀體的邊緣內(nèi)。子囊圓柱形，有孢子8個(gè)。孢子線(xiàn)形、單胞、無(wú)色［8］。

3.2 稻曲病病原菌的形態(tài)特征

綠核菌屬的典型病原物就是水稻稻曲病的病菌。稻曲病病菌孢子有三種形態(tài):分生孢子、厚垣孢子和子囊孢子?，F(xiàn)在很多文獻(xiàn)上指出的厚垣孢子實(shí)際上是分生孢子的一種特殊的孢子結(jié)構(gòu)形式(即厚壁的分生孢子)。按照植物病理學(xué)上的歸類(lèi)，厚垣孢子是屬于無(wú)性孢子。子囊孢子(由大小不同的配子囊即產(chǎn)囊體和雄器交配，經(jīng)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂后形成的)屬于有性孢子［9］。有些文獻(xiàn)上指出的薄壁孢子應(yīng)該是分生孢子形成初級(jí)階段的一種孢子形態(tài)。子囊孢子和厚垣孢子萌發(fā)時(shí)均可產(chǎn)生薄壁分生孢子。薄壁分生孢子可以直接萌發(fā)形成下一代薄壁分生孢子，可以不斷重復(fù)此過(guò)程，這是稻曲病菌獨(dú)特的繁殖方式［10］。

從目前有關(guān)文獻(xiàn)上可知，稻曲病病原菌至少有兩個(gè)以上稻曲病的病原菌亞種，一個(gè)是普通型稻曲病亞種，另一個(gè)是白化型水稻稻曲病亞種。然而，研究人員對(duì)白化菌株的DNA序列及組成的堿基進(jìn)行了分析，該菌的酯酶同工酶和RAPD擴(kuò)增譜帶明顯不同，可見(jiàn)白化菌株具有獨(dú)立于稻曲病菌的分類(lèi)地位［5］。

4 水稻稻曲病典型癥狀

水稻稻曲病是一種典型的水稻穗期病害，主要危害水稻的穗粒。水稻受害后，谷粒內(nèi)穎與外穎處先裂開(kāi)，露出淡黃色孢子球，孢子球由黃色逐漸變成黃綠色，最后變成墨綠色稻曲球，最后龜裂，散出墨綠色粉末，即病原菌的厚垣孢子。發(fā)病后期，有的菌球兩側(cè)可產(chǎn)生黑色、稍偏平，硬質(zhì)的菌核2～4粒，易脫落附著在水稻表面或掉落在田間作為越冬來(lái)源之一(谷粒表面可以附著稻曲病的厚垣孢子，也可以菌核中的子囊孢子夾雜在谷?；虻袈湓谕寥乐?。

5 關(guān)于稻曲病的毒性問(wèn)題

稻曲病發(fā)生不僅造成水稻谷粒受害，空癟率上升，產(chǎn)量損失，同時(shí)稻曲病菌附著在水稻谷粒上，人畜食用后會(huì)造成中毒癥狀，嚴(yán)重者會(huì)導(dǎo)致死亡。據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，人類(lèi)已經(jīng)從稻曲球中分離出了6 種毒素，分別為 UstiloxinA、B、C、D、E、F，除Ustiloxin E外，其他5種毒素的結(jié)構(gòu)已經(jīng)確定了。Ustiloxins毒素能強(qiáng)烈地抑制微管蛋白的組合，干擾細(xì)胞骨架的形成，對(duì)植物和動(dòng)物細(xì)胞都有廣泛的生物活性。電鏡組織化學(xué)證明稻曲球毒素可引起老鼠肝、腎和尿道細(xì)胞凋亡和前胃潰瘍［9］。稻曲病含有毒色素，該色素是一種分子式C9H6O7類(lèi)似麥角多精的生物堿，每一個(gè)稻曲球平均含有0.4ug生物堿。用稻曲病污染的谷粒喂豬可導(dǎo)致生豬死亡，用稻曲病粒拌飼料喂家兔、白洛克小公雞和本地母雞，經(jīng)35～84d喂飼，可以引起死亡和內(nèi)臟器官病變，致死量為每克體重每日進(jìn)食病谷0.14～0.17粒。用帶稻曲病菌的谷糠喂豬，母豬出現(xiàn)產(chǎn)死胎、干尸胎和畸形胎等［11］。人類(lèi)食用稻曲病侵染的水稻谷粒將會(huì)直接對(duì)健康造成潛在的威脅，務(wù)必引起各方高度重視，采取有效措施予以防止誤食事件發(fā)生。

6 稻曲病發(fā)病規(guī)律

6.1 初次侵染與再次侵染源

一般情況下，人們認(rèn)為稻曲病菌以菌核或厚垣孢子在土壤中或附著在水稻種子上越冬，翌年氣候條件適宜，與水稻孕穗至破口期吻合時(shí)，越冬病原菌成為稻曲病的初次侵染源。當(dāng)年被侵染稻株上產(chǎn)生的厚垣孢子將成為再次侵染源［4］。

據(jù)有關(guān)資料介紹，有研究人員采用孢子捕捉器在水稻田間可以捕捉到稻曲病的厚垣孢子。這是因?yàn)榈厩蛑邪巳舾蓚€(gè)厚垣孢子，當(dāng)?shù)厩虺浞殖墒觳⒈押螅谔镩g用孢子捕捉器應(yīng)該能夠捕捉到稻曲病厚垣孢子的存在。也有人將稻田中稻樁和病殘?bào)w處理干凈，但水稻田里每年仍然要發(fā)生水稻稻曲病，這說(shuō)明厚垣孢子可隨氣流做一定范圍內(nèi)傳播擴(kuò)散的可能性是完全存在的。另外，稻曲病在田間可能存在中間轉(zhuǎn)主寄主，在轉(zhuǎn)主寄主上越冬。在水稻生育期適宜時(shí)，通過(guò)空氣流動(dòng)傳播到水稻植株上侵染發(fā)病。這可能是近30年來(lái)水稻稻曲病廣泛傳播的一個(gè)重要途徑。但這只是一個(gè)大膽地推測(cè)，有待于人們?cè)趯?shí)踐中進(jìn)一步檢驗(yàn)驗(yàn)證。

6.2 稻曲病菌生物學(xué)特性

稻曲病菌絲最適宜生長(zhǎng)溫度為28℃，低于13℃或高于35℃時(shí)菌絲生長(zhǎng)將受到抑制。最適宜培養(yǎng)液的pH值5～7，pH值低于3或高于11時(shí)菌絲難以生長(zhǎng)。光照對(duì)菌絲生長(zhǎng)無(wú)明顯影響。據(jù)相關(guān)研究，來(lái)源不同的稻曲病菌株產(chǎn)生厚垣孢子或分生孢子的能力有較大的差異。不是所有的稻曲病菌的菌株都可以產(chǎn)生菌核和子囊孢子，只有雄配子與雌性配子交配結(jié)合后才能產(chǎn)生子囊孢子和菌核。

6.3 稻曲病侵染與危害

稻曲病只侵染水稻花器，使穗粒變成稻曲球。有研究表明稻曲球單穗病粒數(shù)與空癟率、千粒重、產(chǎn)量損失率均存在顯著的線(xiàn)性相關(guān)性。病原菌在水稻受精前侵入，穎片保持不育但不表現(xiàn)癥狀，在受精后侵入，可形成典型的綠色、被絨毛的稻曲球。稻曲病菌侵染水稻生育期主要在孕穗始期至破口期，以孕穗始期至孕穗盛期受侵染危害最為嚴(yán)重，真正到了破口期之后，受侵染危害很輕。這為藥劑防治稻曲病適宜期提供了科學(xué)的依據(jù)。

6.4 稻曲病流行規(guī)律

稻曲病發(fā)生危害與流行成災(zāi)的主要原因與品種結(jié)構(gòu)的抗性、氣候條件、栽培措施、施肥水平和稻曲病菌源量存在多少等諸多因素有關(guān)。

一是品種結(jié)構(gòu)與水稻自身抗性有關(guān)。在20世紀(jì)80年代以前，我國(guó)大部分地區(qū)主要種植秈稻為主，稻曲病在田間僅僅是零星發(fā)生，為害情況微不足道，并未引起人們的重視。隨著粳稻和秈粳稻、雜交稻大面積推廣，施肥水平不斷提高等，使稻曲病才逐漸上升成為水稻生產(chǎn)上不可忽視的重要病害。全國(guó)有27個(gè)省、市、區(qū)均有粳稻種植，種植面積占全國(guó)水稻總面積的四分之一。筆者認(rèn)為，秈稻與粳稻是亞洲水稻的兩個(gè)亞種。秈稻米質(zhì)中的淀粉以直鏈烴為主，黏性較弱，秈稻的穎毛短而散;而粳稻米質(zhì)中的淀粉以環(huán)鏈烴為主，黏性較強(qiáng)，穎毛長(zhǎng)而密生。這可能是導(dǎo)致稻曲病在粳稻品種上大面積發(fā)生的重要原因。據(jù)調(diào)查，糯稻品種上發(fā)生稻曲病重于粳稻。水稻品種結(jié)構(gòu)上感病順序是糯稻＞粳稻＞秈稻。顯而易見(jiàn)，品種抗性則反之。

二是水稻植株株型結(jié)構(gòu)上的原因。粳稻屬于大穗型品種，需肥水平更高，秈稻穗型大小次于粳稻。孕穗至抽穗、破口期粳稻葉色濃綠幼嫩，有利于病菌的侵入危害。一般雜交稻中，岡優(yōu)、宜香優(yōu)、金優(yōu)重于Ⅱ優(yōu)、D優(yōu)、汕優(yōu)。稻曲病發(fā)病較重的雜交水稻品種都有一個(gè)共同的特點(diǎn)，就是大穗多粒型，單穗開(kāi)花時(shí)間長(zhǎng)，且一天中水稻開(kāi)花時(shí)間早、開(kāi)花時(shí)間長(zhǎng)、張穎角度大、柱頭外露率高，有利于侵染性病害對(duì)花器的侵入。

三是水稻孕穗、抽穗、齊穗至破口期溫度的影響。粳稻22～25℃，秈稻25～27℃，秈稻比粳稻適宜溫度平均高出2～3℃，這與稻曲病菌前期侵入到病菌繁殖最適宜溫度28℃是否更適宜，并提前侵入危害。

四是濕度影響。由于粳稻穗型較大，田間窩叢與窩叢之間相對(duì)濕度大，更適宜于稻曲病的發(fā)生與侵染危害。據(jù)相關(guān)試驗(yàn)，在濕度25%至100%對(duì)比試驗(yàn)中，濕度越大，水稻受侵染危害越大，當(dāng)水稻處于抽穗楊花期如遇上連續(xù)陰雨天氣，則有利于稻曲病流行成災(zāi)。

五是田間菌源量大小是構(gòu)成稻曲病流行的關(guān)鍵因子。前面已經(jīng)敘述了初次侵染來(lái)源有田間土壤中掉落的菌核、厚垣孢子和帶菌的種子，除此以外，上年稻樁、病殘?bào)w、田間周邊雜草上都有可能存在厚垣孢子和菌核。據(jù)有關(guān)資料報(bào)道，稻曲病菌核和厚垣孢子在田間自然狀況下可以存活5年之久［12］，但是其侵染力和致病力有多大，有待于進(jìn)一步考證。

7 藥劑試驗(yàn)示范

筆者通過(guò)近年來(lái)大量的農(nóng)田試驗(yàn)探索，發(fā)現(xiàn)稻曲病防治因施用藥劑不同，其最佳施藥時(shí)期存在一定差異。以畝用30%愛(ài)苗20ml(苯醚甲環(huán)唑+丙環(huán)唑)、紋曲寧300ml(100億枯草芽孢桿菌)、43%好力克20ml(戊唑醇)，防治稻曲病的最佳施藥時(shí)期為水稻孕穗末期至齊穗期，可與水稻穗期的穗頸瘟、二代螟蟲(chóng)預(yù)防藥劑混用，兼治穗期多種病蟲(chóng)，對(duì)稻曲病病穗率防效為80%左右;以畝用27.2%銅高尚(堿式碳酸銅)50ml，防治稻曲病的最佳施藥時(shí)期為水稻齊穗至揚(yáng)花期，其病穗率防效可達(dá)90%以上，但不能與其他藥劑混用，否則會(huì)降低此種藥劑的防效。

8 稻曲病綜合治理措施探討

通過(guò)對(duì)稻曲病發(fā)生危害特點(diǎn)和病害流行規(guī)律的研究，探討綜合治理水稻稻曲病的原則與措施:堅(jiān)持選用水稻抗性品種;播種前對(duì)種子進(jìn)行消毒處理;鏟除田間稻樁及病殘?bào)w，同時(shí)注意田邊中間寄主的防除;水稻栽秧時(shí)要合理密植，透光、透氣、透濕;在孕穗至破口期合理施肥和灌溉;在病害發(fā)生嚴(yán)重地區(qū)預(yù)報(bào)在水稻的破口期前5～10d內(nèi)采用藥劑防治一次穗期病害，將會(huì)有效控制稻曲病流行蔓延和危害，挽回產(chǎn)量損失，提高稻米品質(zhì)和安全質(zhì)量。

9 結(jié)果與討論

本文從稻曲病發(fā)現(xiàn)與命名簡(jiǎn)單歷史、國(guó)內(nèi)外發(fā)生分布與危害現(xiàn)狀、病原菌形態(tài)特征、稻曲病典型癥狀、關(guān)于稻曲病的毒性問(wèn)題、稻曲病發(fā)病規(guī)律(即初次侵染與再次侵染源、稻曲病菌生物學(xué)特性、稻曲病侵染與危害、稻曲病流行規(guī)律)和藥劑防治試驗(yàn)示范等6個(gè)方面進(jìn)行了研究，對(duì)綜合治理稻曲病的措施提供了可參考的途徑。在稻曲病研究中，還存在對(duì)初次侵染和再次侵染源的病源爭(zhēng)議問(wèn)題，為什么粳稻和糯稻容易感病而秈稻不容易感染稻曲病等諸多理論與實(shí)踐問(wèn)題，均有待于進(jìn)一步試驗(yàn)和探索。

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