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    水稻稻曲病菌侵染行為的研究現(xiàn)狀及展望

    2020-12-22 02:59:12胡賢鋒李榮玉
    河南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年7期
    關(guān)鍵詞:稻曲病稻曲菌核

    胡賢鋒,王 健,李 明,李榮玉,3

    (1.貴州大學(xué) 作物保護(hù)研究所,貴州 貴陽(yáng) 550025; 2.貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550025;3.貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴州 貴陽(yáng) 550025)

    稻曲病(Rice false smut)是由稻曲病菌(有性態(tài)為Villosiclavavirens,無(wú)性態(tài)為Ustilaginoideavirens)侵染水稻小穗引起的穗部病害[1]。近年來(lái),由于我國(guó)雜交水稻大面積推廣和稻田肥水水平提高,稻曲病由歷史上的次要病害演變?yōu)楫?dāng)前水稻生產(chǎn)上“新三大病害”之一[2]。此外,稻曲病不僅危害糧食產(chǎn)量,稻曲病菌產(chǎn)生稻曲菌素對(duì)動(dòng)物微管蛋白組裝和細(xì)胞有絲分裂具有較強(qiáng)抑制作用,嚴(yán)重影響稻米食用安全[3-4]。由于稻曲病研究起步晚,稻曲病菌在人工培養(yǎng)條件下菌絲生長(zhǎng)十分緩慢,加之稻曲球?yàn)槲ㄒ豢梢?jiàn)病狀,發(fā)病受氣候條件影響大,且其侵染機(jī)制獨(dú)特等制約了稻曲病深入研究,導(dǎo)致關(guān)于稻曲病的諸多理論問(wèn)題不明晰,特別是侵染循環(huán)過(guò)程中初侵染源、侵染機(jī)制等存在爭(zhēng)議[5-7]。研究人員在定量抗性位點(diǎn)分析等方面做了大量工作,但未鑒定出抗稻曲病菌水稻抗性基因[8-9]。因此,當(dāng)前對(duì)稻曲病仍缺乏抗性較好的品種。鑒于此,從稻曲病菌的接種體系、初侵染源、侵染關(guān)鍵期、侵染位點(diǎn)、侵染過(guò)程、侵染機(jī)制等方面對(duì)國(guó)內(nèi)外的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,以期為進(jìn)一步明確稻曲病菌致病機(jī)制,并為稻曲病抗性品種選育、防控藥劑特異性靶標(biāo)選擇以及防控策略制定等提供理論參考。

    1 水稻稻曲病發(fā)生與危害

    稻曲病1878年在印度首次被報(bào)道,而在我國(guó)明朝就有“硬谷奴,谷穗霉者”的記載,實(shí)際就是對(duì)稻曲病的最初認(rèn)識(shí)[10]。該病害在孟加拉國(guó)、日本、中國(guó)等40多個(gè)國(guó)家的水稻主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生[11-14]。稻曲病在我國(guó)各稻區(qū)普遍發(fā)生,但每年發(fā)生嚴(yán)重程度差異較大,主要由于該病發(fā)生常受氣候、品種及栽培等因素影響[15]。稻曲病產(chǎn)生稻曲球?qū)е滤臼崭顣r(shí)夾雜大量病粒,同時(shí)稻曲病菌劫持水稻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形成稻曲球,致使秕谷增多,千粒質(zhì)量下降,減產(chǎn)10%~50%[16]。稻曲病菌主要產(chǎn)生黑粉菌素和綠核菌素2類次生代謝產(chǎn)物[17]?,F(xiàn)已在稻曲菌中分離鑒定了 26 種黑粉菌素:黑粉菌素 A、B、B1、C、D、E、E1、F、G、H、I、J、K、L、M、N、O、P、Q、R、S、T、U、V、W和3,4-二氫黑粉菌素T[18-19]。其中,黑粉菌素是一類可破壞真核生物有絲分裂的水溶性無(wú)色物質(zhì),對(duì)動(dòng)植物細(xì)胞具有毒性,研究人員將稻曲球研磨成粉末拌飼料飼喂后,能夠?qū)е码u、兔內(nèi)臟器官病變[20-21]。

    2 水稻稻曲病菌侵染行為

    2.1 水稻稻曲病接種體系構(gòu)建

    當(dāng)前,缺乏高效穩(wěn)定引發(fā)稻曲病的人工接種技術(shù)仍是限制稻曲病深入研究的重要因子。迄今,多數(shù)研究者認(rèn)為,在水稻破口前7 d,通過(guò)注射器將菌絲孢子混合液注入水稻穗苞并作保濕處理能夠引發(fā)稻曲病。張君成等[22]通過(guò)人工接種稻曲病菌,發(fā)現(xiàn)液體培養(yǎng)獲得薄壁分生孢子可引發(fā)稻曲病,分生孢子濃度越高,病穗率越高。其中,孢子菌絲混合液接種發(fā)病最嚴(yán)重,病穗率高達(dá)100%,最大病情指數(shù)為93.96%。LU等[23]的研究也表明,采用高速勻漿機(jī)將稻曲病菌菌絲和孢子打碎,制備菌絲孢子混合液,可引發(fā)稻曲病。因此,當(dāng)前大多數(shù)研究人員采用稻曲病菌菌絲孢子混合液作為接種體。此外,JIA等[24]在室內(nèi)控制條件下進(jìn)行人工接種試驗(yàn),比較不同幼穗分化期、溫度、保濕時(shí)間等對(duì)發(fā)病率的影響,發(fā)現(xiàn)幼穗分化后期接種稻曲病菌發(fā)病率最高,同時(shí),溫度和濕度對(duì)稻曲病發(fā)病率影響較大,28 ℃條件下病穗率顯著高于20 ℃。ASHIZAWA等[25]也報(bào)道,溫度和濕度是引發(fā)稻曲病的重要因子,室內(nèi)人工接種后16 ℃保持2 d,然后在100%濕度條件下保濕5 d,最有利于稻曲病發(fā)生。而胡東維等、WANG等[26-27]將白化菌株注射入水稻穗苞,其發(fā)病率顯著高于噴霧接種,并且適當(dāng)?shù)牡蜏卮碳つ軌虼龠M(jìn)稻曲病的發(fā)生。在室內(nèi)控溫控濕條件下,用注射器將稻曲病菌分生孢子液注入水稻穗苞常具有較高發(fā)病率,但該方法并不能真正意義上模擬稻曲病菌田間自然侵染,難以解釋田間稻曲病菌的真正侵染途徑,不能真實(shí)反映水稻品種對(duì)稻曲病菌的抗性水平,因此,建立高效穩(wěn)定的可模擬田間自然侵染的稻曲病菌人工接種體系,對(duì)研究其侵染途徑及水稻抗性品種選育具有重要意義。

    2.2 水稻稻曲病初侵染源

    關(guān)于稻曲病菌的主要初侵染源尚存在爭(zhēng)議。菌核在適宜條件下可萌發(fā)形成子座,子座產(chǎn)生子囊孢子,進(jìn)而萌發(fā)產(chǎn)生分生孢子;厚垣孢子在適宜條件同樣可產(chǎn)生分生孢子。菌核、厚垣孢子及種子帶菌引發(fā)稻曲病均有報(bào)道[28-30]。有研究人員認(rèn)為菌核是稻曲病菌主要的初侵染源:菌核越冬后在適宜的溫濕度條件下萌發(fā)產(chǎn)生子囊孢子,子囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生分生孢子侵染水稻花器官,厚垣孢子主要在稻曲病菌再侵染過(guò)程中起重要作用[31]。YONG等[32-33]研究發(fā)現(xiàn),亞熱帶稻曲病菌可產(chǎn)生大量菌核,且單個(gè)稻曲菌便可產(chǎn)生大量子囊孢子,所以,即使僅有少量菌核萌發(fā),也可產(chǎn)生大量初侵染源;此外,水稻抽穗時(shí),利用孢子捕捉器可在溫帶和亞熱帶捕捉到子囊孢子。另有研究人員認(rèn)為厚垣孢子才是主要的初侵染源,在我國(guó)河北等地很少發(fā)現(xiàn)菌核,且菌核在土壤中易潰爛[34]。IKEGAMI[35]用厚垣孢子接種水稻穗苞,能夠?qū)е滤景l(fā)病。姚琳等[36]將稻曲球分別置于4、-20 ℃條件下,8個(gè)月后檢測(cè)其萌發(fā)率,4 ℃條件下保存的厚垣孢子萌發(fā)能力較強(qiáng),可成為來(lái)年初侵染源。高必達(dá)等[37]認(rèn)為田間越冬后的菌核和厚垣孢子是稻曲病的主要初侵染源,菌核和厚垣孢子萌發(fā)后產(chǎn)生子囊孢子和分生孢子,隨雨水進(jìn)行傳播。劉見(jiàn)平等[38]則認(rèn)為,種子帶菌是稻曲病菌的主要初侵染源??傊?,形成菌核或厚垣孢子是稻曲病菌越冬的重要方式,厚垣孢子和菌核在適宜的溫濕度條件下均能形成分生孢子,侵染水稻花絲,最終形成稻曲球。因此,可通過(guò)調(diào)查越冬后田間菌核或厚垣孢子基數(shù),或在侵染前期采用LAMP(Loop-mediated isothermal amplification,環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增)等快速檢測(cè)方法評(píng)估菌源數(shù)量,加強(qiáng)稻曲病的發(fā)生和危害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。

    2.3 水稻稻曲病侵染時(shí)期

    明確稻曲病菌最佳侵染時(shí)期對(duì)確定其防控最佳時(shí)期具有指導(dǎo)意義。稻曲病的典型癥狀是在穗部形成稻曲球,故大多數(shù)研究人員認(rèn)為,水稻孕穗期至破口期是稻曲病菌侵染的關(guān)鍵時(shí)期,但也有部分研究人員認(rèn)為,稻曲病菌可能在水稻整個(gè)生育期潛伏。前人為了摸清稻曲病菌的最佳侵染時(shí)期做了大量研究工作。張震等[39]通過(guò)對(duì)稻曲球解剖,發(fā)現(xiàn)典型的稻曲球均可解剖出完整子房,由此推測(cè)稻曲病菌侵染水稻小穗發(fā)生在水稻開(kāi)花之前,并直接從子房獲得營(yíng)養(yǎng)形成稻曲球。TANG等[2]也有相似報(bào)道,成熟稻曲球中含有6個(gè)完整花藥,推測(cè)稻曲病菌主要侵染時(shí)期可能是在水稻花器官形成之后、水稻揚(yáng)花之前。汪愛(ài)娟等[40]在稻株“葉枕平”(即水稻孕穗末期)用藥具有較高防效,由此推測(cè)水稻孕穗期可能是稻曲病菌侵染的主要時(shí)期。李陽(yáng)[41]用稻曲病菌在水稻芽期、三葉期、圓稈期和孕穗期進(jìn)行接種試驗(yàn),同時(shí)用稻曲病特異性PCR進(jìn)行檢測(cè),發(fā)現(xiàn)自接種后每個(gè)發(fā)育時(shí)期均可檢測(cè)到稻曲病菌的存在,推測(cè)稻曲病菌可寄生于水稻體內(nèi)潛伏。陳永堅(jiān)等[42]用厚垣孢子粗提液處理水稻苗期根系、苗期葉、芽鞘、種子,其病穗率分別為9.68%、2.58%、3.95%、2.04%,推測(cè)水稻整個(gè)生育期均可受到病原菌侵染。郭榮華等[43]在水稻生長(zhǎng)幾個(gè)關(guān)鍵時(shí)期用厚垣孢子懸浮液分期噴霧,發(fā)現(xiàn)處于破口初期的嫩穎最易遭到侵染,且田間藥劑試驗(yàn)表明,在破口前7 d施藥防效最高,推測(cè)稻曲菌可能的最佳侵染時(shí)期是在水稻破口前7 d。大量的人工接種試驗(yàn)表明,稻曲病菌在幼穗形成后即水稻穗苞破口前7 d為主要侵染時(shí)期,這已得到大多數(shù)研究人員認(rèn)可。

    2.4 水稻稻曲病侵染過(guò)程

    為了探明稻曲病菌侵染水稻的過(guò)程,研究人員對(duì)稻曲病菌菌株進(jìn)行標(biāo)記與追蹤,取得了新突破,發(fā)現(xiàn)稻曲病菌首先附著在水稻穎殼,進(jìn)而侵染相應(yīng)花器官。代光輝等[44]利用熒光顯微鏡對(duì)稻曲病菌分生孢子侵染途徑進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)稻曲病菌分生孢子首先在穎口萌發(fā)產(chǎn)生菌絲,稻曲病菌菌絲沿穎口進(jìn)入穎內(nèi)。蔡洪生等[45]采用稻曲病菌孢子液對(duì)水稻進(jìn)行人工接種后,發(fā)現(xiàn)菌絲最先在花絲和花藥上出現(xiàn),之后才出現(xiàn)在柱頭上。鄭大偉等[46]研究發(fā)現(xiàn),稻曲病菌侵入水稻小穗后,首先出現(xiàn)在花藥表面,后擴(kuò)展至小穗基部。ASHIZAWA等[11]采用GFP(Green fluo-rescent protein,綠色熒光蛋白)標(biāo)記菌株接種水稻穗部,實(shí)現(xiàn)了對(duì)稻曲病菌可視化追蹤觀察,發(fā)現(xiàn)稻曲病菌菌絲可通過(guò)水稻穎殼間隙入侵,隨后稻曲病菌開(kāi)始侵染水稻某些重要花器官。CHAO等[47]將稻曲病菌侵染分為3個(gè)階段:稻曲病菌侵染雌蕊和柱頭、擴(kuò)展至雄蕊基部、包裹花器官后進(jìn)入花藥室產(chǎn)孢。雍明麗[48]研究發(fā)現(xiàn),稻曲病菌易附著在幼根,在根系表皮細(xì)胞間隙可檢測(cè)到稻曲病菌,但30 d后仍未發(fā)現(xiàn)稻曲病菌刺破厚壁組織層進(jìn)入根的韌皮部,說(shuō)明稻曲病菌很難通過(guò)附著在水稻根部進(jìn)而達(dá)到穗部進(jìn)行侵染。SONG等[49]研究發(fā)現(xiàn),稻曲病菌的侵染過(guò)程是逐步的,稻曲病菌的侵染模式不同于經(jīng)典的稻瘟病菌侵染模式(常以水稻葉片等作為侵染對(duì)象),稻曲病菌通過(guò)穎殼間隙進(jìn)入穎內(nèi)后,首先攻擊水稻花絲,阻止水稻花粉的成熟,同時(shí)阻斷子房受精后劫持其營(yíng)養(yǎng)庫(kù)進(jìn)而形成稻曲球,初步揭示了稻曲病菌的侵染過(guò)程。然而,稻曲病菌與花絲間的識(shí)別機(jī)制和形成稻曲球的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源尚不明晰,揭開(kāi)稻曲病菌與花絲之間相互識(shí)別的生理生化機(jī)制、摸清稻曲病菌如何激發(fā)水稻相關(guān)灌漿基因的表達(dá)進(jìn)而獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形成稻曲球可能是將來(lái)的研究方向。

    2.5 稻曲病菌分子生物學(xué)

    隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展,稻曲病菌的侵染機(jī)制研究也得到長(zhǎng)足進(jìn)步。當(dāng)前,已完成了稻曲病菌全基因組測(cè)序,并進(jìn)行了致病相關(guān)基因的克隆與功能以及水稻響應(yīng)稻曲病菌等相關(guān)研究。ZHANG等[50]對(duì)標(biāo)準(zhǔn)菌株Uv-8b進(jìn)行測(cè)序,完成了標(biāo)準(zhǔn)菌株Uv-8b全基因組序列草圖繪制,通過(guò)基因序列比對(duì)發(fā)現(xiàn),稻曲病菌基因組中缺乏果膠分解酶基因,這可能與稻曲病菌獨(dú)特的侵染方式有密切關(guān)系,從分子水平解釋了稻曲病菌獨(dú)特的侵染方式,并預(yù)測(cè)了193個(gè)富含半胱氨酸的蛋白質(zhì)和628個(gè)分泌蛋白,以及與稻曲病菌次生代謝物質(zhì)合成相關(guān)的重要因子。KUMAGAI等[51]對(duì)菌株IPU10進(jìn)行全基因組測(cè)序,并預(yù)測(cè)了6 451個(gè)蛋白質(zhì)。全基因組測(cè)序的完成為同源基因的克隆與功能研究帶來(lái)極大便利。FAN等[12]在接種稻曲病菌后對(duì)水稻小穗進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析,發(fā)現(xiàn)調(diào)控水稻灌漿的基因RISBZ1和RPBF等被激活表達(dá),而調(diào)控水稻開(kāi)花的轉(zhuǎn)錄因子ARF8和ARF6等被抑制表達(dá),且與水稻防御相關(guān)的相關(guān)基因NPRI和PRI出現(xiàn)下調(diào)表達(dá),推測(cè)稻曲病菌能夠激活灌漿基因的表達(dá),從而獲得大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形成稻曲球。研究人員通過(guò)比較稻曲病抗性品種IR28和感病品種黃華占接種后的轉(zhuǎn)錄組,在IR28和黃華占上分別找到1 405、1 066個(gè)差異表達(dá)的基因,這些差異表達(dá)的基因?qū)^(guò)氧化物酶基因的差異性調(diào)控、次生代謝等起到重要調(diào)控作用[52]。當(dāng)前,通過(guò)T-DNA隨機(jī)插入的方法,獲得了與稻曲病菌孢子形成和菌絲生長(zhǎng)和致病性相關(guān)基因的插入突變體UvSpo76、Uvt-726、UvSUN2、UvT-B1464R和Uvt-1241,并通過(guò)定向敲除或RNAi的方法明確了UvHOG1、UvPRO1、Uvt3277和UvSLT2基因的功能。其中,UvSLT2基因主要產(chǎn)孢量與應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)[53],UvHOG1參與次級(jí)代謝[6]、菌絲生長(zhǎng)和應(yīng)激反應(yīng),UvPRO1和Uvt327參與孢子形成、菌絲生長(zhǎng),與致病性相關(guān)[7,54]。上述研究結(jié)果對(duì)于分離水稻抗稻曲病QTL(Quantitative trait locus,數(shù)量性狀基因座)及選育水稻抗性品種具有重要意義。在以后研究工作中可針對(duì)稻曲病菌特異性侵染過(guò)程研究其功能基因,明確相關(guān)致病基因作用機(jī)制,也是快速摸清稻曲病菌致病機(jī)制的有效途徑。

    3 展望

    稻曲病已成為我國(guó)水稻生產(chǎn)上嚴(yán)重影響稻米品質(zhì)與產(chǎn)量的重要病害。關(guān)于稻曲病的研究起步較晚,且其發(fā)病受氣候條件影響大,加之稻曲球?yàn)槲ㄒ豢梢?jiàn)病狀,其侵染機(jī)制獨(dú)特等因素制約,導(dǎo)致稻曲病相關(guān)研究尚不深入[26,55]。當(dāng)前,人工注射接種是稻曲病菌接種試驗(yàn)中廣泛運(yùn)用的接種方法,但該方法不能解釋田間稻曲病菌的真正侵染途徑,難以反映水稻品種對(duì)稻曲病菌的真實(shí)抗性水平。田間稻曲病菌可通過(guò)形成菌核或厚垣孢子越冬后萌發(fā)產(chǎn)生分生孢子形成侵染源,在水稻穗苞破口前7 d從水稻穎殼間隙進(jìn)入穎內(nèi),通過(guò)侵染花絲抑制水稻花粉的成熟,同時(shí)阻止子房受精后劫持其營(yíng)養(yǎng)庫(kù)進(jìn)而形成稻曲球,初步揭示了稻曲病菌的侵染過(guò)程。與此同時(shí),稻曲病菌全基因組測(cè)序已經(jīng)完成,并進(jìn)行了相關(guān)致病基因克隆與功能分析及水稻響應(yīng)稻曲病菌等相關(guān)研究。明確了稻曲病菌侵染行為,對(duì)稻曲病抗性品種選育、防控藥劑篩選以及防控策略制定具有重要意義。目前,對(duì)稻曲病的研究仍然有許多工作要做,以下幾個(gè)方面可作為以后研究方向的參考。

    (1)當(dāng)前接種方法并不能真正意義上模擬稻曲病田間自然感病,故難以闡明田間自然發(fā)病真正的侵染途徑。因此,建立高效穩(wěn)定可真正模擬稻曲病菌自然感病的接種體系具有重要意義。

    (2)稻曲病菌首先選擇水稻花絲作為攻擊目標(biāo),但稻曲病菌與花絲之間識(shí)別生理生化機(jī)制尚不明了,揭開(kāi)稻曲病菌與花絲之間的相互識(shí)別機(jī)制,可為防控藥劑開(kāi)發(fā)靶標(biāo)的選擇和防控策略的制定提供依據(jù)。

    (3)稻曲病菌能夠產(chǎn)生大量的稻曲菌素,該毒素在稻曲病菌侵染過(guò)程中的作用鮮有報(bào)道,可研究其在稻曲病菌侵染水稻過(guò)程中的作用。

    (4)稻曲病菌如何激發(fā)水稻相關(guān)灌漿基因的表達(dá)進(jìn)而獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形成稻曲球可能是將來(lái)的研究方向。

    (5)往往在產(chǎn)生稻曲球后才發(fā)現(xiàn)稻曲病已發(fā)生,常導(dǎo)致錯(cuò)過(guò)最佳的防控時(shí)期。因此,在侵染前期可使用LAMP等快速檢測(cè)方法評(píng)估菌源數(shù)量,以加強(qiáng)稻曲病發(fā)生和危害的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。

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