ABA在植物—病原菌互作中的多重作用

嚴婷婷等

摘要 對ABA的生物合成途徑、在植物抗/感反應(yīng)中的作用以及ABA與其他激素互作對植物抗病性的調(diào)控機制等方面進行了綜述。

關(guān)鍵詞 脫落酸；植物-病原菌互作；機制

中圖分類號 S476.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）11-03278-02

Abstract The recent research progress of ABA in the terms of its biosynthetic pathway， function in plant resistance/susceptibility reactions and interactions with other hormones in plant disease regulation were reviewed.

Key words Abscisic acid； Plantpathogen interactions； Mechanism

脫落酸（Abscisic acid，ABA）是重要的植物激素，廣泛參與了植物的生長發(fā)育和多種生物及非生物脅迫反應(yīng)的調(diào)控。近年來研究表明，ABA在植物與病原菌互作中扮演著重要的角色。由于外界環(huán)境條件、植物生理狀況、病原菌種類的差異以及ABA信號系統(tǒng)的復(fù)雜性，ABA在植物與病原菌的互作反應(yīng)中表現(xiàn)出多重效應(yīng)，既可協(xié)助植物抵御病原菌，也可協(xié)助病原菌侵染植物，其作用機制與規(guī)律正逐漸被揭示。筆者對ABA的生物合成途徑、在植物抗/感反應(yīng)中的作用以及ABA與其他激素互作對植物抗病性的調(diào)控機制等方面進行了綜述。

1 脫落酸的生物合成途徑及生理作用

植物激素脫落酸（ABA）是一類倍半萜類化合物，與赤霉素（Gibberellic acid，GA）、生長素（Auxin）、細胞分裂素（Cytokinin，CTK）、乙烯（Ethylene，ET）及油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，BR）統(tǒng)稱為植物六大激素。植物體內(nèi)ABA合成途徑主要有2種：①C40間接途徑：類胡蘿卜素經(jīng)玉米黃質(zhì)環(huán)化酶（Zeaxanthin epoxidase，ZEP）和9順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9cisepoxycarotenoid，NCED）的催化，形成中間產(chǎn)物——葉黃氧化素，再由醛氧化酶（Aldehyde oxidase，AO）氧化形成脫落酸；②C15直接途徑：從甲羥戊酸（Mevalonic acid，MVA）經(jīng)過異戊烯基焦磷酸（Isopentenyl pyrophosphate，F(xiàn)PP）合成脫落酸[1]（圖1）。

在植物生長發(fā)育過程中，ABA參與了多種生理活動，如胚胎發(fā)育、種子休眠、氣孔關(guān)閉以及多種非生物脅迫反應(yīng)（如抗旱、抗鹽、抗重金屬離子等）[2-3]。隨著近期研究的不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)脫落酸不僅可以協(xié)助病原菌侵染植物，而且可以提高植物對病原菌的抵抗。在植物-病原物互作系統(tǒng)中ABA引起植物對病原菌抗/感反應(yīng)的差異取決于病原菌的種類和入侵方式、作物的種屬以及病原菌入侵時作物所處的生長和發(fā)育時期[4]。

2 ABA的信號傳導(dǎo)途徑

ABA必須與受體結(jié)合才能啟動ABA 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，即ABA與受體結(jié)合是其信號傳導(dǎo)的第一步[5]，然后才能將其運輸?shù)桨凶饔梦稽c并發(fā)揮相應(yīng)的作用。近年來，ABA受體鑒定工作已取得了實質(zhì)性進展。目前研究表明植物中至少存在3種ABA受體信號：①GTG1和GTG2介導(dǎo)的ABA信號途徑。ABA可與保衛(wèi)細胞中G蛋白結(jié)合，不僅能抑制種子萌發(fā)和幼苗的早期發(fā)育，而且能促進氣孔關(guān)閉并阻止病原侵入[6]。②ABAR/CHLH介導(dǎo)的ABA信號。West等[7]在擬南芥葉綠體中發(fā)現(xiàn)ABA與受體CHLH結(jié)合后可參與保衛(wèi)細胞中葉綠素的合成。③PYR/PYL/RCAR介導(dǎo)的ABA信號途徑。對于PYR/PYL/RCAR（PYLS）蛋白家族受體研究是比較透徹的[8]。PYLS具有特殊的空腔結(jié)構(gòu)，當(dāng)脫落酸分子中的羰基結(jié)合到受體空腔內(nèi)部時，受體分子空間結(jié)構(gòu)就會發(fā)生改變，由受體中脯氨酸殘基蓋住空腔口[9]， PYLSABA二聚體與PP2C結(jié)合形成三聚體后抑制PP2C的活性，PP2C對SnRK2.6抑制得以解除，植物氣孔關(guān)閉，以防止病原菌從氣孔入侵（圖1）。此外，ABA還可以介入mRNA降解、剪切與轉(zhuǎn)運，以達到調(diào)控基因表達的目的。研究表明，ABA在植物體內(nèi)有著龐大而復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，在這些信號系統(tǒng)中ABA起著核心作用，通過與不同類型的受體蛋白結(jié)合行使不同的生理功能[10]。

3 ABA與植物抗/感病關(guān)聯(lián)

近年來，有關(guān)ABA參與植物與病原菌的互作越來越受到人們的關(guān)注。水楊酸（Salicyluric acid，SA）、茉莉酸（Jasmonic acid，JA）及乙烯（ET）等被認為是傳統(tǒng)的與植物抗病相關(guān)的激素，由于ABA與這些激素存在拮抗作用而被認為是抗病負調(diào)節(jié)因子，部分試驗也證實ABA可協(xié)助病原菌侵染宿主，降低宿主對病原菌的抵抗力。Audenaert等[11]利用灰霉菌侵染番茄sitiens突變體，比野生型含有更低的內(nèi)源性ABA，與野生型相比，突變體表現(xiàn)出對病原菌的抗性，說明ABA介入植物與病原菌互作抗性效應(yīng)。該研究證實ABA作為一種抗病負調(diào)節(jié)因子參與了植物與病原菌的互作。一般情況下，高溫可以抑制抗性蛋白的活性及其介導(dǎo)的抗病反應(yīng)。然而，擬南芥bonzai1突變體在高溫條件下ABA缺陷導(dǎo)致細胞核中抗性蛋白SNC1 （Suppressor of npr11 constitutive 1） 和RPS4 （Resistance to pseudomonas syringae 4） 含量增加，進而提高了植株的抗性[12]。同樣，在低溫條件下抑制ABA的生物合成也能提高SNC1含量并增強植物的抗性。在病原菌脅迫條件下，植物胼胝質(zhì)合成旺盛形成胼胝體，阻止細菌入侵。與擬南芥突變株abi2（ABA超敏感）相比，abi21（ABA不敏感）含有較多的胼胝體，Vidhyasekaran P認為ABA通過作用于細菌的PAMP鞭毛蛋白來抑制擬南芥中胼胝質(zhì)的積累，有助于菌體侵入[13]。有些植物體內(nèi)含倍半萜類天然抗毒素，例如煙草中的椒二醇。煙草Npaba2和Npaba1脫落酸合成缺陷株中，椒二醇合成基因的表達量較野生型高，椒二醇含量也是野生型的2倍，說明ABA抑制椒二醇的合成導(dǎo)致煙草突變體容易被病原菌的感染[14]。此外，植物體內(nèi)ABA含量影響植物對病原菌的抗性。對擬南芥cds21D噴施外源ABA時，植株對P.syringae的抵抗能力減弱[15]，進一步說明ABA是抗病的負調(diào)節(jié)因子。這些研究表明ABA通過抑制抗性蛋白、胼胝體或植物保衛(wèi)素等抗病相關(guān)物質(zhì)的生物合成進而抑制植物對病原菌的抵抗能力。

然而，最新研究也表明ABA可以增加植物對病原菌的抵抗力。ABA可以迅速介導(dǎo)氣孔關(guān)閉，以阻止病原菌的侵入[16]，擬南芥脫落酸缺陷株aba3氣孔無法關(guān)閉，表明ABA在抗病原菌過程中具有積極作用[17]。細胞壁是植物防御系統(tǒng)的第一道天然屏障，細胞壁中胼胝質(zhì)增厚形成的胼胝體可以有效阻止部分真菌入侵。擬南芥ocp3中高含量ABA和PMR4編碼胼胝體合酶對于提高OCP3植株抗性表型和胼胝體的形成是必不可少的[18]。ABA可以提高植物體內(nèi)抗性基因的表達量，提高植物對病原菌的抵抗力。例如，噴施外援ABA可以顯著提高番茄PR1、GLU、PPO、POD以及SOD抗性基因的表達，提高相應(yīng)酶的活力，以增強番茄植株對茄鏈格孢的抵抗力[19]。胡椒中葡糖基轉(zhuǎn)移酶GRAM含有ABA誘導(dǎo)表達ABR1結(jié)構(gòu)域，ABR1可以啟動細胞程序性死亡，并且產(chǎn)生活性氧[20]，阻止病原菌侵入。大量研究表明，ABA并非直接抑制病原菌的生長和繁殖，而是通過介入植物體內(nèi)復(fù)雜的信號通路來增加植物對病原菌的抵抗力。

4 ABA與其他激素交互作用（Cross talk）對植物抗病性的調(diào)控機制

在植物的整個生命周期中，通常遭到各種生物或非生物脅迫，為了正常生長的需要，植物已經(jīng)進化出一套復(fù)雜、高效的免疫防御系統(tǒng)。植物體內(nèi)多種激素通過協(xié)同或拮抗參與植物的防御（圖2）。SA主要介導(dǎo)抵抗活體營養(yǎng)性病菌，JA/ET參與抵抗壞死型營養(yǎng)性病原菌。病原菌入侵早期，由水楊酸SA主導(dǎo)抗性反應(yīng)。研究Pseudomonas syringae侵染ABA合成缺陷株時發(fā)現(xiàn)，由SA介導(dǎo)抗性基因表達量顯著增高，以增強擬南芥抵抗病原菌[21]，SA協(xié)同ABA信號傳導(dǎo)通路參與MAMPs介導(dǎo)的氣孔關(guān)閉以阻止病菌感染[22]。通常認為茉莉酸（JA）和乙烯（ET）協(xié)同聯(lián)合啟動植物的抗病反應(yīng)。ABA、JA和ET都可以調(diào)控基因的表達。Adie等研究發(fā)現(xiàn)擬南芥aba212受到畸雌腐霉（Pythium irregulare）感染后，ABA參與調(diào)節(jié)JA的生物合成，并激活JA介導(dǎo)的抗病基因的表達[21]。番茄和土豆受到創(chuàng)傷后，ABA協(xié)同JA調(diào)控編碼PR蛋白酶抑制因子ⅡPIN2基因的表達[23]。在水稻中外源ABA可以誘導(dǎo)MAP激酶基因OsMPK5表達，從而抑制乙烯（ET）的積累。Yang等利用RNAi抑制ABA介導(dǎo)的調(diào)控OsMPK5調(diào)控的表達，使ET得以積累，增強水稻對病原菌的抵抗力[24]。

5 展望

目前大多數(shù)學(xué)者認為ABA作為負調(diào)節(jié)因子參與植物抗病性，但是隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)ABA在植物-病原菌互作過程也表現(xiàn)出積極的抗病作用。ABA參與調(diào)控植物的抗病性的方式，目前主要有2種觀點：① ABA獨自參與防御反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。例如，在病原體侵入早期ABA介導(dǎo)植物氣孔關(guān)閉，并刺激胼胝體合成以增厚細胞壁，形成防御屏障，阻止病原菌的入侵。②ABA調(diào)節(jié)SA、ET或JA介導(dǎo)的植物抗逆反應(yīng)，間接參與抗逆脅迫[25]。總而言之，植物-病原菌互作是一個復(fù)雜的信號系統(tǒng)，而ABA正是這個信號系統(tǒng)中關(guān)鍵

的調(diào)控因子，研究ABA調(diào)控信號系統(tǒng)的分子機制將有助于

在分子水平上解釋ABA的抗/感病機理。

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