青海云杉無(wú)性系種子園雌雄球花空間分布與管理

何海金 孫 斌 胡勐鴻 牟小梅

(甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局，隴南，742303)

青海云杉(Picea crasifolia Mill)是我國(guó)青藏高原東北邊緣特有的森林建群樹(shù)種，主要分布在青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古及四川西部［1］;水平分布在32°40' ～41°30'N，98°40' ～112°30'E，海拔1 750 ～3 550 m，但多集中在2 200 ～3 200 m;甘肅祁連山為適中分布區(qū)。青海云杉?jí)勖^長(zhǎng)、樹(shù)干通直、樹(shù)姿雄偉、材質(zhì)優(yōu)良，不僅是重要的建筑和紙漿材樹(shù)種，更是祁連山、賀蘭山和大青山等水源涵養(yǎng)林的主要組成樹(shù)種，是具有很大優(yōu)勢(shì)而又相當(dāng)穩(wěn)定的基本森林類型，其水源涵養(yǎng)林是該區(qū)人民賴以生存和發(fā)展的生態(tài)保證［2－6］;又由于青海云杉耐旱、抗寒、適應(yīng)性強(qiáng)，是西部生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)恢復(fù)建設(shè)、城市綠化的主要樹(shù)種之一。隨著天然林保護(hù)工程和退耕還林還草工程的實(shí)施，對(duì)青海云杉良種需求量進(jìn)一步擴(kuò)大，青海云杉遺傳改良起步較晚，種子園管理和研究工作處在起始階段［7］。種子園內(nèi)各組成親本開(kāi)花結(jié)實(shí)的不平衡性直接影響種子園的產(chǎn)量和品質(zhì)［8］，良種難以滿足造林用種的需求。為種子園管理，國(guó)外以天然和人工林分為對(duì)象，進(jìn)行過(guò)雌雄球花在樹(shù)冠中的分布模式以及與雌雄球花產(chǎn)量關(guān)系的研究［9－11］。國(guó)內(nèi)對(duì)油松(Pinus tabulaeformis carr)、余甘子(Phyuanthus emblica L.)、杉木(Cuuninghamia lanceolata)、思茅松(Pinus kesiya var.langbianensis)等樹(shù)種進(jìn)行過(guò)雌雄球花空間分布的研究［12－15］。賴煥林等［16－17］對(duì)馬尾松(Pinus massoniana Lamb)嫁接和實(shí)生植株分枝特性與種子園產(chǎn)量進(jìn)行過(guò)研究。云杉母樹(shù)雌雄球花數(shù)量的多少反映了結(jié)實(shí)潛力的大小，雌雄球花在樹(shù)冠中的分布受到本身的遺傳特性、樹(shù)冠結(jié)構(gòu)、發(fā)枝生物學(xué)特性以及光結(jié)構(gòu)等因子的影響，馬建偉［18］、雷軍等［7］分別對(duì)粗枝云杉(Picea asperata Mast)、青海云杉開(kāi)花生物學(xué)特性、雌雄球花的分布、數(shù)量有過(guò)報(bào)道，但缺乏種子園無(wú)性系水平的分析。根據(jù)青海云杉種子園樹(shù)體管理的需要，在沙壩落葉松/云杉國(guó)家良種基地，以青海云杉嫁接無(wú)性系種子園開(kāi)花結(jié)實(shí)的無(wú)性系分株為研究對(duì)象，研究了青海云杉樹(shù)冠結(jié)構(gòu)、分支特性、雌雄球花的空間分布特征以及無(wú)性系間、內(nèi)樹(shù)冠不同方位雌雄球花數(shù)量。對(duì)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)青海云杉種子產(chǎn)量，進(jìn)行整形修剪，促進(jìn)雌雄球花的合理分布，達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)具有重要意義。

1 研究區(qū)自然概況

甘肅小隴山沙壩國(guó)家云杉/落葉松良種基地，位于天水市秦州區(qū)娘娘壩鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為105°51'27″～105°54'51″N，34°07'28″～34°10'22″E，海拔1 560 ～2 019 m。屬大陸性季風(fēng)氣候，為溫帶濕潤(rùn)區(qū)，冬無(wú)嚴(yán)寒夏無(wú)酷暑，春季氣溫回升快，常有倒春寒和春旱發(fā)生。年均氣溫7.2 ℃，極端最高氣溫32 ℃，極端最低氣溫－27 ℃，≥10 ℃的有效積溫2 480 ℃，無(wú)霜期154 ～185 d。年均降水量460 ～800 mm，降水集中分布在7、8、9月份，一般夏秋雨占年降水量的70% ～80%，年蒸發(fā)量989 ～1 658 mm，平均相對(duì)濕度78%，平均年日照時(shí)間1 553 h。土壤為棕色森林土，土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.71% ～5.35%，pH值為5.72 ～7.90，土層厚度30 ～50 cm，土壤肥力較高［19］。

2 材料與方法

研究材料為青海云杉嫁接無(wú)性系種子園中正常開(kāi)花結(jié)實(shí)的23年生各無(wú)性系分株。株行距6 m ×6 m，無(wú)性系順序錯(cuò)位排列，平均樹(shù)高9.6 m，平均胸徑17.6 cm，郁閉度0.6，活枝下高1.45 m。

在青海云杉種子園隨機(jī)選擇12 個(gè)無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系選3 個(gè)分株。參照李國(guó)峰等［12］對(duì)油松雌雄球花空間分布特征的研究?；ㄆ?4月23日—5月2日)按無(wú)性系分株調(diào)查雌雄球花量，分別調(diào)查無(wú)性系分株輪生枝層數(shù)、每個(gè)輪生枝層的輪生枝數(shù)量(個(gè))，每個(gè)輪生枝層選擇樹(shù)冠S(南向)、N(北向)的1 個(gè)輪生枝，調(diào)查輪生枝枝序(從主干軸向外生長(zhǎng)發(fā)育的順序)、分枝角(輪生枝與主干的夾角)、每個(gè)枝序上雌雄球花數(shù)量、著生雌雄球花的枝齡(2 級(jí)以上側(cè)枝生長(zhǎng)發(fā)育的枝齡)。

計(jì)算12 個(gè)無(wú)性系分株的雌雄球花比(H(雌)∶ H(雄))、選擇典型無(wú)性系繪制雌雄球花在樹(shù)冠N 向垂直剖面上的數(shù)量分布圖，根據(jù)典型無(wú)性系不同冠層、不同枝序上的雌雄球花量，繪制不同冠層和枝序上雌雄球花數(shù)量變化曲線圖;采用SPSS16.0 對(duì)無(wú)性系間雌雄球花數(shù)量和無(wú)性系內(nèi)樹(shù)冠S、N 雌雄球花數(shù)量進(jìn)行方差分析(GLM)、多重比較(LSD)。

3 結(jié)果與分析

3.1 青海云杉樹(shù)冠特征和分枝特性

青海云杉樹(shù)冠呈圓錐狀(或傘形)，自下而上由輪生枝構(gòu)成樹(shù)冠主體，1年一層輪生枝，輪生枝層明顯。輪生枝在樹(shù)冠各方位的分布比較均勻，一般是4 ～7 個(gè)，但是個(gè)別無(wú)性系輪生枝較多，可達(dá)8 ～10個(gè)。輪生枝與樹(shù)干的夾角從基部向上逐漸縮小，越往頂部分枝角越小。但有的無(wú)性系自下而上分枝角沒(méi)有變化，有的無(wú)性系分株由于下部輪生枝下垂分枝角≥90°，輪生枝先端上翹。青海云杉的分枝特性為:一級(jí)側(cè)枝(輪生枝)上可分生二級(jí)側(cè)枝，二級(jí)側(cè)枝上分生三級(jí)側(cè)枝，依次類推，可分生2 ～5 級(jí)，枝條數(shù)一般為3 ～5 條;但是4 ～5 級(jí)側(cè)枝一般為2 個(gè)枝條。在下年度各級(jí)側(cè)枝上的側(cè)芽又會(huì)萌發(fā)，生長(zhǎng)新的側(cè)枝，側(cè)芽萌發(fā)的枝條不對(duì)稱，分散在各級(jí)側(cè)枝上，側(cè)芽萌發(fā)枝條的數(shù)量與側(cè)枝的長(zhǎng)度和健康狀況有關(guān)，側(cè)枝越長(zhǎng)，側(cè)枝上的芽數(shù)就多，萌發(fā)的側(cè)枝數(shù)越多;但是側(cè)枝上有些側(cè)芽不萌發(fā)枝條，枝條上有隱芽，當(dāng)枝條受到刺激后，如機(jī)械損傷、風(fēng)折等時(shí)，刺激隱芽萌發(fā)，生長(zhǎng)出枝條。隱芽萌發(fā)的枝條比較細(xì)弱。隨著樹(shù)齡的增大，枝序增加，樹(shù)冠內(nèi)堂由于光照不足，多數(shù)側(cè)枝干枯。只有1 ～12 a 的枝條能夠正常發(fā)育。

3.2 青海云杉雌雄球花在枝條上的著生方式

青海云杉雌雄球花芽在上年度已經(jīng)完成分化。雄球花著生在1 ～9 a 枝齡先端1年生冬梢上，著生方式有頂生、側(cè)生、基部簇生3 種著生方式;雄球花著生在比較細(xì)弱的枝條上。雌球花著生在1年生枝條頂端，通常為1 枚、單生，或1 ～3 枚。

3.3 雌雄球花在樹(shù)冠上的垂直分布

青海云杉雄球花比雌球花多，通常球花數(shù)H(雌)∶ H(雄)=1∶ 5.6;但是有偏雄無(wú)性系，雄球花遠(yuǎn)比雌球花多，球花H(雌)∶ H(雄)=1∶ (24.53 ～39.64)，無(wú)性系間球花H(雌)∶ H(雄)比的變異系數(shù)為59.38%。由圖1可以看出，雌雄球花在樹(shù)冠中的分布特征是雄球花分布在樹(shù)冠中下部，有花冠層占68.75%，無(wú)性系間變幅62.5% ～75.0%，變異系數(shù)為9.09%。雄球花在樹(shù)冠中的垂直分布有2種情況(圖2)，其一是雄球花在樹(shù)冠最低的幾個(gè)輪生枝層數(shù)量多，越往上的幾個(gè)冠層雄球花較少，直到?jīng)]有，如73 號(hào)無(wú)性系;另一種是由于受到光照等因子影響最低的1 ～2 個(gè)冠層沒(méi)有雄球花分布(如136號(hào)無(wú)性系)，或者很少(如191 號(hào)無(wú)性系)，但在中間冠層雄球花數(shù)量分布較多，集中分布在3 ～9 輪層間，越往上面的冠層雄球花分布數(shù)量越少，直到?jīng)]有，多數(shù)無(wú)性系雄球花的分布屬于這種類型。輪層間雄球花數(shù)量變化與光照、枝條數(shù)量有關(guān)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)枝條稀疏、內(nèi)堂通風(fēng)透光性好的無(wú)性系，最低的幾個(gè)冠層雄球花分布數(shù)量多。但隨著樹(shù)齡的增加，最上面冠層的輪生枝雖然光照充足，但是枝條數(shù)量少，多為營(yíng)養(yǎng)枝，所以雄球花少。

圖1 191 號(hào)無(wú)性系樹(shù)冠N 向垂直剖面上雌雄球花的數(shù)量分布

圖2 青海云杉雄球花在樹(shù)冠上的垂直分布

雌球花在樹(shù)冠中的垂直分布與雄球花相反，分布在樹(shù)冠中上部頂層輪生枝以下，有花冠層占總冠層的66.67%，有些無(wú)性系雌球花的分布占到總冠層的93.0% ，無(wú)性系間有花冠層的變異系數(shù)為35.49%;比雄球花有花冠層的變異系數(shù)大。雌球花在樹(shù)冠中的垂直分布有3 種(圖3)，第一，雌球花集中分布在樹(shù)冠中上部，在接近地面的輪生枝上沒(méi)有雌球花分布，絕大多數(shù)無(wú)性系屬于這種分布形式;第二，頂層輪生枝以下均有雌球花分布，各輪層數(shù)量變化不大，但是這種分布的無(wú)性系較少;第三，在接近地面的輪層有少數(shù)雌球花，但是多數(shù)雌球花集中在樹(shù)冠中上部。

圖3 青海云杉雌球花在樹(shù)冠上的垂直分布

云杉雌雄球花的這種分布特征是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，受到無(wú)性系本身強(qiáng)的遺傳控制，在自然條件下能減少自交幾率、有利于種子的飛散和傳播。云杉雌球花的這種空間分布格局，表明云杉雌球花生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)光照和養(yǎng)分條件要求比雄球花高。但不利于種子園采種，增加了采種難度。因此，在種子園整形修剪時(shí)進(jìn)行截頂，降低結(jié)實(shí)層，減小采種難度。

3.4 雌雄球花在樹(shù)冠上的水平分布

青海云杉雄球花大多無(wú)性系水平分布集中在2 ～8 枝序間(圖1、圖4)，隨著枝序的增加，靠近主干(內(nèi)堂枝條干枯)很少或者沒(méi)有雄球花分布。但不同無(wú)性系間有差別，有些無(wú)性系分株在靠近主干(內(nèi)堂)有少數(shù)雄球花分布，如191 號(hào)無(wú)性系，雄球花在1 ～14 枝序間有分布;73 號(hào)無(wú)性系靠近地面的幾個(gè)輪生枝2 ～13 枝序間有雄球花分布，但集中分布在3 ～8 枝序間，在5 枝序間分布最多;136 號(hào)無(wú)性系雄球花在2 ～6 枝序間分布最多。雄球花在樹(shù)冠中的水平分布從外向內(nèi)，隨著枝序的增加雄球花分布數(shù)量減少，雄球花集中分布在3 ～8 枝序間，由于光照不足靠近主干沒(méi)有雄球花分布。青海云杉無(wú)性系雄球花的分布多數(shù)屬于這種類型。但是枝條稀疏，內(nèi)堂通風(fēng)透光較好的無(wú)性系分株，內(nèi)堂也有雄球花分布。多數(shù)無(wú)性系靠近主干由于光照不足，枝條干枯，喪失生殖能力。所以，在云杉種子園樹(shù)體整形修剪時(shí)進(jìn)行疏枝、短截，可增加樹(shù)冠內(nèi)通風(fēng)透光，刺激隱芽萌發(fā)枝條，增加樹(shù)冠內(nèi)雄球花著生的枝條數(shù)。

圖4 雄球花在樹(shù)冠上的水平分布

雌球花在樹(shù)冠上的水平分布不同于雄球花，雌球花在樹(shù)冠上的水平分布比較一致，集中分布在1 ～4 枝序間;但是個(gè)別無(wú)性系在1 ～7 枝序間、甚至10 枝序上也有雌球花分布(如73 號(hào)無(wú)性系)(圖5)。

圖5 雌球花在樹(shù)冠上的水平分布

3.5 無(wú)性系間雌雄球花數(shù)量分析

經(jīng)方差分析，12 個(gè)無(wú)性系間雌雄球花數(shù)量差異達(dá)顯著水平，無(wú)性系內(nèi)分株間差異不顯著(表1)。由表1可看出，青海云杉不同的無(wú)性系由于遺傳基礎(chǔ)的差異，雌雄球花數(shù)量不同，同一無(wú)性系分株間由于遺傳基礎(chǔ)一致，雌雄球花數(shù)量差異不顯著。雌雄球花數(shù)量主要受不同無(wú)性系強(qiáng)的遺傳控制。

表1 青海云杉無(wú)性系雌雄球花量方差分析

無(wú)性系間雄球花量的總體平均值為10 127.375枚，總體變異系數(shù)為32.16%，變異系數(shù)的變幅為0.44% ～44.51%，雄球花量除32、97 號(hào)無(wú)性系變異系數(shù)較大外，其余無(wú)性系雄球花量的變異系數(shù)較小;雌球花量的總體平均值為537.778 枚，總體變異系數(shù)為39.12%，變異系數(shù)的變幅為0.79% ～47.58%，130號(hào)無(wú)性系雌球花量的變異系數(shù)最大，其余無(wú)性系雌球花量的變異系數(shù)均小于總體變異系數(shù)。說(shuō)明無(wú)性系分株由于受相同的開(kāi)花基因控制，所以，雌雄球花量的變異系數(shù)小，個(gè)別無(wú)性系分株間變異系數(shù)大，主要是受到樹(shù)冠結(jié)構(gòu)、光照等環(huán)境因子影響。無(wú)性系間雌雄球花量多重比較結(jié)果(表2):除雄球花量73、76、124、32 號(hào)無(wú)性系間，97、32 號(hào)無(wú)性系間，130、136、58、183、191、156、16 號(hào)無(wú)性系間差異不顯著;雌球花量73、32、76、124 號(hào)無(wú)性系間，76、124、97、130、136、58 號(hào)無(wú)性系間，183、191、156、16 號(hào)無(wú)性系間差異不顯著外，其余無(wú)性系間雌雄球花量差異顯著。

表2 青海云杉無(wú)性系雌雄球花多重比較

3.6 無(wú)性系內(nèi)樹(shù)冠不同方位雌雄球花數(shù)量分析

對(duì)無(wú)性系內(nèi)(以191 號(hào)無(wú)性系為例)樹(shù)冠S、N雌雄球花量進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，雌球花(F =1.070，P=0.341)和雄球花(F =0.010，P =0.922)差異不顯著。表明同一無(wú)性系不同分株由于遺傳基礎(chǔ)一致，雌雄球花在樹(shù)冠不同方位的分布比較均勻。

4 結(jié)論與討論

青海云杉雄球花分布在樹(shù)冠中下部，有花冠層占68.75% ，無(wú)性系間有花冠層的變異系數(shù)為9.09%;雌球花的分布與雄球花相反，雌球花主要分布在樹(shù)冠中上部頂層輪生枝以下，有花冠層占66.67%，有的無(wú)性系有花冠層占93.0%左右，有花冠層的變異系數(shù)為35.49%。這與雷軍等［7］對(duì)青海云杉、馬建偉等［18］對(duì)粗枝云杉雌雄球花空間分布的結(jié)論一致。云杉屬樹(shù)種雌雄球花在空間的這種分布格局是受云杉屬樹(shù)種的遺傳特性、樹(shù)冠結(jié)構(gòu)、發(fā)枝生物學(xué)特性控制。經(jīng)觀察，歐洲云杉(Picea abies)、白云杉(Picea gluca)、川西云杉(Picea balfouriana)等云杉屬樹(shù)種，雌雄球花在樹(shù)冠上的分布與青海云杉相似;雌球花集中分布在樹(shù)冠頂端2/3 以上樹(shù)冠外圍1年生枝條上，雄球花與雌球花相反，垂直分布主要在樹(shù)冠中下部，水平分布為樹(shù)冠外圍比樹(shù)冠內(nèi)多，靠近主干很少或沒(méi)有雄球花分布。隨著樹(shù)齡的增加樹(shù)冠內(nèi)堂枝條干枯，結(jié)實(shí)層不斷上移向外延伸，增加了采種的困難和危險(xiǎn)。對(duì)青海云杉、粗枝云杉疏枝和枝條回縮后，樹(shù)冠內(nèi)堂光照增加，刺激隱芽萌發(fā)枝條，就增加了雌雄球花著生的枝條數(shù)。因此，在云杉種子園樹(shù)體整形修剪時(shí)根據(jù)雌雄球花的分布規(guī)律和分枝特性，采取截頂、疏枝、枝條回縮等修剪措施，增加通風(fēng)透光，促進(jìn)樹(shù)冠內(nèi)堂隱芽萌發(fā)枝條，降低結(jié)實(shí)層，減小采種難度和危險(xiǎn)。

云杉雌雄球花的這種空間分布格局是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果。有利于減少云杉種內(nèi)自交、種子的飛散和傳播。雷軍等［7］的研究認(rèn)為，青海云杉無(wú)性系異型交配的幾率大;由于云杉為風(fēng)媒傳粉，花粉有雙氣囊，易于飛翔，如果遇到高溫大風(fēng)天氣，花粉上升增加了自交的幾率，自交容易產(chǎn)生空子［21－22］，這也許是云杉空子率多的原因之一，種子園在可授期進(jìn)行人工輔助授粉，減少自交，提高種子產(chǎn)量和品質(zhì)。

國(guó)內(nèi)對(duì)馬尾松(Pinus massoniana Lamb)、濕地松(Pinus elliottii Englem)、思茅松等無(wú)性系種子園的研究表明，無(wú)性系間結(jié)實(shí)能力由固有的遺傳品質(zhì)決定，同時(shí)受氣候、園址、立地、密度、坡向、建園材料配置、經(jīng)營(yíng)管理、病蟲害等各種因子的綜合影響［22－26，15］。青海云杉雌雄球花數(shù)量的大小反映了結(jié)實(shí)潛力的大小。青海云杉雄球花比雌球花多，一般球花H(雌)∶ H(雄)=1∶ 5.6，這與粗枝云杉球花H(雌)∶ H(雄)的比接近，粗枝云杉球花H(雌)∶H(雄)=1∶ (4.5 ～5.0)［18］，但存在偏雄無(wú)性系，H(雌)∶ H(雄)=1∶ (24.53 ～39.64)，變異系數(shù)為59.38%。青海云杉無(wú)性系間雌雄球花數(shù)量差異顯著［7］，但是同一無(wú)性系分株間，同一無(wú)性系樹(shù)冠不同方位雌雄球花分布比較均衡。在云杉種子園升級(jí)換代時(shí)盡可能選擇雌雄球化分布比較均衡、有花冠層較高的無(wú)性系，合理配置建園材料。不僅提高種子產(chǎn)量和品質(zhì)，也有利于采種。雌雄球花數(shù)量的變化將對(duì)種子園的產(chǎn)種量和遺傳品質(zhì)產(chǎn)生深刻的影響［27］。今后在云杉屬樹(shù)種遺傳改良和種子園管理中，應(yīng)進(jìn)行雌雄球花分化時(shí)間、分化機(jī)理的研究［28－29］，從分子水平進(jìn)行開(kāi)花控制基因、人工誘導(dǎo)處理，如ABA、NAA、GA1/3、GA4/7 等生物調(diào)控技術(shù)的研究，根據(jù)需要合理調(diào)整云杉雌雄球花在樹(shù)冠上的分布和比例;又結(jié)實(shí)需要消耗大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［30］，還需要進(jìn)行施肥時(shí)間、施肥量、施肥種類對(duì)云杉種子產(chǎn)量和遺傳品質(zhì)影響的研究。

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