青海云杉無性系種子園球花的分布規(guī)律研究

陳 剛，李秉新，呂 東，趙 明，趙 祜

(1.甘肅張掖生態(tài)科學(xué)研究院，甘肅省祁連山生態(tài)科技創(chuàng)新服務(wù)平臺(tái)，甘肅張掖 734000；2.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅張掖 734000；3.甘肅省祁連山特有珍稀樹種保護(hù)繁育工程研究中心，甘肅張掖 734000)

?

青海云杉無性系種子園球花的分布規(guī)律研究

陳 剛1，2，3，李秉新1，2，3，呂 東1，2，3，趙 明1，2，3，趙 祜1，2，3

(1.甘肅張掖生態(tài)科學(xué)研究院，甘肅省祁連山生態(tài)科技創(chuàng)新服務(wù)平臺(tái)，甘肅張掖 734000；2.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅張掖 734000；3.甘肅省祁連山特有珍稀樹種保護(hù)繁育工程研究中心，甘肅張掖 734000)

[目的]研究青海云杉無性系種子園雌雄球花的花芽分布與花量。[方法]以張掖市龍渠國(guó)家青海云杉無性系種子園為試驗(yàn)對(duì)象，對(duì)15個(gè)無性系的花量及球花分布進(jìn)行調(diào)查。[結(jié)果]青海云杉89.95%的雄球花主要著生在樹冠中下部的內(nèi)膛枝條上，雌球花著生在樹冠中上部的外圍枝條上；而80.54%的雌球花主要著生在樹冠中上部的外圍枝條上；85%的雄球花著生在2年生和3年生的枝條上，1年生、5～6年生枝條上幾乎沒有，在多年生Ⅰ級(jí)側(cè)枝上有雌雄球花發(fā)出，但數(shù)量極少。80%的雌球花著生在3、4年生的枝條上，1年生枝條上沒有，2年生、5～6年生枝條上的雌球花比例小于10%；試驗(yàn)所選取的15個(gè)青海云杉無性系雌雄球花以85#最多。[結(jié)論]青海云杉不同的無性系之間雌雄球花量顯著差異，雌雄球花在樹冠中的分布存在分層現(xiàn)象，花芽有很長(zhǎng)的潛伏期。

青海云杉；無性系；種子園；球花；分布規(guī)律

青海云杉(PiceacrassifoliaKom)是分布在我國(guó)青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古等省(區(qū))的祁連山和賀蘭山兩大山系及四川西部的松科云杉屬針葉喬木，其材質(zhì)優(yōu)良，抗旱性強(qiáng)，是我國(guó)青藏高原東北邊緣特有的森林建群樹種和水源涵養(yǎng)林的主要組成群系，是其天然分布區(qū)重要的森林更新和荒山造林樹種。為提高青海云杉的種子產(chǎn)量和品質(zhì)，自20世紀(jì)70年代起，甘肅、青海、寧夏等省(區(qū))相繼建立了母樹林及種子園，這是實(shí)現(xiàn)青海云杉種子良種化的重要途徑[1-6]。

花期觀測(cè)、花芽分布與花量調(diào)查是林木種子園花粉管理、人工輔助授粉與控制授粉的前提和基礎(chǔ)，可為種子園去劣疏伐、球果和種子產(chǎn)量預(yù)測(cè)、提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量提供理論參考和科學(xué)依據(jù)，也是營(yíng)建高世代種子園時(shí)無性系再選擇和配置的重要理論依據(jù)。大多數(shù)林木種子園在建立時(shí)對(duì)優(yōu)樹花量、花期及結(jié)實(shí)資料了解甚少，一些表型優(yōu)良，但結(jié)實(shí)能力差的單株往往被選中作為建園材料。該研究以張掖市龍渠國(guó)家青海云杉無性系種子園為對(duì)象，對(duì)雌雄球花分布規(guī)律和花量進(jìn)行了調(diào)查研究，以期為雜交授粉創(chuàng)造新種質(zhì)提供依據(jù)，也為后期種子園改建和營(yíng)建二代種子園奠定基礎(chǔ)[7]。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況張掖市龍渠國(guó)家青海云杉無性系種子園位于張掖市龍渠鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)為100°13′42″ E，38°48′41″ N，海拔1 700 m，年平均氣溫7.4 ℃，年降水量193.0 mm，年蒸發(fā)量1 653.0 mm，相對(duì)濕度51%，無霜期152 d，日照時(shí)數(shù)2 435.8 h，平均風(fēng)速2.2 m/s。壤土、黏土并夾雜石礫，土壤類型為灰鈣土、沙壤土，表土質(zhì)地較為黏重，易板結(jié)，pH 8.0～8.3，偏堿，有機(jī)質(zhì)含量較低[8-12]。

1.2試驗(yàn)材料龍渠青海云杉無性系種子園始建于1985年，采用砧木嫁接建園，建園優(yōu)樹選自祁連山哈溪、大河口、寺大隆、西營(yíng)河、古城、大黃山、連城、東大山、隆暢河等林場(chǎng)，共計(jì)嫁接了165 個(gè)無性系，采用完全隨機(jī)排列設(shè)計(jì)，按“品”字型栽植，配置株行距為5 m×5 m。經(jīng)調(diào)查，2013年平均樹高8.23 m，胸徑22.6 cm。

1.3調(diào)查方法青海云杉無性系種子園的散粉期一般在4月下旬至5月上旬，該研究于2014年5月3日散粉初期對(duì)種子園花量及球花分布進(jìn)行調(diào)查。試驗(yàn)選擇15個(gè)無性系，編號(hào)分別為21#、24#、32#、33#、35#、45#、46#、85#、88#、95#、116#、117#、119#、158#、162#，各無性系調(diào)查5株，從樹冠的東、南、西、北4個(gè)方位和上、中、下3個(gè)冠層選取具有代表性的側(cè)枝作為標(biāo)準(zhǔn)枝，分別統(tǒng)計(jì)雌球花和雄球花數(shù)量，其中雄球花是以單個(gè)雄球花序作為計(jì)量單位。分不同部位、不同枝條記錄，以了解各無性系雌雄球花產(chǎn)量的變異和球花在樹體上的分布規(guī)律[13-15]。

1.4數(shù)據(jù)處理利用SPSS軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，利用Microsoft Excel軟件制作統(tǒng)計(jì)圖。

2　結(jié)果與分析

2.1雌雄球花的空間分布特點(diǎn)從對(duì)選取的無性系植株個(gè)體調(diào)查來看，青海云杉無性系種子園不同無性系間雌雄球花數(shù)量存在極顯著差異(P<0.01)。青海云杉雌球花主要分布在樹冠中上層的外圍枝條上，而雄球花主要分布在樹冠中下層的內(nèi)膛枝條上。

2.1.1雄球花在樹冠的水平分布規(guī)律。由于溫度和光照的影響使得青海云杉雄球花在樹冠水平方向的分布不均勻，雄球花在樹體中的分布出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，光照充足的樹冠南面花量最多，西面次之，隨后是北、東方向，不同方向上的花量差異不顯著(圖1)。這是由于樹冠南向和西向的光照充足，充足的關(guān)照和熱量有利于雄球花花芽分化和花芽發(fā)育過程中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累。樹冠南向、西向針葉的光合速率較北向和東向高，其制造的同化產(chǎn)物優(yōu)先就近供應(yīng)生殖生長(zhǎng)，即距離同化器官越近，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)力就越強(qiáng)。這種現(xiàn)象在白皮松[16]、馬尾松[17]、日本落葉松[18]的研究中得到了驗(yàn)證。

圖1　雄球花在樹冠上的水平分布Fig.1　The horizontal distribution of male cone in the crown

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。Note: Different lowercases indicated significant differences (P<0.05); different capital letters indicated extremely significant differences (P<0.01). 圖2　雄球花在樹冠上的垂直分布Fig.2　The vertical distribution of male cone in the crown

2.1.2雄球花在樹冠的垂直分布規(guī)律。從圖2可以看出，15個(gè)無性系青海云杉雄球花在樹冠垂直方向上出現(xiàn)分層現(xiàn)象，樹冠的中下部枝條粗壯，雄球花數(shù)量相對(duì)較多，中下層雄球花數(shù)量占整株雄球花數(shù)量的89.95%，而上層的雄球花數(shù)量只占10.05%，其原因是樹冠的上部以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，樹冠下部的光照和熱量相對(duì)不足，位于樹體中部雄球花的生殖生長(zhǎng)優(yōu)先。方差分析結(jié)果表明，不同冠層間雄球花數(shù)量存在極顯著差異(P<0.01)。多重比較結(jié)果表明，上層與中、下層雄球花數(shù)量存在極顯著差異(P<0.01)，而中層與下層差異不顯著。

2.1.3雌球花在樹冠的水平分布規(guī)律。從圖3可以看出，青海云杉雌球花在樹冠南面的數(shù)量較多，而東、西、北面分布相對(duì)較少。多重比較結(jié)果表明，南面和東、西、北面的差異顯著(P<0.05)，而其他3個(gè)方位的差異不顯著(P>0.05)。

圖3　雌球花在樹冠水平方向上的分布Fig.3　The horizontal distribution of female cone in the crown

2.1.4雌球花在樹冠的垂直分布規(guī)律。從圖4可以看出，青海云杉雌球花在樹冠上的垂直分布也表現(xiàn)為明顯的分層現(xiàn)象。方差分析結(jié)果表明，不同冠層雌球花數(shù)量差異極顯著，雌球花在中、上層分布相對(duì)較多，占80.54%，而下層僅占19.46%。多重比較結(jié)果表明，上、中層與下層雌球花數(shù)量存在極顯著差異(P<0.01)，而中層和上層差異不顯著(P>0.05)。

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。Note: Different lowercases indicated significant differences (P<0.05); different capital letters indicated extremely significant differences (P < 0.01). 圖4　雌球花在樹冠垂直方向上的分布Fig.4　The vertical distribution of female cone in the crown

據(jù)觀測(cè)，青海云杉的雄球花主要著生在樹冠中下部?jī)?nèi)膛細(xì)弱枝條上，而雌球花主要著生在樹冠中上部的粗壯枝條上。這說明雌球花的發(fā)育需要充足的營(yíng)養(yǎng)和光照，而雄球花對(duì)光照和營(yíng)養(yǎng)的要求不嚴(yán)，這與日本落葉松[18]、油松[19]、華山松[20]等樹種的分布規(guī)律是相似的。

2.2雌雄球花在不同年齡枝條上的分布規(guī)律

2.2.1雄球花的分布規(guī)律。從圖5可以看出，青海云杉的花芽與日本落葉松等樹種相同，也具有很長(zhǎng)的潛伏性，壽命比較長(zhǎng)，在多年生Ⅰ級(jí)側(cè)枝上著生會(huì)有雌雄球花發(fā)出，但是數(shù)量極少。雄球花主要著生在2年生和3年生的枝條上，占總量的88.6%，而1年生枝條上極少有或沒有雄球花，5～6年生枝條上幾乎沒有雄球花出現(xiàn)。方差分析結(jié)果表明，不同枝齡的雄球花分布差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。多重比較結(jié)果表明，2年生和3年生枝條上的雄花量差異不顯著(P>0.05)，而與4～6年生枝條之間差異顯著(P<0.05)。

圖5　雄球花在不同年齡枝條上的分布Fig.5　Distribution of male cone on the different age branches

2.2.2雌球花的分布規(guī)律。從圖6可以看出，青海云杉的雌球花多著生在3、4年生的枝條上，占總量的80.3%，而在3年生枝條上著生數(shù)量最多，占總量的50.37%。1年生枝條上沒有雌球花，2年生、5～6年生枝條上的雌球花比例都小于10%。方差分析結(jié)果表明，不同枝齡的雌球花分布差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。多重比較結(jié)果表明，3年生和4年生枝上的雄花量差異不顯著(P>0.05)，而與2年生、4～6年生枝條之間差異顯著(P<0.05)。

圖6　雌球花在不同年齡枝條上的分布Fig.6　Distribution of female cone on the different age branches

2.3不同無性系間雌雄球花數(shù)量的比較

2.3.1雄球花在不同無性系間的數(shù)量比較。從圖7可以看出，試驗(yàn)所選取的15個(gè)無性系中，雄球花數(shù)量為100～200個(gè)的有32#、35#、45#、46#、85#、88#、95#、116#、118#、158#，雄球花數(shù)量明顯較多，而其他無性系雄球花數(shù)量為60～100個(gè)。

圖7　不同無性系雄球花數(shù)量的比較Fig.7　Comparison of the total quantity of different clone male cones

2.3.2雌球花在不同無性系間的數(shù)量比較。從圖8可以看出，各無性系間雌球花數(shù)量差異顯著，15個(gè)被選無性系中，85#的雌球花最多，而119#最少。實(shí)際調(diào)查發(fā)現(xiàn)，園內(nèi)無性系還有些幾乎沒有雌球花。

圖8　不同無性系雌球花數(shù)量的比較Fig.8　Comparison of the quantity of different clone female cones

3　結(jié)論

(1)該研究結(jié)果表明，青海云杉樹冠各部位的雌雄球花在樹冠中的分布存在分層現(xiàn)象，89.95%雄球花主要著生在樹冠中下部的內(nèi)膛枝條上，雌球花著生在樹冠中上部的外圍枝條上，而80.54%的雌球花主要著生在樹冠中上部的外圍枝條上。

(2)青海云杉的花芽有很長(zhǎng)的潛伏期，在多年生Ⅰ級(jí)側(cè)枝上有雌雄球花發(fā)出，但數(shù)量極少，85%的雄球花著生在2年生和3年生的枝條上，1年生、5～6年生枝條上幾乎沒有；80%的雌球花著生在3、4年生的枝條上，1年生枝條上沒有，2年生、5～6年生枝條上的雌球花比例小于10%。

(3)不同無性系之間雌雄球花量顯著差異，試驗(yàn)所選取的15個(gè)青海云杉無性系雌雄球花以85#最多。

[1] 劉興聰.青海云杉[M].蘭州：蘭州大學(xué)出版社，1992.

[2] 趙維俊，劉賢德，金銘，等.祁連山青海云杉林群落結(jié)構(gòu)特征分析[J].干旱區(qū)研究，2012，29(4)：615-620.

[3] 張學(xué)龍，馬鈺，趙維俊，等.祁連山青海云杉種群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)分析[J].干旱區(qū)研究，2013，30(2)：242-247.

[4] 金銘，李毅，劉賢德，等.祁連山青海云杉林空間結(jié)構(gòu)分析[J].干旱區(qū)地理，2012，35(4)：587-593.

[5] 馬劍，頡芳芳，趙維俊.祁連山不同海拔梯度青海云杉樹高和生物量變化規(guī)律的研究[J].防護(hù)林科技，2015(1)：4-6.

[6] 孟好軍，劉建泉，劉賢德，等.祁連山青海云杉群落物種組成及α多樣性垂直分布[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2011，20(3)：435-440.

[7] 賴煥林，王章榮.馬尾松無性系種子園花期花量分析[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，13(4)：405-410.

[8] 雷軍，張宏斌，范菊萍.青海云杉無性系種子園開花習(xí)性[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，27(6)：70-74.

[9] 呂東，張宏斌，趙明，等.青海云杉無性雌雄球花及球果量的變異研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，48(3)：68-73.

[10] 康秉成，呂東，張宏斌，等.青海云杉無性系物候期對(duì)氣象因子的響應(yīng)研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2013，27(1)：108-113.

[11] 李秉新，呂東，張宏斌.青海云杉無性系種子園花粉飛散與空間分布[J].中國(guó)林業(yè)，2012(4)：34.

[12] 陳剛，王立，呂東.配方施肥對(duì)青海云杉半同胞子代幼樹生長(zhǎng)的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30(2)：96-99.

[13] 伍孝賢，周運(yùn)超，金天喜，等.提高華山松種子園開花結(jié)實(shí)量試驗(yàn)研究[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2000，20(4)：88-91.

[14] 秦國(guó)峰，汪名昌.馬尾松開花結(jié)實(shí)規(guī)律的初步研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，1991，4(3)：328-332.

[15] 沈熙環(huán)，李悅，王曉茹，等.遼寧興城油松種子園無性系開花習(xí)性的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1985，7(3)：4-13.

[16] 王小平.白皮松生物學(xué)及種子生理生態(tài)[M].北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2002.

[17] 葉常豐，戴心維.種子學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1994.

[18] 隋娟娟.日本落葉松種子園散粉特性與種子播種品質(zhì)的研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[19] 楊培華，樊軍峰，劉永紅，等.油松種子園開花結(jié)實(shí)規(guī)律研究進(jìn)展[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，20(3)：96-101.

[20] 王秀榮，趙楊，孫文生.華山松種子園無性系開花習(xí)性研究[J].吉林林業(yè)科技，2007(5)：1-6.

Distribution Law of Cone in Clonal Seed Orchard ofPiceacrassifolia

CHEN Gang1,2,3, LI Bing-xin1,2,3, LU Dong1,2,3et al

(1. Academy of Ecology Science of Zhangye, Gansu Science and Technology Innovation Service Platform of Ecology in Qilian Mountain of Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000; 2. Academy of Water Resources Conservation Forests in Qilian Mountain of Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000; 3. Research Center on Protecting and Breeding Engineer of Rare Tree Species of Qilian Mountains in Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000)

[Objective] To research the flower bud distribution and flower quantity of male and female cones in clonal seed orchard ofPiceacrassifolia. [Method] With the Longqu clonal seed orchard ofPiceacrassifoliain Zhangye as the study objects, we investigated the distribution of cone distribution and cone flower quantity of 15 clones. [Result] 89.95% male cone ofPiceacrassifoliamainly born in bore branches in the canopy of the part, the female cone in the periphery of the upper branches in the canopy; while 80.54% female cone mainly grew in the canopy of the periphery of the upper branches. 85% male cone grew in 2 years and 3 years old branches, there were few in 1 year, 5-6 years branches. Male and female cones appeared on perennial Ⅰcollateral branches, but the quality was few. 80% of the female cone born in the 3, 4 years old branches, but there were no cone in 1 year old branches. 2 years, 5 -6 years old branches of the female cone ratio was less than 10%. Among the 15 clone male and female cones ofPiceacrassifolia, 85#was most. [Conclusion] There is not significant differences between different clone of male and female cones. The male and female cones ofPiceacrassifoliaare distributed in different layers in the crown. And the flower bud ofPiecacrassifoliahas a long incubation period.

Piecacrassifolia; Clone; Seed orchard; Cone; Distribution law

甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目(144JTCG254，145RJIG337)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41461004)。

陳剛(1974-)，男，甘肅定西人，工程師，碩士，從事林木良種繁育研究。

2016-05-30

S 722.8

A

0517-6611(2016)21-144-04