外源處理對(duì)馬尾松雌雄球花量及抽梢的影響

李海星，陳 虎，歐 軍，郭 飛，楊章旗

（1.廣西國(guó)有派陽(yáng)山林場(chǎng)，廣西寧明 532500；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術(shù)研究中心 廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002）

開(kāi)花是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的標(biāo)志，受光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)等外部因素和遺傳等內(nèi)部因素影響，是植物有性生殖過(guò)程的重要階段。雌、雄花的分化和發(fā)育對(duì)于植物非常重要，在林業(yè)生產(chǎn)中有重要的應(yīng)用價(jià)值[1-2]。目前,關(guān)于促進(jìn)雌、雄花形成和發(fā)育已有一些研究，外源處理方面的研究多集中在激素處理、施肥和環(huán)割等方面，并取得了較好的效果[3-5]。針對(duì)松樹(shù)種子園的豐產(chǎn)也進(jìn)行了很多研究，主要集中在樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongoli-ca）[6]、油松（P.tabuliformis）[7]、紅松（P.koraiensis）[8]和日本落葉松（Larix kaempferi）[9]等樹(shù)種上，采用施肥、激素和環(huán)割等方法提高種子產(chǎn)量，均取得了較好的效果。

關(guān)于促進(jìn)馬尾松（Pinus massoniana）雌、雄球花量方面也有一些研究，進(jìn)行了施肥[10]和激素[11-14]對(duì)花量影響的研究，并發(fā)現(xiàn)了較好的處理措施。上述研究材料的雌球花和雄球花量較多。本研究所采用的品種為馬尾松新品種‘松韻’，該品種生長(zhǎng)迅速，樹(shù)干通直圓滿，樹(shù)皮薄，抗松毒蛾（D·argentata Buller）和松毛蟲(chóng)（Dendrolimus），是今后開(kāi)展速生高抗育種的特有品種[15]，但該品種雌球花和雄球花量非常少，不能滿足育種需求。本研究通過(guò)激素、施肥和環(huán)割多種處理方式，尋找能增加其花量的有效綜合措施，為其高效利用和種子園豐產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西國(guó)有派陽(yáng)山林場(chǎng)（106°30' ～107°15'E，21°15' ～22°30'N）鴻鴣分場(chǎng)32 林班，為國(guó)家級(jí)馬尾松良種基地，海拔420 m，屬熱帶及亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.8 ℃，年均無(wú)霜期360 天，年均降水量1 350 mm，年均蒸發(fā)量1 423.3 mm。土壤為赤紅壤，土層深厚；pH 值4.8；有機(jī)質(zhì)含量22.62 g/kg，速效氮（N）、磷（P）和鉀（K）含量分別為90.53、2.00 和20.43 mg/kg，代換性鈣（Ca）和鎂（Mg）含量分別為63.68 和5.38 mg/kg，有效鋅（Zn）、硼（B）和鐵（Fe）含量分別為0.33、0.20和37.94 mg/kg。

試驗(yàn)材料為廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院選育的馬尾松新品種‘松韻’，于2013年定植砧木，2014年12月嫁接而成，株行距4 m×4 m，面積3 hm2，每年撫育1 次，建成后前兩年每株施鈣鎂磷肥500 g。試驗(yàn)時(shí)，平均樹(shù)高4.5 m，平均胸徑7.8 cm，平均冠幅2.8 m×3.0 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

共設(shè)計(jì)3種處理方式（外源激素、施肥和環(huán)割），共55 個(gè)處理，3 個(gè)對(duì)照（CK），每處理5 株，共計(jì)290株。2018年8—12月進(jìn)行處理。激素處理采用ABA、GA3、MeJA、IAA 和NAA 5 種激素和50、100 和300 mg/L 3 種濃度；每月初在相同植株上進(jìn)行處理，每株配置3 L液體，10：00前對(duì)全株進(jìn)行噴施，至針葉滴水為止。施肥處理為每株分別環(huán)狀撒施尿素（含N 46%）、鈣鎂磷肥（含P2O512%）、氯化鉀（含K2O 50%）和復(fù)合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）1 000 g。環(huán)割處理為每月分別在植株主干、一級(jí)側(cè)枝、二級(jí)側(cè)枝和三級(jí)側(cè)枝基部進(jìn)行環(huán)割，環(huán)割1刀。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與分析

2019年2月，在每株樹(shù)冠不同方向各選取5 個(gè)長(zhǎng)勢(shì)均勻的枝條，用鋼尺測(cè)量春梢長(zhǎng)度（精確至0.1 cm），統(tǒng)計(jì)雌球花和雄球花數(shù)量，采用Excel 和SPSS 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 激素處理對(duì)雌、雄球花量和抽梢的影響

不同的激素處理均在一定程度上提高了雌球花和雄球花的數(shù)量，與CK均差異顯著（P＜0.05）（圖1a）。噴施ABA、GA3、MeJA、IAA和NAA后，雌、雄球花量分別比CK 增加8.75 和10 倍、6.3 和10 倍、13.75和134 倍、7.65 和24 倍及6.3 和15 倍。MeJA 對(duì)雌、雄球花量均有明顯的促進(jìn)作用，ABA 對(duì)雌球花量和IAA對(duì)雄球花量作用明顯。

不同濃度的ABA、MeJA 和NAA 處理對(duì)雌球花量的影響均表現(xiàn)為100 mg/L＞50 mg/L＞300 mg/L；ABA 3 個(gè)濃度處理間差異不顯著，與CK 差異顯著（P＜0.05）；50 mg/L GA3處理比其他濃度處理效果好，與100 mg/L 處理和CK 差異顯著（P＜0.05）；50和100 mg/L MeJA 處理間差異不顯著，均顯著高于CK 和300 mg/L 處理；50 mg/L IAA 處理與其他處理差異顯著（P＜0.05）；100 mg/L NAA 處理與其他處理差異顯著（P＜0.05）（圖1b）。5 種激素處理均能促進(jìn)雌球花量的增加，100 mg/L MeJA 處理最好。50 和100 mg/L MeJA 處理對(duì)雄球花量的促進(jìn)作用最明顯，50 和100 mg/L ABA、GA3、IAA 和NAA 處理均有促進(jìn)作用，所有激素的低濃度處理效果均好于高濃度（圖1c）。

不同激素種類(lèi)和同一激素不同濃度處理對(duì)抽梢生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。50 mg/L GA3、300 mg/L IAA和MeJA 以及50 mg/L NAA 處理后的抽梢長(zhǎng)度均達(dá)到50 cm以上（圖1d）。

方差分析表明，不同激素種類(lèi)和同一激素不同濃度處理對(duì)雌、雄球花量影響顯著（P＜0.05），激素種類(lèi)和處理濃度的相互效應(yīng)對(duì)雌球花量影響顯著（P＜0.05），對(duì)雄球花量影響不顯著（表1）。

圖1 不同激素處理對(duì)雌、雄球花量和抽梢的影響Fig.1 Effects of different hormone treatments on number of female and male cones and shoot growth

表1 不同激素處理對(duì)雌、雄球花量影響的方差分析Tab.1 Variance analysis on effects of different hormone treatments on number of female and male cones

2.2 施肥處理對(duì)雌、雄球花量和抽梢的影響

施N、P、K 和NPK 肥的雌球花量分別為CK 的37、18、30和45倍，施NPK復(fù)合肥對(duì)增加雌球花量的效果最佳；不同肥料對(duì)雄球花量的影響為K＞N＞NPK＞P（圖2a）。不同肥料的施肥時(shí)間對(duì)雌球花量產(chǎn)生影響，8—10月施NPK 復(fù)合肥對(duì)增加雌球花量的效果較好，分別為CK的11、10和14倍（圖2b）。不同肥料的施肥時(shí)間對(duì)雄球花量也產(chǎn)生影響，8 和11月施N 肥、9—10月施NPK 肥、12月施K 肥效果較好，以11月施N 肥和12月施K 肥效果最好（圖2c）。不同肥料均促進(jìn)新梢生長(zhǎng)，9—10月施N 肥抽梢生長(zhǎng)最好，8、11和12月施P肥抽稍生長(zhǎng)較好（圖2d）。

方差分析表明，不同肥料對(duì)雌、雄球花量影響顯著（P＜0.05），施肥時(shí)間對(duì)雌球花量影響顯著（P＜0.05），不同肥料和施肥時(shí)間的相互效應(yīng)對(duì)雌、雄球花量影響顯著（P＜0.05）（表2）。

圖2 不同施肥處理對(duì)雌、雄球花量和抽梢的影響Fig.2 Effects of different fertilization treatments on number of female and male cones and shoot growth

表2 不同施肥處理對(duì)雌、雄球花量影響的方差分析Tab.2 Variance analysis on effects of different fertilization treatments on number of female and male cones

2.3 環(huán)割處理對(duì)雌、雄球花量和抽梢的影響

環(huán)割月份越晚對(duì)雌球花量和雄球花量的影響越小，8月環(huán)割對(duì)雌、雄球花量的促進(jìn)作用最大，為12月的29 和14 倍，9月及以后環(huán)割對(duì)雄球花量影響較小，10月后環(huán)割對(duì)雌球花量的影響也減?。▓D3a）。8—10月不同部位環(huán)割對(duì)雌球花量均有促進(jìn)作用，以8月處理效果最好，8月在一級(jí)側(cè)枝環(huán)割可增加的雌球花量比CK 高12.67 倍（圖3b）；8月在一級(jí)和二級(jí)側(cè)枝環(huán)割、10—11月在一級(jí)側(cè)枝環(huán)割能增加雄球花量，其他時(shí)間環(huán)割作用較?。▓D3c）。環(huán)割一定程度上抑制新梢生長(zhǎng)，11月在主干和三級(jí)側(cè)枝環(huán)割，新梢生長(zhǎng)受到的抑制最大（圖3d）。

圖3 環(huán)割處理對(duì)雌球花、雄球花量和抽梢的影響Fig.3 Effects of girdling treatments on number of female and male cones and shoot growth

方差分析表明，環(huán)割時(shí)間和環(huán)割部位對(duì)雌、雄球花量影響顯著（P＜0.05）；環(huán)割時(shí)間和環(huán)割部位的相互效應(yīng)對(duì)雄球花量影響顯著（P＜0.05），對(duì)雌球花量沒(méi)有顯著影響（表3）。

表3 環(huán)割對(duì)雌、雄球花量影響的方差分析Tab.3 Variance analysis on effects of girdling treatments on number of female and male cones

3 結(jié)論與討論

激素在植物雌、雄花芽的形成和分化中有著重要作用，雷新濤等[16]認(rèn)為GA 和ZR 對(duì)雄性分化起作用，IAA 對(duì)雌性分化起作用；GA 對(duì)松科樹(shù)種有較好的促進(jìn)開(kāi)花效果[17]；GA 對(duì)玉米（Zea mays）的花芽分化起到關(guān)鍵的調(diào)控作用[18]。GA3能促進(jìn)麻風(fēng)樹(shù)（Jatropha curcas）雌花的發(fā)育[19]，GA3和NAA 能有效促進(jìn)福建柏（Fokienia hodginsii）雌球花的發(fā)育[20]。本研究中5 種激素均能增加雌、雄球花量，低濃度GA3有效促進(jìn)了雌球花的形成，與現(xiàn)有對(duì)馬尾松的研究結(jié)果類(lèi)似[11-13]，但本研究并未出現(xiàn)高濃度GA 增加雄球花量的現(xiàn)象，與陳庭巧等[13]研究結(jié)果不同。高濃度的IAA對(duì)雌球花量和低濃度IAA對(duì)雄球花量的影響較大，與Yin等[21]的研究結(jié)果類(lèi)似。黃眾等[12]研究表明不同激素處理能促進(jìn)無(wú)花史植株形成花芽，解釋了本研究激素能增加雌、雄球花量的原因。ABA 和NAA 也能促進(jìn)花發(fā)育，與現(xiàn)有的研究結(jié)果一致[11,22]。早期的研究已表明激素處理時(shí)間對(duì)開(kāi)花結(jié)實(shí)有較大影響[19,23]，本研究中未涉及時(shí)間條件，不同激素處理時(shí)間對(duì)花芽的影響還需進(jìn)一步研究。本研究發(fā)現(xiàn)MeJA 處理好于其他處理，對(duì)雄球花量的影響更明顯，MeJA 也能讓香雪蘭（freesia hybrida）提早開(kāi)花[24]。

施肥是促進(jìn)花發(fā)育的重要手段，但營(yíng)養(yǎng)元素或施肥時(shí)間不正確可能導(dǎo)致不理想的效果。施肥能提高樟子松和福建柏球果數(shù)量[6,20]以及馬尾松種子產(chǎn)量[10]。本研究表明，8—10月施復(fù)合肥能增加雌球花量，與蔡衛(wèi)佳[4]、張樹(shù)杰[25]和徐樹(shù)堂等[26]的研究結(jié)果一致；在11或12月分別施N和K肥能增加雄球花量，與氮肥促進(jìn)紅松產(chǎn)量的結(jié)果[8]及N 和K 肥能提高油松產(chǎn)量結(jié)果一致[27]。本研究表明，在激素、施肥和環(huán)割3種處理方式中，施肥最有效，因此在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)以施肥作為首選措施。

環(huán)割在果樹(shù)促花中最為常用。環(huán)割可促進(jìn)杧果（Mangiferaindica）花芽分化，并控制抽梢[5]；能促進(jìn)龍眼（Dimocarpus longan）成花[28]，提高荔枝（Litchi chinensis）[29]和泡泡樹(shù)（Asinminatriloba）[30]等樹(shù)種的產(chǎn)量；在日本落葉松主干上環(huán)割能增加雌球花量[9,31]。本研究表明，環(huán)割能有效增加雌球花量，最佳部位為一級(jí)側(cè)枝。施肥和環(huán)割結(jié)果表明，在8—10月的處理效果較好，原因是馬尾松雌球花孢子和雄球花孢子在未見(jiàn)形態(tài)特征時(shí)已在7月底或8月初開(kāi)始發(fā)育[32]。