馬尾松二代種子園無(wú)性系花量分析

唐效蓉 ，伍新云 ，曾令文 ，張 翼 ，周國(guó)瑾 ，唐 黎 ，王曉鋒 ，楊 駿

（1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.桂陽(yáng)縣林業(yè)局，湖南 桂陽(yáng) 424400；3. 城步苗族自治縣云馬國(guó)有林場(chǎng)，湖南 城步 422500；4.句容市林業(yè)科技推廣中心，江蘇 句容 212400）

馬尾松二代種子園無(wú)性系花量分析

唐效蓉1，伍新云2，曾令文3，張 翼1，周國(guó)瑾3，唐 黎2，王曉鋒4，楊 駿1

（1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.桂陽(yáng)縣林業(yè)局，湖南 桂陽(yáng) 424400；3. 城步苗族自治縣云馬國(guó)有林場(chǎng)，湖南 城步 422500；4.句容市林業(yè)科技推廣中心，江蘇 句容 212400）

2012年于桂陽(yáng)縣苗圃馬尾松二代種子園Ⅰ大區(qū)、Ⅴ大區(qū)以及城步縣林科所馬尾松二代種子園Ⅲ大區(qū)分別隨機(jī)選取27、28、26個(gè)無(wú)性系，并于2012年和2013年對(duì)其胸徑、冠幅以及全株雌、雄球花數(shù)量進(jìn)行定株觀測(cè)與分析。結(jié)果表明：不同地點(diǎn)、不同年度、不同無(wú)性系類型，其無(wú)性系的雌、雄球花花量平均值差異明顯，平均值變幅及其差異較大；無(wú)性系間雌球花和雄球花花量主要表現(xiàn)為顯著或極顯著差異，年份間雌、雄球花花量主要表現(xiàn)為極顯著差異；桂陽(yáng)種子園雌球花的無(wú)性系×年份互作效應(yīng)顯著，其他互作效應(yīng)不顯著；地點(diǎn)間雌球花花量的差異均達(dá)極顯著，雄球花花量的差異不顯著；雌、雄球花花量無(wú)性系×地點(diǎn)的互作效應(yīng)均不顯著。雌球花和雄球花花量與冠幅、胸徑主要表現(xiàn)為正相關(guān)，年度間和年度內(nèi)雌球花花量與雄球花花量均為負(fù)相關(guān)；年度間雌球花花量與雌球花花量呈正相關(guān)，雄球花花量與雄球花花量呈正相關(guān)。不同無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率差異明顯，有約10%無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)平均值的2～3倍，約20.00%無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率達(dá)50.00%左右。

馬尾松；二代種子園；無(wú)性系；雌球花；雄球花；花量

建立林木種子園的目的在于持續(xù)、穩(wěn)定、大量生產(chǎn)遺傳品質(zhì)優(yōu)良的種子[1-2]。林木種子園無(wú)性系開花習(xí)性和花量是種子園建園無(wú)性系選擇和配置的重要依據(jù)[3]。種子園的產(chǎn)量與其無(wú)性系的花期、花量以及建園地的氣候條件密切相關(guān)[4]。馬尾松種子園母樹雌、雄球花的數(shù)量對(duì)種子園的產(chǎn)量有極大影響[5]。因此，研究馬尾松種子園無(wú)性系雌、雄球花的數(shù)量及其變化規(guī)律，對(duì)提高其種子產(chǎn)量和品質(zhì)有重要意義[2,6]。近年來(lái)，林木良種基地建設(shè)受到國(guó)家林業(yè)局種苗總站的高度重視。全國(guó)各地均建立了相應(yīng)的國(guó)家級(jí)良種基地。國(guó)家財(cái)政給予了良種基地穩(wěn)定的經(jīng)費(fèi)補(bǔ)貼。全國(guó)馬尾松產(chǎn)區(qū)先后建立了較大面積的馬尾松二代種子園。但現(xiàn)有馬尾松種子園大多產(chǎn)量不高且不穩(wěn)定[7]，其原因是多方面的，其中病蟲為害、花粉少、交配不充分、雌、雄花量少[7-9]等是主要原因。同時(shí)，二代種子園建園材料選擇時(shí)，最初重點(diǎn)考慮的是其速生性，而對(duì)優(yōu)樹的開花結(jié)實(shí)能力關(guān)注較少[9]。這也對(duì)種子園的產(chǎn)量有較大影響。目前，對(duì)馬尾松種子園開花習(xí)性及結(jié)實(shí)性能的研究報(bào)導(dǎo)較多[1-16]，對(duì)馬尾松種子園遺傳多樣性的研究也有一些報(bào)道[17-18]，而針對(duì)馬尾松二代種子園開花結(jié)實(shí)性能的研究報(bào)導(dǎo)較少。我們對(duì)湖南省桂陽(yáng)縣苗圃、城步林科所馬尾松二代種子園無(wú)性系的開花習(xí)性和結(jié)實(shí)性能進(jìn)行了研究，以期為二代馬尾松種子園的建立和經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 研究區(qū)概況

1.1 桂陽(yáng)縣苗圃馬尾松二代種子園

桂陽(yáng)縣苗圃馬尾松二代種子園位于東經(jīng)112°38′52″～ 112°39′33″、 北 緯 25°44′50″～25°45′23″；屬丘崗地貌類型，海拔228.5～357.8 m，多為坡度在20 °以下的陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡；最低氣溫-9 ℃、最高氣溫41.3 ℃，年均氣溫17.7 ℃，年積溫5 241 ℃，無(wú)霜期280 d，年降雨量1 473 mm，年日照時(shí)數(shù)1 644 h，相對(duì)濕度81%，4～6月為豐雨期，氣候特征是四季分明、雨量充沛，日照充足，溫和濕潤(rùn)[19]；土壤為紅壤，母巖以石灰?guī)r為主，嵌有少量砂巖和頁(yè)巖，土層厚度100 cm以上，肥力中等，pH值5.0～6.5。

1.2 城步縣林科所馬尾松二代種子園

城步縣林科所馬尾松二代種子園位于中亞熱帶南嶺山脈，湘桂邊境的越城嶺與雪峰山交界處；地理坐標(biāo)為東經(jīng) 109°58′～ 110°37′、北緯 25°58′～26°42′，地處云貴高原東緣向湘中丘陵過(guò)渡地帶；屬低山地貌，海拔508.7～616.0 m；坡度15～30 °，坡向以南坡和北坡為主，地勢(shì)開闊，陽(yáng)光充足。該地屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，為亞熱帶常綠闊葉混交林帶，具有氣候溫和、熱量充足、雨量充沛、四季分明、夏無(wú)酷暑、冬無(wú)嚴(yán)寒的特點(diǎn)；年平均氣溫16.1 ℃，1月平均氣溫4.7℃，7月平均氣溫26.6℃，極端最高氣溫38.6℃，極端最低氣溫-8.1℃，無(wú)霜期274 d，年平均日照時(shí)數(shù)1 487 h，年降水量1 221.4 mm，相對(duì)濕度76%～82%；成土母巖以板巖為主，間有少量頁(yè)巖，土壤主要為山地黃壤，pH值5.5～6.0，肥力中等，土層厚度80～150 cm[20]。

2 研究方法

2.1 樣株選擇

2012年于桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)、Ⅴ大區(qū)以及城步種子園Ⅲ大區(qū)分別隨機(jī)選取27、28、26個(gè)無(wú)性系（2013年桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)、Ⅴ大區(qū)僅調(diào)查24、21個(gè)無(wú)性系，2012年桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)與城步種子園Ⅲ大區(qū)相同無(wú)性9個(gè)，2013年桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)與城步種子園Ⅲ大區(qū)相同無(wú)性8個(gè)），其中桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)和城步種子園Ⅲ大區(qū)的無(wú)性系為湖南省及少量自然條件相近的、湖南省以北的周邊地區(qū)引進(jìn)的基因材料，于2005年春季嫁接；桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的無(wú)性系為湖南省以南的周邊地區(qū)引進(jìn)的速生性好，特別是樹高生長(zhǎng)較突出的基因材料，于2005年冬季嫁接。每1個(gè)無(wú)性系選擇6株生長(zhǎng)勢(shì)好、無(wú)病蟲害、均勻分布于3個(gè)不同小區(qū)的母樹作為定株觀察樣株。

2.2 觀測(cè)時(shí)間

2個(gè)種子園均于2012年3～4月和2013年2～3月進(jìn)行觀測(cè)。

2.3 觀測(cè)方法

觀測(cè)樣株的胸徑、冠幅和全株的雌、雄球花數(shù)量。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)以及方差分析和相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同無(wú)性系花量差異

不同無(wú)性系雌、雄球花的花量變化見圖1～3，花量平均值及其變幅見表1。 由圖1～3和表1可以看出：

圖1 城步種子園Ⅲ大區(qū)2012年和2013年雌、雄花花量比較Fig.1 Comparison of numbers of male and female fl ower in region No. III of Seed Orchard of Chengbu County in 2012 and 2013

圖2 桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)2012年和2013年雌、雄花花量比較Fig.2 Comparison of numbers of male and female fl ower in region No. V of Seed Orchard of Guiyang County in 2012 and 2013

圖3 桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)2012年和2013年雌、雄花花量比較Fig.3 Comparison of numbers of male and female fl ower in region No. I of Seed Orchard of Guiyang County in 2012 and 2013

表1 無(wú)性系間雌、雄球花花量方差分析Table1 Variance analysis for numbers of male and female flower

（1）不同地點(diǎn)、不同年度、不同無(wú)性系類型，其無(wú)性系的雌、雄球花花量平均值差異明顯。2個(gè)年度的雌球花花量以2013年桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的最大，達(dá)85.53 個(gè)·株-1；以2012年桂陽(yáng)Ⅰ大區(qū)的最小，僅為6.32 個(gè)·株-1。雄球花花量以2013年城步Ⅲ大區(qū)的最大，達(dá)82.90 個(gè)·株-1；以2012年桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的最小，僅為9.80 個(gè)·株-1。2012年的雌、雄球花花量均以城步Ⅲ大區(qū)的最大，分別達(dá)39.36個(gè)·株-1和32.18 個(gè)·株-1。2013年的雌球花花量以桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的最大，雄球花花量以城步Ⅲ大區(qū)的最大。2012年2個(gè)種子園3個(gè)小區(qū)的無(wú)性系平均雌球花花量為24.78 個(gè)·株-1，平均雄球花花量為21.92個(gè)·株-1；2013平均雌球花花量為52.48 個(gè)·株-1，平均雄球花花量為65.93 個(gè)·株-1。2013年的雌、雄球花平均花量分別是2012年的2.12和3.01倍，年度間花量差異明顯。相同來(lái)源的無(wú)性系，2012年城步Ⅲ大區(qū)的雌、雄球花平均花量均大于桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的，分別大10.71 個(gè)·株-1和22.38 個(gè)·株-1；2013年桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的雌球花平均花量則反而明顯大于城步Ⅲ大區(qū)的（相差38.39 個(gè)·株-1），雄球花平均花量則相近（僅相差1.9 個(gè)·株-1）。桂陽(yáng)種子園的2種類型的無(wú)性系，2個(gè)年度中Ⅴ大區(qū)的雌球花平均花量均明顯大于Ⅰ大區(qū)的，2012年和2013年分別相差 22.33 個(gè)·株-1和 60.76 個(gè)·株-1；2012 年Ⅴ大區(qū)的雄球花平均花量明顯小于Ⅰ大區(qū)的，相差13.99 個(gè)·株-1；2013年Ⅴ大區(qū)的雄球花平均花量則相反，明顯大于Ⅰ大區(qū)的，相差47.12 個(gè)·株-1。

（2）不同地點(diǎn)、不同年度、不同無(wú)性系類型，其無(wú)性系的雌、雄球花花量變幅及其差異較大。2個(gè)年度的雌、雄球花花量變幅均以2013年桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的最大，分別達(dá)171.25 個(gè)·株-1和198.00個(gè)·株-1；以2012年桂陽(yáng)Ⅰ大區(qū)的雌球花花量變幅最小，僅為10.16 個(gè)·株-1；以2012年桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的雄球花花量變幅最小，僅為31.17 個(gè)·株-1。2012年的雌、雄球花花量變幅均以城步Ⅲ大區(qū)的最大，分別達(dá) 153.33 個(gè)·株-1和 94.50 個(gè)·株-1。2013年的雌、雄球花花量變幅均以桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的最大。2012年2個(gè)種子園3個(gè)小區(qū)的無(wú)性系平均雌球花花量變幅為66.83 個(gè)·株-1，平均雄球花花量變幅為57.45 個(gè)·株-1；2013平均雌球花花量變幅為137.64個(gè)·株-1，平均雄球花花量變幅為161.51 個(gè)·株-1。2013年的雌、雄球花平均花量變幅分別是2012年的2.06和2.81倍，年度間花量變幅差異明顯。相同來(lái)源的無(wú)性系，2012年城步Ⅲ大區(qū)的雌、雄球花平均花量變幅均大于桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的，分別相差114.33 個(gè)·株-1和 63.33 個(gè)·株-1；2013 年桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的雌、雄球花平均花量變幅反而均大于城步Ⅲ大區(qū)的，分別相差26.25 個(gè)·株-1和44.67 個(gè)·株-1。桂陽(yáng)種子園的2種類型的無(wú)性系，2個(gè)年度中Ⅴ大區(qū)的雌球花平均花量變幅均明顯大于Ⅰ大區(qū)的，2012年和2013年分別相差27.84 個(gè)·株-1和74.58個(gè)·株-1；2012年Ⅴ大區(qū)的雄球花平均花量變幅小于Ⅰ大區(qū)的，相差15.50 個(gè)·株-1；2013年Ⅴ大區(qū)的雄球花平均花量變幅則相反，明顯大于Ⅰ大區(qū)的，相差 64.80 個(gè)·株-1。

3.2 無(wú)性系間花量差異顯著性

無(wú)性系間方差分析結(jié)果見表1。由表1可以看出：2012年和2013年城步種子園不同無(wú)性系間的雌、雄球花花量以及2012年桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的雄球花花量和2013年桂陽(yáng)種子園2個(gè)大區(qū)的雌球花花量差異均達(dá)極顯著；桂陽(yáng)種子園2012年Ⅴ大區(qū)和2013年Ⅰ大區(qū)不同無(wú)性系間的雄球花花量差異均達(dá)顯著；其他無(wú)顯著差異。說(shuō)明雌、雄球花的花量顯著受無(wú)性系的遺傳控制。

3.3 年份效應(yīng)

不同地點(diǎn)年份間無(wú)性系的雌、雄球花花量方差分析結(jié)果見表2。由表2可以看出：城步種子園Ⅲ大區(qū)不同無(wú)性系間的雌、雄球花花量以及桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)的雌球花花量和Ⅰ大區(qū)的雄球花花量差異均達(dá)極顯著，桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)的雄球花花量和Ⅰ大區(qū)的雌球花花量差異均達(dá)顯著，其他差異不顯著。城步種子園Ⅲ大區(qū)雄球花花量以及桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)的雌、雄球花和Ⅰ大區(qū)雌球花年份間的差異均達(dá)極顯著，其他差異不顯著。桂陽(yáng)種子園2個(gè)大區(qū)的雌球花花量的無(wú)性系×年份互作效應(yīng)顯著，雄球花花量的無(wú)性系×年份互作效應(yīng)不顯著；城步種子園的無(wú)性系×年份的互作效應(yīng)不顯著。說(shuō)明雌、雄球花花量除受遺傳控制外，也與其生長(zhǎng)歷程相關(guān)[7]。從表1中雌、雄球花花量平均值也可以看出，嫁接后8 a的馬尾松種子園較7 a的均大，特別是雄球花花量，增長(zhǎng)顯著。說(shuō)明馬尾松種子園早期雄花量不足，隨著年齡的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)顯著。這也是影響馬尾松種子園早期產(chǎn)量的因素之一[5]。

3.4 地點(diǎn)效應(yīng)

不同年份地點(diǎn)間無(wú)性系的雌、雄球花花量方差分析結(jié)果見表3。由表3可以看出：2012年2個(gè)種子園中相同的9個(gè)無(wú)性系間雌球花和雄球花花量差異均不顯著；2013年2個(gè)種子園中相同的8個(gè)無(wú)性系間雌球花花量差異達(dá)極顯著，雄球花花量差異不顯著。2012年和2013年2個(gè)年度的地點(diǎn)間雌球花花量的差異均達(dá)極顯著，雄球花花量的差異不顯著；雌、雄球花花量無(wú)性系×地點(diǎn)的互作效應(yīng)均不顯著。說(shuō)明雌、雄球花花量除受遺傳控制外，還與其生長(zhǎng)環(huán)境相關(guān)[7]。

表2 不同地點(diǎn)年份間無(wú)性系的雌、雄球花花量方差分析Table2 Variance analysis for numbers of male and female flower inter-year in different places

表3 不同年份地點(diǎn)間無(wú)性系雌、雄球花花量方差分析Table3 Variance analysis for numbers of male and female flower in one place in different year

3.5 花量與冠幅的相關(guān)性

雌、雄球花花量與冠幅的相關(guān)系數(shù)見4。由表4可以看出：雌球花和雄球花花量與冠幅主要表現(xiàn)為正相關(guān)，其中2013年桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)的雄球花花量與冠幅呈極顯著正相關(guān)，2012年城步種子園Ⅲ大區(qū)和2012年桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的雄球花花量與冠幅呈顯著正相關(guān)；桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的雌球花花量與冠幅呈弱度負(fù)相關(guān)。雌球花花量與雄球花花量均為負(fù)相關(guān)，其中桂陽(yáng)種子園2012年Ⅰ大區(qū)的雌球花花量與雄球花花量呈極顯著負(fù)相關(guān)，其他為弱度負(fù)相關(guān)。

3.6 花量與胸徑及雌、雄球花間花量的相關(guān)性

雌、雄球花花量與胸徑的相關(guān)系數(shù)見5。由表5可以看出：雌球花和雄球花花量與胸徑主要表現(xiàn)為正相關(guān)，其中2012年桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的雄球花花量與胸徑呈極顯著正相關(guān)，2013年桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)的雄球花花量與胸徑呈顯著正相關(guān)；桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的雌球花花量與胸徑呈負(fù)相關(guān)，其中2012年的為顯著負(fù)相關(guān)。雌球花花量與雄球花花量均為負(fù)相關(guān)，其中桂陽(yáng)種子園2012年Ⅰ大區(qū)的雌球花花量與雄球花花量呈極顯著負(fù)相關(guān)，其他為弱度負(fù)相關(guān)。

表4 雌、雄球花花量與冠幅的相關(guān)系數(shù)Table4 Correlation coefficients of numbers of male and female flower with crown

表5 雌、雄球花花量與胸徑的相關(guān)系數(shù)Table5 Correlation coefficients of numbers of male and female flower with diameter

3.7 花量的年度間相關(guān)性

雌、雄球花花量年度間相關(guān)系數(shù)見表6。由表6可以看出：2個(gè)種子園2012年的雌球花花量與2012年的雄球花花量均呈負(fù)相關(guān)，其中桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的達(dá)極顯著負(fù)相關(guān)；2013年的雌球花花量與2012年的雌球花花量均呈正相關(guān)，其中城步種子園Ⅲ大區(qū)的達(dá)極顯著正相關(guān)；2013年的雌球花花量與2012年和2013年的雄球花花量均呈負(fù)相關(guān)。2013年的雄球花花量與2012年的雄球花花量均呈正相關(guān)，其中城步種子園Ⅲ大區(qū)和桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的均呈極顯著正相關(guān)；2013年的雄球花花量與2012年的雌球花花量主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，其中桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的為極顯著負(fù)相關(guān)，但桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)的為弱度正相關(guān)。

表6 雌、雄球花花量年度間相關(guān)系數(shù)Table6 Correlation coefficients of numbers of male and female flower with different year

表7 無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率排序Table7 Sequencing of contribution rate of male flowers of clones

3.8 雌、雄球花的貢獻(xiàn)率

由表7、表8可以看出，不同無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率差異明顯，2個(gè)種子園的2個(gè)年度中均至少有1個(gè)年度有全雌花（無(wú)雄花）型或全雄花（無(wú)雌花）型無(wú)性系。2012年桂陽(yáng)Ⅴ大區(qū)的27個(gè)無(wú)性系中有7個(gè)無(wú)性為全雌花、無(wú)雄花的無(wú)性系，2012年桂陽(yáng)Ⅰ大區(qū)的28個(gè)無(wú)性系中有1個(gè)無(wú)性為全雌花、無(wú)雄花的無(wú)性系，2013年桂陽(yáng)Ⅰ大區(qū)的21個(gè)無(wú)性系中3個(gè)無(wú)性為全雌花、無(wú)雄花的無(wú)性系，3個(gè)無(wú)性為全雄花、無(wú)雌花的無(wú)性系，2013年城步Ⅲ大區(qū)的26個(gè)無(wú)性系中有1個(gè)無(wú)性為全雄花、無(wú)雌花的無(wú)性系。

3.8.1 雌球花的貢獻(xiàn)率

無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率排序結(jié)果見表7。由表7可以看出：①2012年城步種子園Ⅲ大區(qū)有3個(gè)無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率超過(guò)26個(gè)無(wú)性系貢獻(xiàn)率平均值2倍，有2個(gè)無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率超過(guò)3倍。②2013年城步種子園Ⅲ大區(qū)有4個(gè)無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率超過(guò)26個(gè)無(wú)性系貢獻(xiàn)率平均值的2倍，有1個(gè)無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率超過(guò)3倍。桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)有2個(gè)無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率超過(guò)24個(gè)無(wú)性系貢獻(xiàn)率平均值的2倍；Ⅰ大區(qū)4個(gè)無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率超過(guò)21個(gè)無(wú)性系貢獻(xiàn)率平均值的2倍，有1個(gè)無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率超過(guò)3倍。③城步Ⅲ種子園大區(qū)2012年和2013年平均19.23%無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率達(dá)49.68%，2013年桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)20.00%無(wú)性系的雌球花貢獻(xiàn)率達(dá)52.00%。

3.8.2 雄球花的貢獻(xiàn)率

無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率排序結(jié)果見表8。由表8可以看出：① 2012年城步種子園Ⅲ大區(qū)有3個(gè)無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)26個(gè)無(wú)性系貢獻(xiàn)率平均值2倍；桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)有4個(gè)無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)27個(gè)無(wú)性系貢獻(xiàn)率平均值的2倍，有2個(gè)無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)3倍。②2013年城步Ⅲ大區(qū)有1個(gè)無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)2倍；桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)有3個(gè)無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)24個(gè)無(wú)性系貢獻(xiàn)率平均值2倍；桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)有5個(gè)無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)21個(gè)無(wú)性系貢獻(xiàn)率平均值的2倍，有1個(gè)無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)3倍。③桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)2012年和2013年平均19.61%無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率達(dá)45.41%，2013年桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)20.00%無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率達(dá)53.78%。

綜合以上結(jié)果，除2012年桂陽(yáng)種子園受蟲害影響規(guī)律性不明顯外，其他有約10%無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)平均值的2～3倍，約20.00%無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率達(dá)50.00%左右。表明馬尾松種子園的雌、雄球花花量較強(qiáng)地受到部分無(wú)性系的遺傳控制。

表8 無(wú)性系的雄球花貢獻(xiàn)率排序Table8 Sequencing of contribution rate of female flowers of clones

4 結(jié)論與討論

不同地點(diǎn)、不同年度、不同無(wú)性系類型，其無(wú)性系的雌、雄球花花量平均值差異明顯，平均值變幅及其差異較大，其規(guī)律同徐進(jìn)[5]、方彥[7]的研究結(jié)果。

2012年和2013年2個(gè)種子園，除2012年桂陽(yáng)種子園的雌球花花量和2013年Ⅴ大區(qū)的雄球花花量無(wú)顯著差異外，其他的雌球花和雄球花花量的差異均達(dá)到顯著或極顯著。桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)的雌、雄球花和Ⅰ大區(qū)的雌球花以及城步種子園Ⅲ大區(qū)的雄球花花量年份間的差異均達(dá)極顯著，其他差異不顯著；桂陽(yáng)種子園2個(gè)大區(qū)的雌球花花量的無(wú)性系×年份互作效應(yīng)顯著，其他互作效應(yīng)不顯著。這可能是由于2012年松梢螟的危害在桂陽(yáng)種子園相對(duì)較重，經(jīng)綜合防治，至2013年已基本得到控制，影響了調(diào)查結(jié)果。松梢螟的危害主要是從當(dāng)年新梢中部蛀入髓心，致使新梢死亡。被害后的新梢基部往往萌生許多小芽，小芽長(zhǎng)成重生狀細(xì)枝，導(dǎo)致翌年無(wú)結(jié)果枝。

2012年和2013年2個(gè)年度的地點(diǎn)間雌球花花量的差異均達(dá)極顯著，雄球花花量的差異不顯著；雌、雄球花花量無(wú)性系×地點(diǎn)的互作效應(yīng)均不顯著。

雌球花和雄球花花量與冠幅、胸徑主要表現(xiàn)為正相關(guān)，雌球花花量與雄球花花量均為負(fù)相關(guān)，但桂陽(yáng)種子園Ⅰ大區(qū)的雌球花花量與冠幅、胸徑均呈負(fù)相關(guān)?？赡芤?yàn)樵撔^(qū)的無(wú)性為引進(jìn)行基因材料，其高生長(zhǎng)的速生性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性影響了其結(jié)實(shí)性。這些還有待進(jìn)一步研究。

2個(gè)種子園2012年的雌球花花量與2012年的雄球花花量均呈負(fù)相關(guān)；2013年的雌球花花量與2012年的雌球花花量均呈正相關(guān)，與2012年和2013年的雄球花花量均呈負(fù)相關(guān)；2013年的雄球花花量與2012年和2013年的雄球花花量均呈正相關(guān)，與2012年的雌球花花量主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，但桂陽(yáng)種子園Ⅴ大區(qū)的為弱度正相關(guān)。這也可能與該小區(qū)的無(wú)性基因材料來(lái)源有關(guān)。

不同無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率差異明顯，2個(gè)種子園的2個(gè)年度中均至少有1個(gè)年度有全雌花（無(wú)雄花）型或全雄花（無(wú)雌花）型無(wú)性系，其規(guī)律同賴煥林[3]的研究結(jié)果；除2012年桂陽(yáng)種子園受蟲害影響規(guī)律性不明顯外，其他有約10%無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)平均值的2～3倍，有約10%無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率超過(guò)平均值的2～3倍，約20.00%無(wú)性系的雌、雄球花貢獻(xiàn)率達(dá)50.00%左右。雌、雄球花貢獻(xiàn)率大的無(wú)性系在種子園子代遺傳物質(zhì)組成中必然將占有較高的份額[7]，進(jìn)而影響種子園的遺傳多樣性，并對(duì)種子園高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)起著主導(dǎo)作用。

[1] 金國(guó)慶,秦國(guó)峰,周志春,等. 馬尾松無(wú)性系種子園球果產(chǎn)量的遺傳變異[J]. 林業(yè)科學(xué)研究,1998,11(3):277-284.

[2] 黃啟明,廖 明. 馬尾松種子園無(wú)性系開花習(xí)性的研究[J]. 貴州林業(yè)科技,1989,(4):21-28.

[3] 賴煥林,王章榮. 馬尾松無(wú)性系種子園花期花量分析[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),1996,13(4):405-410.

[4] 王以珊,羅 敏,曾令海,等. 氣候條件對(duì)馬尾松種子園產(chǎn)量的影響[J]. 廣東林業(yè)科技,2002,18(3):10-15.

[5] 徐 進(jìn),洪永輝,朱金秋. 馬尾松種子園的花量分析[J]. 江蘇林業(yè)科技,1998,25(2):7-11.

[6] 陳天華,王章榮,李江藺. 馬尾松種子園無(wú)性系花期觀察與分析 [D]. 馬尾松種子園建立技術(shù)論文集. 北京:學(xué)術(shù)書刊出版社,1998. 126-135.

[7] 方 彥,張 薇,陳月旻,等. 馬尾松實(shí)生種子園花量分析[J].林業(yè)科技開發(fā),2007,21(6):43-46.

[8] 陳力友. 馬尾松無(wú)性系種子園球花量變化研究[J]. 福建林業(yè)科技,2001,28(2):50-53.

[9] 邱進(jìn)清. 建立馬尾松實(shí)生種子園途徑探討[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,22(3):99-102.

[10] 蘆 笛. 中國(guó)對(duì)英國(guó)邱園的千年種子庫(kù)計(jì)劃的貢獻(xiàn)[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2013, 36(1): 121-126.

[11] 陳永慶,趙世遠(yuǎn). 馬尾松種子園無(wú)性系開花習(xí)性的觀察[J].四川林業(yè)科技,1993,14(2):58-63.

[12] 譚健暉. 馬尾松種子園無(wú)性系開花習(xí)性研究[J]. 廣西林業(yè)科學(xué),2001,30(2):76-78.

[13] 孔凡斌. 馬尾松開花結(jié)實(shí)特征及種子產(chǎn)量預(yù)測(cè) [J]. 林業(yè)科學(xué)研究,2002,15(2):150-155.

[14] 羅 敏,王以珊,曾令海,等. 馬尾松種子園無(wú)性系開花特性與產(chǎn)地的關(guān)系[J]. 廣東林業(yè)科技,2002,18(2):10-14.

[15] 覃開展,羅筱娥. 馬尾松種子園無(wú)性系生長(zhǎng)結(jié)實(shí)規(guī)律研究[J].廣西林業(yè)科學(xué),2001,30(1):28-31.

[16] 高大雄,劉宗友,王希群,等. 太子山馬尾松種子園營(yíng)建技術(shù)研究[J]. 湖南林業(yè)科技,2003,(1)(總123):15-21.

[17] 張冬林,楊玉潔,楊模華,等. 湖南城步馬尾松種子園遺傳多樣性的ISSR研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010,30(12):6-10.

[18] 楊玉潔,張冬林,楊模華,等. 湖南桂陽(yáng)馬尾松種子園遺傳多樣性的ISSR分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010,30(3):85-89.

[19] 唐效蓉,徐清乾,蔣秀文. 間伐對(duì)馬尾松天然次生林林下植物多樣性的影響[J].湖南林業(yè)科技,2012,39(1):5-9.

[20] 曾令文,陳雪姣,楊宗琦. 城步縣馬尾松良種基地建設(shè)現(xiàn)狀與發(fā)展思路[J].湖南林業(yè)科技,2009,36(5):57-59.

Analysis on the numbers of fl ower of clones of Pinus massoniana in second generation seed orchard

TANG Xiao-rong1, WU Xin-yun2, ZENG Ling-wen3, ZHANG Yi1, ZHOU Guo-jin3, TANG Li2, WANG Xiao-feng4, YANG Jun1
(1. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China; 2.Forestry Bureau of Guiyang County, Guiyang 424400, Hunan,China; 3.Yunma State-owned Forest Farm of Chengbu Miao Minority Autonomous County; Chengbu 422500, Hunan, China; 4.Jurong Forestry Science and Technology Promotion Cente, Jurong 212400, Jiangsu, China)

Twenty seven, twenty eight and twenty six clones of Pinus massoniana were randomly selected from the corresponding region I and region V in the Seed Orchard of Guiyang County and region III of the Seed Orchard of Chengbu County in 2012. The stub observations and analyses on the diameter, crown, numbers of male and female fl ower of designation plants were performed in 2012 and 2013. The results show that among the P. massoniana clones growing different sites, with different tree age and different clone species, there were signif i cant differences in average values of male and female fl ower numbers, also obvious differences in changing of average value; There were signif i cant or very signif i cant differences in numbers of male and female fl ower of different clones, and very signif i cant differences in that of different years; The interaction effects of clone-year of female fl ower in the Seed Orchard of Guiyang County were signif i cant, and no signif i cant differences in other interaction effects; There were very signif i cant differences in numbers of female flower in different place, and no significant differences in the amount of the male flower ball; There were no significant differences of numbers of male and female fl ower in the interaction effects of different clone-year; There were the positive correlation among the numbers of male and female fl owers to the crown and diameter, there was the negative correlation between numbers of male and female fl owers inter-year and within year; There were the positive correlation between male and male fl owers or between female and female fl owers inter-year; there were signif i cant differences in contribution rate of male and female fl owers of different clones, and about 10% of them surpassed the average contribution rate by 2 to 3 times, and 20% of they reached about 50.00%.

Pinus massoniana; second generation seed orchard; clones; female fl ower; male fl ower; numbers of fl ower

S791.248

A

1673-923X(2014)12-0016-08

2014-01-25

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題“南方針葉樹種高世代育種技術(shù)研究與示范”（2012BAD01B02）；湖南省林業(yè)科技支撐項(xiàng)目“湖南馬尾松高世代良種選與優(yōu)良種質(zhì)資源收集”（2008hl-10）

唐效蓉（1964-），女，湖南邵東人，研究員，主要從事林木遺傳育種與栽培技術(shù)研究

[本文編校：文鳳鳴]