李慶華

（山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 太原 030009）

稀土元素鑭對刺槐幼苗抗旱性的影響

李慶華

（山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 太原 030009）

研究稀土元素鑭對刺槐幼苗抗旱性的影響，為其在刺槐苗木水分管理中的應(yīng)用提供依據(jù)。采用盆栽試驗(yàn)，利用人工控水方法研究了氯化鑭對干旱下刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率、生物量、抗氧化酶SOD、POD和CAT活性及膜透性、MDA含量等生理指標(biāo)的影響。干旱脅迫顯著降低了刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率和生物量，顯著提高了抗氧化酶SOD和POD活性及膜透性、MDA含量，但對CAT活性沒有顯著影響。與干旱脅迫相比，10 μmol和20 μmol氯化鑭處理顯著提高了干旱脅迫條件下刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率、生物量、抗氧化酶SOD、POD和CAT活性，顯著降低了膜透性和MDA含量；40 μM氯化鑭處理對上述指標(biāo)沒有顯著影響；80 μM氯化鑭處理則顯著降低了葉片相對含水量、光合速率、生物量、抗氧化酶SOD、POD和CAT活性，顯著增加了膜透性和MDA含量。低濃度氯化鑭處理可以緩解干旱脅迫對刺槐幼苗所造成的傷害，這為低濃度氯化鑭在刺槐苗木水分管理中的應(yīng)用提供了依據(jù)。

干旱脅迫；刺槐；氯化鑭；抗旱性；生物量

刺槐Robinia pseudoacacia L.又名洋槐，是豆科刺槐屬植物。刺槐具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐貧瘠、易繁殖和較強(qiáng)的固土能力等特點(diǎn)，現(xiàn)在已成為西北地區(qū)主要的造林樹種[1-2]。又由于刺槐具有一定的觀賞價(jià)值和重金屬吸收能力，現(xiàn)已成為園林綠化的常用樹種之一[3]。但刺槐在幼苗階段對水分短缺特別敏感[4]，尤其是春季干燥多風(fēng)條件更容易造成刺槐幼苗的水分缺乏。因此，苗期水分短缺嚴(yán)重制約了刺槐幼苗的成活與生長。因此，研究刺槐幼苗抗旱性的外源物質(zhì)調(diào)控問題，對提高水分短缺下刺槐幼苗的成活率具有重要意義，有利于城市綠化用途刺槐苗木的培育。

鑭是一種重要的稀土元素，已有研究表明它能提高植物對多種逆境的抗性[5-7]。如，高青海等研究表明，鑭可以提高黃瓜幼苗的抗鹽性[5]。王蕊等研究表明，鑭可以提高豌豆幼苗的抗銅性[6]。李海平等研究則表明，鑭可以緩解UV-C脅迫下番茄幼苗所受的傷害[7]。但前人對鑭提高植物抗旱性的研究較少，且多集中在禾本類農(nóng)作物小麥的研究上[8]。如，唐加紅等研究表明，鑭可以提高小麥的抗旱性[8]。但對于鑭能否提高木本植物的抗旱性，尤其是刺槐幼苗的抗旱性，目前尚未見報(bào)道。因此，研究外源氯化鑭對刺槐幼苗抗旱性的影響對提高水分虧缺下苗木的成活率具有重要意義。本試驗(yàn)以1年生刺槐幼苗為研究對象，測定了氯化鑭對干旱下刺槐幼苗水分生理和抗氧化指標(biāo)的影響，探討了氯化鑭對刺槐幼苗抗旱性的影響，從而為氯化鑭在刺槐幼苗水分管理中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為1年生刺槐幼苗，購自山西絳縣李氏苗木基地。

1.2 方法

1.2.1 培養(yǎng)與處理方法

盆栽所用土壤為褐土，中等肥力，田間持水量為21.5%，土壤取回后過篩備用。所用塑料桶高50 cm，口徑35 cm。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，分別為田間持水量的80%（正常水分處理）、田間持水量的55%（干旱脅迫）、10 μM LaCl3+干旱脅迫、20 μM LaCl3+干旱脅迫、40 μM LaCl3+干旱脅迫和80 μM LaCl3+干旱脅迫，每個(gè)處理5次重復(fù)。每桶裝烘干土9 kg，根據(jù)設(shè)計(jì)的土壤含水量計(jì)算出每桶重量，通過稱重法達(dá)到所需要的土壤水分水平。外源LaCl3處理采用葉面噴施，每周噴施一次，每次各種濃度的LaCl3均噴施100 mL。挑選生長狀況、株高、重量基本一致的裸根刺槐苗木于2013年3月10日植入盆中，每盆栽1棵，每天按田間持水量的80%進(jìn)行澆水。確定苗木成活后，從4月至9月對正常水分和干旱脅迫處理采用稱重法進(jìn)行控水，使各處理達(dá)到各自的土壤水分水平，每天稱重一次，并補(bǔ)足到設(shè)計(jì)的土壤水分水平。在6～8月份的中旬選擇晴天的上午10:00～11:00取植株上部完全展開的功能葉用于相關(guān)生理指標(biāo)的測定。在人工防雨棚中進(jìn)行整個(gè)試驗(yàn)。

1.2.2 測定方法

（1）葉相對含水率（RWC）：相對含水率用烘干法計(jì)算。（2） 光合速率的測定：用Licor-6400型光合測定儀進(jìn)行測定。選擇頂部充分展開葉片，在6～8月的中旬分別選擇晴天上午10:00～11:00對不同處理進(jìn)行測定，每次3次重復(fù)。（3）生物量測定：于9月末將各處理的植株取出，采用烘干法測定單株生物量。（4）膜透性和MDA含量測定：膜透性用DDS-307電導(dǎo)儀測定，細(xì)胞膜相對透性(%)=葉片殺死前外滲液的電導(dǎo)值/殺死后外滲液的電導(dǎo)值×100%；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法測定[9]。（5）抗氧化酶SOD、CAT和POD活性測定：氮藍(lán)四唑光還原法測定SOD活性，以抑制50%NBT反應(yīng)為1個(gè)酶活性單位；POD活性測定用愈創(chuàng)木酚顯色法,以每分鐘內(nèi)A470變化0.01為1個(gè)酶活性單位；CAT活性的測定參照張志良等的實(shí)驗(yàn)方法，以每分鐘內(nèi)A240減少0.01為1個(gè)酶活性單位[9-10]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SAS軟件處理，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，在α=0.05水平上進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯化鑭對干旱脅迫下刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率和生物量積累的影響

從表1可知，與正常水分處理相比，干旱脅迫條件下刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率和總生物量均顯著降低，比正常水分處理分別降低了16.0%、40.2%和28.1%。這說明，干旱破壞了刺槐幼苗的水分平衡，降低了其光合碳同化速率，最終導(dǎo)致植株生物量積累顯著下降。而與單獨(dú)干旱脅迫處理相比，10 μMLaCl3和20 μMLaCl3處理則顯著提高了干旱下刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率和總生物量。與單獨(dú)干旱脅迫處理相比，10 μMLaCl3分別使相對含水量、光合速率和總生物量提高了8.2%、21.2%和9.8%，20 μMLaCl3分別使相對含水量、光合速率和總生物量提高了12.9%、44.2%和20.9%。40 μMLaCl3對干旱下刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率和總生物量沒有顯著影響，80 μMLaCl3則使干旱下刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率和總生物量顯著降低，分別比單獨(dú)干旱脅迫處理降低了6.3%、17.3%和12.9%。從不同濃度氯化鑭處理對幼苗葉片相對含水量、光合速率和總生物量的影響來看，20 μMLaCl3處理能顯著提高刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率和總生物量，處理效果最好。

表1 氯化鑭對干旱脅迫下葉片相對含水量、光合速率和生物量積累的影響Table1 Effects of lanthanum chloride on leaf relative water content, photosynthetic rate and biomass under drought

2.2 氯化鑭對干旱脅迫下刺槐幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

從表2可見，與正常水分處理相比，干旱脅迫條件下刺槐幼苗葉片的SOD和POD活性顯著增加，而CAT活性則沒有變化。與正常水分處理相比，干旱分別使葉片SOD和POD活性增加了20.0%和36.4%。這說明，刺槐幼苗可以通過增加葉片SOD和POD活性而抵御干旱脅迫。而與單獨(dú)干旱脅迫處理相比，10 μMLaCl3和 20 μMLaCl3處 理 則 進(jìn) 一 步 顯著提高了干旱下刺槐幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性。與單獨(dú)干旱脅迫處理相比，10 μMLaCl3分別使SOD、POD和CAT活性提高了 16.1%、29.5% 和 40.4%，20 μMLaCl3分別使SOD、POD和CAT活性提高了46.0%、95.5%和83.6%。40 μMLaCl3對干旱下刺槐幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性沒有明顯影響，80 μMLaCl3則使干旱下刺槐幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性顯著降低，分別比單獨(dú)干旱脅迫處理降低了16.2%、28.1%和31.7%。從不同濃度氯化鑭處理對幼苗葉片抗氧化酶的影響來看，20 μMLaCl3處理能顯著提高刺槐幼苗葉片的抗氧化酶活性，處理效果最好。

表2 氯化鑭對干旱脅迫下抗氧化酶活性的影響Table2 Effects of lanthanum chloride on activities of antioxidant enzymes under drought

2.3 氯化鑭對干旱脅迫下刺槐幼苗葉片膜透性和MDA含量的影響

從表3可知，與正常水分處理相比，干旱脅迫條件下刺槐幼苗葉片的膜透性和MDA含量均顯著增加。與正常水分處理相比，干旱分別使葉片膜透性和MDA含量增加了126.7%和117.1%。這說明，干旱對刺槐幼苗葉片造成了氧化損傷。而與單獨(dú)干旱脅迫處理相比，10 μMLaCl3和20 μMLaCl3處理則顯著降低了干旱下刺槐幼苗葉片的膜透性和MDA含量。與單獨(dú)干旱脅迫處理相比，10 μMLaCl3分別使膜透性和MDA含量降低了14.3%和21.1%，20 μMLaCl3分別使膜透性和MDA含量降低了35.7%和35.5%。40 μMLaCl3對干旱下刺槐幼苗葉片的膜透性和MDA含量沒有顯著影響，80 μMLaCl3則使干旱下刺槐幼苗葉片的膜透性和MDA含量顯著增加，分別比單獨(dú)干旱脅迫處理增加了20.9%和21.1%。從不同濃度氯化鑭處理對幼苗葉片膜透性和MDA含量的影響來看，20 μMLaCl3處理能顯著降低刺槐幼苗葉片的膜透性和MDA含量，處理效果最好。這說明，氯化鑭在低濃度時(shí)能顯著降低膜透性和MDA含量，從而緩解干旱造成的氧化傷害；而在高濃度時(shí)則會顯著增加膜透性和MDA含量，則會加劇干旱造成的氧化損傷。

表3 氯化鑭對干旱脅迫下葉片膜透性和MDA含量的影響Table3 Effects of lanthanum chloride on membrane permeability and MDA content under drought

3 討 論

葉片相對含水量和光合速率是植物重要的水分生理指標(biāo)[11]。大量研究表明，干旱會破壞刺槐植株的水分平衡，導(dǎo)致其葉片相對含水量和光合速率顯著降低，最終導(dǎo)致生物量積累降低[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使刺槐幼苗葉片相對含水量、光合速率和生物量均顯著降低，這與前人的研究結(jié)果一致[11]。氯化鑭作為一種稀土元素，在提高植物抗逆性上具有重要作用，但在刺槐上的應(yīng)用尚未見報(bào)道。本研究表明，低濃度的氯化鑭處理則可以顯著提高干旱下刺槐幼苗的葉片相對含水量、光合速率和生物量，高濃度的氯化鑭處理則會顯著降低干旱下刺槐幼苗的葉片相對含水量、光合速率和生物量。這說明，氯化鑭在低濃度時(shí)有利于維持刺槐幼苗的水分平衡和碳同化速率，從而有利于植株生長；而在高濃度時(shí)則會破壞刺槐幼苗的水分平衡，嚴(yán)重影響碳同化速率，從而導(dǎo)致植株生物量積累的降低。此外，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在維持植物水分平衡方面具有重要作用。但，本試驗(yàn)并未涉及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究。因此，進(jìn)一步研究氯化鑭對干旱下刺槐幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響對揭示氯化鑭提高刺槐幼苗抗旱性的生理生化機(jī)制具有重要意義。

抗氧化酶活性的大小是衡量植物抗氧化能力的重要指標(biāo)[1]。大量研究表明，干旱下刺槐可以通過增強(qiáng)抗氧化酶活性而適應(yīng)干旱逆境[1]。前人的研究表明，干旱下刺槐可以通過增強(qiáng)SOD、POD和CAT活性提高抗氧化能力[4,12]。本研究表明，干旱下刺槐幼苗可以顯著增加抗氧化酶SOD和POD的活性，這與前人的研究結(jié)果一致[4]。但干旱下刺槐幼苗葉片的CAT活性沒有明顯變化，這與前人的研究結(jié)果不一致[12]，這可能與研究所用的刺槐類型不同有關(guān)。本研究還表明，低濃度的氯化鑭處理則可以顯著提高干旱下刺槐幼苗葉片的抗氧化酶SOD、POD和CAT活性，從而使膜透性和MDA含量顯著降低，這說明低濃度氯化鑭有助于緩解干旱對刺槐幼苗造成的氧化脅迫。而高濃度的氯化鑭處理則會顯著降低干旱下刺槐幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性，從而使膜透性和MDA含量顯著增加，這說明氯化鑭在在高濃度時(shí)會加劇干旱對刺槐幼苗造成的氧化損傷。

4 結(jié) 論

低濃度氯化鑭有利于維持干旱下刺槐幼苗葉片水分平衡、光合速率和生物量積累，并可以提高刺槐幼苗的抗氧化能力增強(qiáng)其抗旱性。因此，本研究為低濃度氯化鑭在刺槐苗木水分管理中的應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)。

[1] 高吉霞,龔春梅,劉西平.水分脅迫對刺槐葉和根谷胱甘肽抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2010,30(7):1409-1414.

[2] 張超波,陳麗華,劉秀萍.黃土高原刺槐根系固土的力學(xué)增強(qiáng)效應(yīng)評價(jià)[J].水土保持學(xué)報(bào),2009,23(2):57-60.

[3] 鐘 楠,王進(jìn)鑫,馬慧芳,等.水分和鎘交互脅迫對刺槐幼苗抗氧化酶活性的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2010,25(6):5-9.

[4] 薛 設(shè),王進(jìn)鑫,吉增寶,等.旱后復(fù)水對刺槐苗木葉片保護(hù)酶活性和膜質(zhì)過氧化的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2009,37(7):81-85.

[5] 高青海,王秀峰,史慶華,等.鑭對硝酸鹽脅迫下黃瓜幼苗生長及葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(5):976-980.

[6] 王 蕊,王應(yīng)軍,馬星宇.鑭、鈰對銅脅迫下豌豆幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào), 2013, 27(6): 873-878.

[7] 李海平,張 惠,李靈芝,等.鑭對UV-C脅迫下番茄幼苗的防護(hù)作用[J]. 中國稀土學(xué)報(bào), 2010, 28(6): 739-744.

[8 唐加紅,楊玉蘭,苑中原,等.鑭對干旱脅迫下小麥幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響[J].稀土,2011,(1):12-16.

[9] 張志良, 瞿偉菁, 李小方.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京:高等教育出版社, 2009: 207-208, 277-278.

[10] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000:267-268.

[11] 徐 飛,郭衛(wèi)華,徐偉紅,等.刺槐幼苗形態(tài)、生物量分配和光合特性對水分脅迫的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,32(1): 24-31.

[12] 李忠喜,朱延林,張江濤,等.在干旱脅迫下飼料型刺槐無性系保護(hù)酶活性的差異[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(10):2868-2869.

Effects of rare earth element lanthanum on drought tolerance of Robinia pseudoacacia L. seedlings

LI Qing-hua
(Shanxi Forestry Vocational Technical College, Taiyuan 030009, Shanxi, China)

The effects of lanthanum on drought tolerance of Robinia pseudoacacia L. were investigated, in order to provide evidence for its application in the water management of Robinia pseudoacacia L seedlings. By the artificial control method, the effects of lanthanum chloride on the leaf relative water content, photosynthetic rate and biomass, the activities of SOD, POD and CAT, the membrane permeability and MDA content in leaves under drough were studied by pot experiment. The results show that the drought stress significantly decreased leaf relative water content, photosynthetic rate and biomass, and significantly increased the activities of SOD and POD, the membrane permeability and MDA content in leaves, however, the drought stress had no obvious effect on the activity of CAT; Compared with drought stress alone, 10 μmol and 20 μmol lanthanum chloride signif i cantly increased leaf relative water content, photosynthetic rate, biomass and the activities of SOD, POD and CAT, and signif i cantly decreased the membrane permeability and MDA content in leaves, 40 μmol lanthanum chloride had no signif i cant effects on above indicators, however, 80 μmol lanthanum chloride signif i cantly decreased leaf relative water content, photosynthetic rate, biomass and the activities of SOD, POD and CAT, and signif i cantly increased the membrane permeability and MDA content in leaves; Low concentrations of lanthanum could alleviate the injury of R. pseudoacacia seedlings caused by drought stress. The fi ndings provide evidence for the application of lanthanum in the water management of R. pseudoacacia seedlings.

drought stress; Robinia pseudoacacia L.; lanthanum chloride; drought tolerance; biomass

S792.270.1

A

1673-923X(2014)12-0062-04

2014-03-05

山西省自然基金項(xiàng)目（2010021027-4，2010021028-6）

李慶華（1981- ），女，山西太原人，碩士，講師

[本文編校：吳 彬]