孫陸宇,溫曉蔓,禹 娜,陳立僑,李二超,馮德祥
(華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,上海200062)
上海青草沙水庫是目前世界上最大的邊灘水庫,也是國內(nèi)最大的蓄淡避咸江心水庫,總面積近70平方公里,有效庫容為4.35億立方米.青草沙水源地具有淡水資源豐沛、水質(zhì)優(yōu)良穩(wěn)定、可供水量大、水源易保護(hù)、有利河勢穩(wěn)定、抗風(fēng)險能力強(qiáng)和規(guī)模效應(yīng)顯著等綜合優(yōu)勢,目前是上海市水質(zhì)最好的一個飲用水水源地[1].按照《上海市飲用水水源保護(hù)條例》規(guī)劃,到2020年青草沙水源地的供水規(guī)模為7.19×106m3/d,占全市供水規(guī)模的50%,供水范圍覆蓋上海19個區(qū)縣中的15個,受益人口超過1 000萬人.青草沙水源地的建成,形成了上?!皟山⑴e、三足鼎立”的水源地戰(zhàn)略格局[2].為了有效地對該水源地進(jìn)行管理和水質(zhì)控制,有必要對庫區(qū)水體理化性質(zhì)、生物群落和生產(chǎn)力等進(jìn)行調(diào)查和跟蹤研究.
浮游動物是水生生態(tài)系統(tǒng)的初級消費者,是水體生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中一個重要的環(huán)節(jié),在水域生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用,其種類和數(shù)量的變化直接或間接地影響著其他水生生物的分布和豐度[3].淡水浮游動物對環(huán)境變化很敏感,水環(huán)境的變化會直接影響該群落的結(jié)構(gòu)和功能[4].因此,利用浮游動物的優(yōu)勢種和群落結(jié)構(gòu)的多樣性,來監(jiān)測評價水體生態(tài)環(huán)境是一種有效的手段,目前國內(nèi)外已有不少相關(guān)的研究[5-7].水污染的生態(tài)效應(yīng)歸根到底為生物效應(yīng),水生生物群落結(jié)構(gòu)特征的變化與水體質(zhì)量關(guān)系密切,因此,浮游動物群落的結(jié)構(gòu)能在一定程度上客觀地反映水體的質(zhì)量.本課題組于2010年7月~2011年6月對建成后的青草沙水庫,首次進(jìn)行了浮游動物的本底調(diào)查和分析,研究結(jié)果可為跟蹤、評價青草沙水庫的水體變化和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供參考.
以上海市青草沙水庫為研究對象,根據(jù)水庫自然形態(tài),結(jié)合樣點設(shè)置規(guī)范[8],共選定了11個采樣樣點,其中樣點11為上游泵閘外對照點(圖1,表1,見第120頁).于2010年7月到2011年6月間逐月采集浮游動物并帶回實驗室鑒定分析.
圖1 樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites
根據(jù)水深情況,分上、中、下3層進(jìn)行采集和取水樣.定量采集時,用5L有機(jī)玻璃采水器,每層采40L水樣,采得的水樣用25號浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔64μm)過濾取樣,于現(xiàn)場加4%福爾馬林固定,帶回實驗室靜置沉淀,混合濃縮至30 mL,在顯微鏡下鑒定、計數(shù).定性采集時,輪蟲、浮游甲殼動物分別用25號(網(wǎng)孔64μm)和13號(網(wǎng)孔112μm)浮游生物網(wǎng)拖取,經(jīng)固定后帶回實驗室鑒定,浮游動物的鑒定參考相關(guān)文獻(xiàn)[9-12].
1.3.1 浮游動物密度、生物量和優(yōu)勢種生物量分析
浮游動物密度、生物量和優(yōu)勢種的計算公式參照章宗涉等[9]的研究方法.
表1 樣點位置Tab.1 Distribution of sampling sites
式中:N為1L水中浮游動物個體數(shù)(ind·L-1),V為采樣體積(L),Vs為沉淀體積(mL),Va為計數(shù)體積(mL),n為計數(shù)所獲得的個體數(shù).
浮游動物生物量的計算:輪蟲根據(jù)體積法獲得生物體積,即把生物體當(dāng)作一個近似幾何圖形,按體積公式求得生物體積,并假定比重為1,這就得到體質(zhì)量.甲殼動物根據(jù)體長與體質(zhì)量回歸方程,由體長求得體質(zhì)量[9].生物量皆為濕重.
優(yōu)勢種計算公式:Y=(n/N)×Fi,式中,N為樣品中的個體總數(shù),n為第i種的個體數(shù),F(xiàn)i為樣品中第i種個體出現(xiàn)頻率,優(yōu)勢度Y≥0.02時,該種即為優(yōu)勢種.
1.3.2 浮游動物多樣性分析
本文主要運用根據(jù)信息論原理建立的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)[13]、根據(jù)概率論理論提出的Simpson多樣性指數(shù)(D)[14]以及Margalef(M)多樣性指數(shù)[15]來計算浮游動物群落的多樣性.公式如下:
式中:N為某樣點浮游動物總個體數(shù),ni為第i種的個體數(shù),S為物種總數(shù)目[13-15].
1.3.3 數(shù)據(jù)分析
將浮游動物的密度作為變量,進(jìn)行分層聚類分析,指標(biāo)間距采用歐式距離平方,聚類方法采用組間連接法,以開四次方根法對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[16].聚類分析所得的相似水平用PSI(Percent Similarity Indices)[17]來衡量,同時,結(jié)合多維尺度分析(MDS),以便真實地了解組群間的相似性程度[18].
應(yīng)用多維尺度分析把樣本間的生物相似性轉(zhuǎn)變?yōu)槎S坐標(biāo)平面表示.坐標(biāo)圖上各點距離越近,表示兩樣本的相似程度越高.為避免轉(zhuǎn)變過程丟失一些信息,采用Stress值衡量分析結(jié)果的可信度[19].
本文采用SPSS13.0軟件進(jìn)行聚類分析、多維尺度分析和相關(guān)性分析.
通過對青草沙水庫浮游動物水樣的鑒定,得出浮游動物共37種,庫區(qū)外入水閘處鑒得18種,共計38種.其中輪蟲16種,枝角類9種,橈足類13種.種類比較豐富的是輪蟲,占總種類數(shù)42%,其中優(yōu)勢種為矩形龜甲輪蟲Keratellaquadrata;枝角類占總種類數(shù)24%,優(yōu)勢種為長額象鼻溞Bosminalongirostris;橈足類占總種類數(shù)的比例為34%,優(yōu)勢種為廣布中劍水蚤Mesocyclopsleuckarti和中華哲水蚤Sinocalanussinensis.
從調(diào)查的總體情況來看,庫區(qū)內(nèi)平均密度為66.0ind./L,各樣點平均密度變動范圍在19.3~97.7ind./L間,入水閘外11號點處的平均密度僅為8.5ind./L.所調(diào)查的11個樣點中,5號點的平均密度和生物量均明顯高于其他樣點,而對照點明顯低于庫區(qū)內(nèi)各點.全部11個樣點中,浮游動物類群的數(shù)量差異均十分明顯(見圖2(a)),其中枝角類在密度上占優(yōu)勢,變動在10.4~957.8ind./L之間,橈足類的密度變動范圍為6.6~54.7ind./L,輪蟲類變動在0.7~19.3ind./L.
青草沙水庫庫區(qū)內(nèi)浮游動物的平均生物量為4.085mg/L,變化范圍在1.471~19.470mg/L間,對照點平均生物量僅為0.280mg/L.各樣點中枝角類生物量最大,變動為0.215~18.929mg/L,橈足類和輪蟲類的生物量分別為0.068~0.972mg/L和0.001~0.031mg/L(見圖2(b)).
圖2 浮游動物密度及生物量的水平分布Fig.2 Spatial distribution of zooplankton abundance and biomass
從逐月變化情況來看(圖3),青草沙水庫內(nèi)浮游動物的月平均密度在10.7~1803.9ind./L之間,平均值為218.7ind./L,最高值出現(xiàn)在2011年5月,為1803.9ind./L,最低值出現(xiàn)在2011年2月,為10.7ind./L;對照點11號點變動范圍在0.1~42.0ind./L之間,與庫區(qū)內(nèi)一致,最高值出現(xiàn)在2011年5月,最低值出現(xiàn)在2011年2月.庫區(qū)內(nèi)浮游動物的月平均生物量在0.042~34.671mg/L之間變動,平均值為4.085mg/L,對照點11號點變動范圍在0.007~2.137mg/L,庫區(qū)內(nèi)外生物量兩極值出現(xiàn)時間與密度一致.
庫區(qū)內(nèi)外浮游動物的月變化規(guī)律基本一致:浮游動物總體的密度從2010年7月份開始增長,至10月份后一直呈下降趨勢,到2011年2月份達(dá)到最低值,而后緩慢增長至4月份后,5月份浮游動物密度驟然上升,6月份又回落至較低水平;生物量的變化趨勢與密度大體相似,僅2010年8月和10月與密度情況不一致;輪蟲類的密度和生物量逐月變化程度不明顯,僅在11月份出現(xiàn)峰值;而枝角類的密度和生物量從11月份開始下降,直至次年1月份最低,然后5月份驟升到達(dá)峰值;橈足類在2011年5月份達(dá)到峰值,2010年11月次之.
圖3 浮游動物密度和生物量的時間分布Fig.3 Temporal distribution of zooplankton density and biomass of different sampling times
為了揭示不同采樣點各浮游動物群落的差異,以每個季度各樣點的浮游動物密度進(jìn)行分層聚類分析,分析結(jié)果如圖4(左).2010年秋季各樣點可根據(jù)其全年浮游動物密度情況分成3組,第1組樣點最多,包括S2-S9,說明這些樣點浮游生物群落結(jié)構(gòu)比較類似;第2組包括S1和S11,二者分別位于入水閘內(nèi)外,浮游動物群落結(jié)構(gòu)的相似度高;第3組只有10號樣點,與其他兩組的差異較大.2010年冬季與秋季時的聚類結(jié)果較為一致,S2-S9仍為一組,僅S1,S10和S11各自分為一組.2011年春夏各樣點間的分組情況較2010年秋冬季發(fā)生了較大變化,其中2011年春季可分為5組:第1組包括S3,S4,S6,S8,第2組包括S5,S9,S10,第3組包括S1,S2,第4、5組分別只有S11、S7樣點;同年夏季青草沙水庫各樣點可分為3組,S1,S7,S9,S10分為一組,S2,S3,S4,S6,S8,S11為一組,S5被單獨分為一組.采樣期間四個季度各樣點間的差異不一,各樣點的浮游動物群落結(jié)構(gòu)隨季度的變化而發(fā)生改變,樣點間的相似度差異較大.
圖4 青草沙水庫每個季度各樣點浮游動物群落聚類分析(左)和多維尺度分析(右)Fig.4 Cluster dendrogram(Left)and MDS ordination(Right)for zooplankton community of each sampling sites during each season in Qingcaosha Reservior
圖4(右)為每個季度各個樣點浮游動物群落多維尺度的分析結(jié)果.2010年秋季和冬季,及2011年春季和季分析得到的Stress值分別為0.052,0.025,0.056和0.056,說明這些圖可以正確解釋樣點間的相似性關(guān)系[19].與聚類分析相比,雖然二者的原理不同,但各季度的分組情況類似,采用兩種方法分析的結(jié)果可以相互印證.
青草沙水庫主要環(huán)境因子各季度均值由上海市環(huán)境監(jiān)測中心提供.如表2所示,除鹽度外各環(huán)境因子季節(jié)性變化較大,總氮總磷濃度隨著時間推移而逐步升高.全年中庫區(qū)浮游動物密度與各環(huán)境因子的相關(guān)性分析見表3,表3中只取了浮游動物密度與各因子間的相關(guān)系數(shù),鹽度在整個取樣過程中沒有發(fā)生變化,所以沒有參與相關(guān)性分析.可以看出,浮游動物的密度與pH值呈顯著正相關(guān),與總氮濃度呈顯著負(fù)相關(guān),與其他各環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著.
表2 庫區(qū)各樣點主要環(huán)境因子各季度均值Tab.2 Mean value of major environmental factors of each sites of each season in reservoir
表3 庫區(qū)浮游動物密度與環(huán)境因子的相關(guān)性系數(shù)Tab.3 The correlation between zooplankton density and environmental factors in reservoir
運用Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)、Margalef指數(shù)(M)來分析浮游動物群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)的關(guān)系.調(diào)查結(jié)果顯示,青草沙水庫庫區(qū)內(nèi)10個樣點浮游動物3種生物多樣性指數(shù)中H值在0.951~1.450間變動,D值在3.709~4.490間變動,M值在1.345~1.704間變動(表4).庫區(qū)外11號點三指數(shù)分別為0.460、2.399和0.879,均低于庫區(qū)內(nèi)各樣點.
從三種多樣性指數(shù)的水質(zhì)生物學(xué)評價結(jié)果來看(表4),水庫內(nèi)外不同樣點的評價結(jié)果不完全一致.H值評價顯示水流在入閘前后(1和11號點)為嚴(yán)重污染,進(jìn)入庫區(qū)后,水體在其余各點都顯示為α-中污型.D值評價結(jié)果顯示水流入閘前(11號點)為中度污染,其余各點均為輕度污染.H值評價顯示水流入閘前(11號點)為多污型,其余各點為α-中污型.綜合3種多樣性指數(shù)評價11個樣點的水質(zhì),入閘前庫外(11號點)為α-中污型,其余樣點為β-中污型.
表4 3種多樣性指數(shù)對水質(zhì)的綜合評價Tab.4 Assessment of three biodiversity indexes on water quality
從3種多樣性指數(shù)的月變化來看(圖5),H值變化在0.838~1.943之間,平均值為1.282±0.374,其中10月份最高,為1.943,而且從2010年10月份至2011年6月份一直呈緩慢下降趨勢,3~4月份有所升高,但到6月份降至最低值0.838;D值變化幅度較大,最高值出現(xiàn)在2010年8月份,為7.081(水體清潔),而10月份開始至次年6月份呈下降趨勢,與H值類似,3~4月份回升但2011年5月份大幅下降并出現(xiàn)最低值1.787(中度污染),平均值為3.911±1.447;M值平均值為1.509±0.616,最高值出現(xiàn)在2010年9月份為2.504(β-中污型),最低值為次年6月份0.787(α-中污型),該多樣性指數(shù)同樣在2010年10月份到次年6月份之間呈下降趨勢.綜合三者看,青草沙水庫水質(zhì)在2010年8月份時最好,而從10月份開始水體質(zhì)量變差,直至2011年5月份達(dá)到最低值.由于庫區(qū)內(nèi)外3種多樣性指數(shù)的月變化規(guī)律基本一致,本文未對其重復(fù)敘述.
圖5 青草沙浮游動物多樣性指數(shù)月變化Fig.5 Monthly variation of biodiversity index in Qingcaosha
從本次調(diào)查的情況來看,青草沙水庫各樣點間浮游動物群落結(jié)構(gòu)存在一定的差異,三大類群浮游動物中,枝角類的種類略多于橈足類和輪蟲類.該類群種類數(shù)量相對穩(wěn)定,優(yōu)勢種多以喜食微型藻類的種類為主,如喜好富營養(yǎng)化環(huán)境的長額象鼻溞和簡弧象鼻溞,偶見濾食性較強(qiáng)的大型溞類.而橈足類則以廣布性兼性種類如廣布中劍水蚤、跨立小劍水蚤等為主.輪蟲類的優(yōu)勢種矩形龜甲輪蟲、臂尾輪蟲也在各樣點中發(fā)現(xiàn),這些輪蟲均為水質(zhì)富營養(yǎng)化的典型指示種[20].浮游動物是對水質(zhì)變化敏感的水生生物類群,其數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)特征能夠反映水體的營養(yǎng)狀況.與庫區(qū)外相比,雖然浮游動物種類和數(shù)量均有所增加,但水庫內(nèi)浮游動物群體中枝角類均為小型溞,大多為濾食效率較差的種類,缺乏能較高效濾食綠藻等水華藻類的大型枝角類.尤其進(jìn)入11月份后,浮游動物群落以喜富營養(yǎng)化的輪蟲和橈足類為主,枝角類密度和生物量水平很低,而5月份中小型溞又占據(jù)了絕對優(yōu)勢,其他類群所占比例很小.
通過逐月比較發(fā)現(xiàn),7~10月份,由于水體溫度較高,以浮游植物為主的餌料豐富,浮游動物的密度和生物量均處于較高水平.進(jìn)入11月份后,天氣轉(zhuǎn)冷,水溫降低,三大類群的浮游動物的密度和生物量均相應(yīng)明顯下降,尤其是對生物量貢獻(xiàn)最大的枝角類,其數(shù)量的銳減導(dǎo)致了生物量的較大幅下降.而橈足類則以中劍水蚤類等廣溫性種類為主,所以在冬季水溫較低時仍能保持一定的數(shù)量.所調(diào)查的樣點中輪蟲類的密度、生物量季節(jié)變化不明顯,優(yōu)勢種始終為廣溫性的龜甲輪蟲.進(jìn)入5月份后,隨著天氣轉(zhuǎn)暖,水溫升高,浮游動物迅速繁殖;加之采樣日期前后降水量少,水庫內(nèi)水體長時間停留,葉綠素水平驟然升高,由此導(dǎo)致浮游動物量的驟然升高,尤其是枝角類數(shù)量變化顯著.而進(jìn)入6月份后上海地區(qū)進(jìn)入“梅雨”季節(jié),浮游動物受到光照強(qiáng)度和降水的限制,而且在采樣日期前水庫經(jīng)過一次換水,導(dǎo)致浮游動物的密度和生物量下降.造成2010年8、10月份浮游動物密度與生物量不一致的原因主要是橈足類所占比例較低,其他種類雖然數(shù)量多但個體濕重較小,從而生物量較相鄰月份下降幅度較大.
聚類分析和MDS分析結(jié)果表明,青草沙水庫各樣點的分組情況每個季度都存在一定差異,其中2010年秋、冬季較為一致,2~9號樣點聚類一組,10號樣點獨立為一組,主要是因為環(huán)境因子、徑流等方面比較相似,浮游動物種類和密度相差不大,因此被歸為一類,這與武漢柴泊湖的相關(guān)研究結(jié)果類似[21];而10號樣點位于出水閘敞水區(qū),浮游動物在該區(qū)域可以獲得豐富的餌料和增殖空間[22],浮游動物的種類和密度與其他各點均有差異;但初秋季時庫區(qū)開閘放水,致使入水閘內(nèi)外(S1和S11)的水環(huán)境及生物組成相似,聚為一組.進(jìn)入2011年,由于青草沙水庫外圈水域歷經(jīng)冬季及初春枯水期,庫區(qū)水閘早在咸潮入侵前關(guān)閉,庫區(qū)內(nèi)水體相當(dāng)于一個封閉人工湖泊,因此其環(huán)境除受工程建設(shè)影響外,主要受水溫、風(fēng)向、植物分布等環(huán)境因子發(fā)生改變,各樣點的浮游動物群落也會相應(yīng)發(fā)生改變,相似度存在一定的差異.
比較庫區(qū)內(nèi)外浮游動物群落結(jié)構(gòu),無論是密度、種類和生物量均存在明顯差異,庫區(qū)外浮游動物多樣性明顯低于庫區(qū)內(nèi)平均水平,但庫區(qū)內(nèi)外浮游動物群落的逐月變化規(guī)律基本一致.聚類分析和MDS分析結(jié)果也顯示11號點始終游離于主要分組之外.
究其原因,主要因為上游來水進(jìn)入庫區(qū)后,水力停留期延長,水溫上升,透明度增加,這些水文條件均有利于浮游動物的增殖;同時局部水體中營養(yǎng)鹽濃度升高,導(dǎo)致浮游植物種類增多和生物量增加,也為浮游動物提供了豐富的餌料[23],因此庫區(qū)內(nèi)浮游動物的密度、生物量以及多樣性較庫區(qū)外對照樣點均明顯升高,庫區(qū)內(nèi)外浮游動物組成分布存在較大差異.
pH值與浮游動物的代謝、生殖與發(fā)育等生命活動都有密切的關(guān)系,水體的pH值是影響浮游動物分布的一個重要因素[24].相關(guān)性分析得知,庫區(qū)內(nèi)pH值很大程度上影響了庫區(qū)內(nèi)的浮游動物密度,pH值的升高能夠顯著促進(jìn)庫區(qū)內(nèi)浮游動物的繁殖,進(jìn)而提高浮游動物密度水平,這與李莉娜關(guān)于密云水庫浮游動物的相關(guān)研究結(jié)果類似[24].而青草沙庫區(qū)水體中總氮濃度與浮游動物密度呈顯著負(fù)相關(guān),紀(jì)煥紅和葉屬峰對長江口浮游動物的相關(guān)研究結(jié)果支持本結(jié)果[25],但本研究發(fā)現(xiàn)浮游動物密度與葉綠素a和總磷水平無顯著相關(guān)關(guān)系,說明浮游動物密度與水體營養(yǎng)水平和浮游植物并無直接聯(lián)系,具體原因需要進(jìn)一步探討.
由于青草沙庫區(qū)浮游動物種類大多以廣溫性種類為主,并且?guī)靺^(qū)全年溶氧值都保持在一個較高的水平對溫度變化的適應(yīng)性較強(qiáng),所以浮游動物的生長和繁殖不受溫度和溶氧的限制,這兩種環(huán)境因子與各樣點的浮游動物密度相關(guān)性不顯著.
生物多樣性是將一個群落中種類的豐度信息計算縮并后,以數(shù)值的形式反映該群落的種類豐富程度以及各種中個體數(shù)分配均勻程度[26],一般生物群落受到環(huán)境脅迫時,種類數(shù)、個體數(shù)都會減少[27],多數(shù)浮游動物類群的生物多樣性隨著水體營養(yǎng)水平的上升而下降[28].總體來看,青草沙庫區(qū)浮游動物群落結(jié)構(gòu)較為簡單,水體總體呈現(xiàn)β-中污型;浮游動物群落的生物多樣性指數(shù)隨季節(jié)變化明顯,逐月比較發(fā)現(xiàn),庫區(qū)水體中浮游動物生物多樣性呈下降的趨勢.但水體質(zhì)量始終維持在中度污染水平,浮游動物群落結(jié)構(gòu)日趨簡單,物種組成較為單一,且優(yōu)勢種大多為控藻效率較低的種類,這些現(xiàn)象提示相關(guān)部門需要加強(qiáng)預(yù)控防范和管理.
與庫區(qū)外浮游動物群落結(jié)構(gòu)相比,青草沙庫區(qū)浮游動物種類豐富,生物量水平有所升高,群落結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,生態(tài)群落抗干擾能力增強(qiáng),但是庫區(qū)內(nèi)浮游動物群落以小型溞類為主,缺乏大型的濾食性蚤類,對綠藻、藍(lán)藻等有害藻類的攝食能力有限.庫區(qū)部分地區(qū)水體停留時間長,營養(yǎng)鹽水平易富集,由于浮游動物下行控制能力有限,容易局部暴發(fā)藍(lán)藻水華.而且?guī)靺^(qū)內(nèi)浮游動物多樣性指數(shù)逐月降低,群落結(jié)構(gòu)趨于簡單,水體質(zhì)量有所下降,浮游動物與浮游植物等的平衡易遭到破壞.
以上提示應(yīng)加強(qiáng)實時監(jiān)測,做好營養(yǎng)鹽富集以及藻類大幅增殖的預(yù)警措施,防止大規(guī)模水華的爆發(fā).同時在水華易暴發(fā)的高溫季節(jié)縮短水力停留時間,人為加強(qiáng)部分區(qū)域的水力流動,防止?fàn)I養(yǎng)鹽過度富集[29].恢復(fù)和重建部分區(qū)域的生物多樣性,尤其是水生高等植物的群落,提高大型植物的種植密度和種類,以提高浮游動物等的種群和多樣性水平,使其群落結(jié)構(gòu)趨于合理和豐富.
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