干旱脅迫對植物礦質(zhì)元素影響的研究進(jìn)展

白艷波 李嬌 張寶龍 辛世剛 卜寧 馬蓮菊 李雪梅

（1. 沈陽師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，沈陽 110034；2. 沈陽師范大學(xué)實(shí)驗(yàn)中心，沈陽 110034）

干旱脅迫是非生物脅迫之一，也是對世界糧食安全生產(chǎn)影響最大的自然災(zāi)害。我國是世界上水資源最為缺乏的國家之一［1]。據(jù)估計(jì)，我國農(nóng)作物面積70%以上常年受到不同程度的干旱危害，平均減產(chǎn)20%以上，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失［2]。目前主要是對植物抗氧化酶、激素、光合系統(tǒng)的研究，而對礦質(zhì)離子的吸收和運(yùn)輸?shù)难芯窟€很少［3]。正如索爾特說：“若我們知道離子是怎樣被植物及其細(xì)胞調(diào)控的，就可以通過改變其離子的吸收和運(yùn)輸途徑，培育人類所需的營養(yǎng)植物。通過對功能離子組學(xué)的研究，我們就能在貧瘠土壤上培育出茁壯的植物，從而減少肥料的施用量”［4]。因此，研究植物在水分脅迫條件下的離子變化，不僅可以為通過遺傳改良方法提高植物抗（耐）旱性提供理論依據(jù)，而且對植物節(jié)水高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)意義［5]。本研究匯總了干旱對植物離子含量影響特點(diǎn)的一些研究成果，為進(jìn)一步研究提供依據(jù)。

1 植物必需礦質(zhì)元素的概況

1.1 礦質(zhì)元素的吸收

從土壤中吸收礦質(zhì)元素是植物獲取營養(yǎng)的主要方式，主要有兩個(gè)階段，第一階段不需要ATP提供能量，為被動(dòng)吸收階段；第二階段的吸收與植物的呼吸有著很密切的關(guān)系，說明此階段需要ATP提供能量，為主動(dòng)吸收階段［6]。

1.2 礦質(zhì)元素的運(yùn)輸和利用

土壤溶液中多數(shù)以離子形式存在的礦質(zhì)元素先被吸附在根組織表面，這些礦質(zhì)元素經(jīng)質(zhì)外或共質(zhì)體途徑進(jìn)入根組織維管束的木質(zhì)部導(dǎo)管，進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管的礦質(zhì)元素隨木質(zhì)部汁液在蒸騰拉力和根壓的共同作用下上運(yùn)至植物的地上部分［7]，隨后運(yùn)輸?shù)街参锏母鱾€(gè)器官中。有些礦質(zhì)元素可轉(zhuǎn)移，如N、P、Mg，這些元素進(jìn)入植物體后仍是離子狀態(tài)，因此若有老葉凋零這些元素就會被植物再次利用；而有些礦質(zhì)元素進(jìn)入植物體后就無法轉(zhuǎn)移，如Ca、Fe，進(jìn)入植物體后形成了穩(wěn)定的化合物，若有老葉凋亡這些離子則不能被植物體再次利用。

2 必需礦質(zhì)元素含量的測定技術(shù)

離子組學(xué)是對離子組的研究，涉及組成生物體的礦質(zhì)元素的定量和同步的測量，在響應(yīng)生物刺激時(shí)其組成的改變及基因的改變［8]。離子組學(xué)要求應(yīng)用高通量的元素分析技術(shù)，是生物信息和基因工具的綜合［9]。離子組學(xué)有能力在不同條件下（基因和進(jìn)化的差異，生物和非生物因素）捕獲有機(jī)體的功能狀態(tài)的信息［10]。研究技術(shù)的高通量和低成本意味著離子組學(xué)不僅能直接對控制離子的基因網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行分析，而且還可以對直接影響基因生理過程的基因網(wǎng)絡(luò)研究［4]。研究外界環(huán)境變化與離子之間的關(guān)系在農(nóng)業(yè)上是提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)總值的一個(gè)新方向。

現(xiàn)在離子組學(xué)對礦質(zhì)元素的分析主要有兩種要求：即定量和同時(shí)檢測多種礦質(zhì)元素［5]。目前，礦質(zhì)元素含量的測定方法有離子選擇電極法、比色法、分子光譜法和原子光譜法等。其中應(yīng)用最廣泛的為原子光譜法［11]，包括原子吸收光譜法（AAS）、原子熒光光譜法（AFS）和原子發(fā)射光譜法（AES）［12]。段敏等［13]利用原子熒光光譜法測定靈芝中的重金屬含量，該方法加標(biāo)回收率為98% -110%，精密度小于3%。此方法較靈敏、干擾小、易操作。張輝等［14]利用原子吸收光譜法測定蔬菜中鐵、錳、銅、鉛和鎘，該方法檢出限為0.083 μg/mL，加標(biāo)回收率為94.0%-105.0%。該方法簡單準(zhǔn)確。原子發(fā)射光譜法是近年應(yīng)用比較廣泛的檢測各種離子的方法，其以靈敏度高、干擾小、檢出限低，且此方法可以同時(shí)測定70多種元素［15]。孫勇等［16]利用ICP-AES法測定了玉米秸稈中8個(gè)微量元素，結(jié)果其百分誤差小于5%，此方法測定的結(jié)果令人滿意，且對環(huán)境的污染較小。

3 干旱脅迫對植物必需礦質(zhì)元素含量的影響

在植物的整個(gè)生命進(jìn)程中，非生物脅迫隨時(shí)會侵害植物，如澇害、干旱、鹽害及凍害等。現(xiàn)有研究證實(shí)，當(dāng)植物受到某種逆境鍛煉后，一方面使其對這種逆境的適應(yīng)性增強(qiáng)，同時(shí)預(yù)處理改變一些離子含量來降低逆境脅迫對植物造成的傷害［17]。

3.1 預(yù)處理對植物必需礦質(zhì)元素含量的影響

楊躍霞等［18]研究證明，外源脫落酸（ABA）使水分脅迫下紫苜蓿對鉀離子和鈣離子的吸收加強(qiáng)，但降低了鈉離子和鎂離子的含量，同時(shí)外源ABA處理增強(qiáng)了紫苜蓿的抗旱性。一般情況下，植物正常的離子平衡遭受破壞是因?yàn)樗置{迫下植物對基本離子的吸收受到了影響。鉀和鈣是植物體生長、生活所必須攝取的，首先植物的細(xì)胞膜需要鈣離子來穩(wěn)定，鈣離子能夠調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透壓，使植物的抗逆能力得到增強(qiáng)；其次，鉀可以活化植物代謝中的大部分酶。另外，鉀也能促進(jìn)氨基酸、磷酸鹽以及硝酸鹽的吸收轉(zhuǎn)移。因此，水分脅迫下鉀和鈣元素的攝取、積累能降低對植物生長造成的不利影響，使植物體對水分脅迫的耐受能力增強(qiáng)［19]。王磊等［20]研究證明，隨水分脅迫的加劇菊芋體內(nèi)鈉離子含量增加而鉀離子和鈣離子含量降低，致使其細(xì)胞礦質(zhì)元素含量和滲透壓失衡，通過外施水楊酸使鉀離子和鈣離子含量增加并加強(qiáng)了兩種離子的向上運(yùn)輸，同時(shí)降低了鈉離子含量并使其無法向光合作用部位的葉片轉(zhuǎn)移。因此在生產(chǎn)實(shí)踐中，對植物進(jìn)行前期預(yù)處理會使植物在后期受到逆境脅迫后增加其抗性，減少離子含量過多或過少對植物造成的傷害。

3.2 干旱脅迫對植物礦質(zhì)元素含量的影響

汪貴斌等［21]證明銀杏在水分脅迫下其周圍環(huán)境中營養(yǎng)的吸收和分配也將發(fā)生一系列的變化。植物主要通過小分子有機(jī)物與無機(jī)離子降低細(xì)胞的滲透勢以保持細(xì)胞的正常膨壓，同時(shí)為了避免植物從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素和水分受到影響，植物必須降低細(xì)胞內(nèi)的水勢才得以在逆境（高滲環(huán)境）中生存。周曉陽等［22]也認(rèn)為，水分脅迫對植物保衛(wèi)細(xì)胞的影響使鉀離子和氯離子大量流失而鈣離子吸收增加。證實(shí)在保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔開閉現(xiàn)象及細(xì)胞膨壓運(yùn)動(dòng)中鉀離子、鈣離子的移動(dòng)起著十分重要的作用。因此，植物體內(nèi)礦質(zhì)元素在逆境條件下的含量將會發(fā)生變化。鄭青松等［23]研究了水分脅迫對油菜幼苗礦質(zhì)離子含量的影響，證明鉀、鈣含量顯著下降，植株生長明顯受抑制，同時(shí)其鈉離子和氯離子的吸收增加，且根系中這兩種離子的含量明顯低于莖葉。這兩種離子的吸收能增強(qiáng)抗性，維持體內(nèi)離子平衡，由于水分匱乏而引起的干旱，鉀、鈣離子的吸收對植物是至關(guān)重要的，重建體內(nèi)離子平衡來抵御水分脅迫傷害是植物抗旱性的一大特征［24]。劉建福等［25]研究了水分脅迫對澳洲堅(jiān)果葉片的影響，結(jié)果表明大量元素的變化沒有微量元素的變化明顯。另外，葉片礦質(zhì)元素的含量不僅與干旱程度有關(guān)，而且還與干旱的時(shí)間有關(guān)。在植物受到干旱脅迫時(shí)，通常不考慮礦質(zhì)元素的變化給植物生長帶來的影響，但在植物遭受水分脅迫前適當(dāng)施肥可以阻止或減輕干旱的傷害。例如，小麥在水分脅迫前施氮、磷、鉀肥，玉米施鉀肥，都可以減輕因缺水所引起的危害［26]。

在干旱脅迫下，植物的抗旱性可能與氮元素有關(guān)。植物對氮的需求量很大，氮是非酶生化反應(yīng)化合物的重要組成元素，如輔酶、光合色素、次級代謝產(chǎn)物和多胺等［27]。Barnett等［28]認(rèn)為在水分脅迫下作物中的高氮水平從根本上說是由于快速積累游離氨基酸或蛋白質(zhì)的結(jié)果。Sánchez-Rodríguez等［29]研究了干旱對5種櫻桃柿子的影響，結(jié)果表明，在所有的品系研究中，植物生長受限的同時(shí)大多數(shù)礦質(zhì)元素的濃度和吸收受抑制，除了品種Zarina，與對照組相比Zarina生長得更好，礦質(zhì)離子的吸收沒有受到影響甚至還提高了對氮、磷、鉬、鉀和氯的吸收，因此研究者認(rèn)為此品種是抗旱型。另外，此項(xiàng)研究也證明了遺傳變異在礦質(zhì)離子吸收中的作用。這對今后研究抗旱性至關(guān)重要。植物對氮的吸收表現(xiàn)了不同的遺傳變異，選擇更高效的途徑吸收氮在干旱和半干旱地區(qū)是一個(gè)很好的策略［30]。

Chen等［31]研究表明，在水分脅迫下植物通過積累大量的鈉離子來降低細(xì)胞內(nèi)的水勢。在鹽堿脅迫下棉花根和莖中鈉離子的增加可能與鈉離子排除有關(guān)。眾所周知，許多物種有鈉離子排除機(jī)制（它依賴與鈉離子氫離子的反向運(yùn)輸和細(xì)胞內(nèi)的鈉離子與胞外的氫離子交換），這個(gè)交換動(dòng)力依賴于跨膜質(zhì)子梯度。在水分脅迫下，外部質(zhì)子的缺乏可能使根部質(zhì)膜的鈉離子、氫離子反向運(yùn)輸?shù)慕粨Q動(dòng)力變?nèi)酰赡苁窃诟抵锈c離子的排出降低從而增加了鈉離子的積累，甚至達(dá)到中毒水平，這可能是鹽堿脅迫傷害的根本［32]。雖然，在旱鹽條件下增加植物礦質(zhì)元素的供應(yīng)量能夠減緩脅迫對植物生長的負(fù)面作用，但是當(dāng)土壤中元素的量足夠或是已經(jīng)處在旱鹽脅迫時(shí)，增加礦質(zhì)元素的供給量植物生長不會提高［33]。因此，應(yīng)更重視植物抗旱鹽的方法，包括應(yīng)用傳統(tǒng)種子的遺傳潛力或應(yīng)用分子技術(shù)引進(jìn)適當(dāng)?shù)幕蛘{(diào)控系統(tǒng)［34]。

綜上所述，水分脅迫或是其他脅迫使植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素發(fā)生了不同程度的變化，這可能是植物受到非生物脅迫時(shí)體內(nèi)會調(diào)動(dòng)一些防御機(jī)制，而預(yù)處理可以使一些與抗逆性相關(guān)蛋白的基因得以表達(dá)，從而提高植株對逆境脅迫的適應(yīng)性。

4 展望

干旱脅迫下植物體內(nèi)的離子發(fā)生了變化，通過外施一定濃度的礦質(zhì)營養(yǎng)可能得不到預(yù)期結(jié)果，但如果適當(dāng)?shù)膽?yīng)用一些分子技術(shù)或基因調(diào)控手段將會是生物學(xué)的一個(gè)新突破，但目前對于植物是如何調(diào)控基因的還不是很清晰。在實(shí)際的生產(chǎn)中，要使一些方法真正得以應(yīng)用還有一段路要走。首先，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者對礦質(zhì)離子和預(yù)處理作用沒有足夠的認(rèn)識，這就使一些方法遇到嚴(yán)重的阻力。其次，在植物受到某種逆境后，基因可能會發(fā)生突變。再者，由于環(huán)境變化的多端性與不確定性以及植物生長的各個(gè)階段對外源物質(zhì)需要量的不同，無法控制用量。所以解決這些問題也將是未來研究的熱點(diǎn)。另外，將分子生物學(xué)技術(shù)和基因工程手段應(yīng)用到植物與礦質(zhì)元素的研究中也將是未來研究的熱點(diǎn)。

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