遮蔭對風(fēng)箱果幼苗光合能力和碳水化合物積累的影響

殷東生 沈海龍 魏曉慧

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040； 2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所,哈爾濱 150081； 3.東北林業(yè)大學(xué)馬克思主義學(xué)院,哈爾濱 150040)

遮蔭對風(fēng)箱果幼苗光合能力和碳水化合物積累的影響

殷東生1,2沈海龍1魏曉慧3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所,哈爾濱 150081；3.東北林業(yè)大學(xué)馬克思主義學(xué)院,哈爾濱 150040)

以1年生風(fēng)箱果幼苗為材料，采用人工遮蔭方式設(shè)置CK(全光)、輕度遮蔭L1(60%全光)和重度遮蔭L2(20%全光)3種光環(huán)境，測定不同光環(huán)境下風(fēng)箱果幼苗的光合特性、光合色素含量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)積累等，分析風(fēng)箱果幼苗對不同遮蔭環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明：風(fēng)箱果屬于陽生樹種，對光環(huán)境的變化非常敏感；遮蔭顯著降低了表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和類胡蘿卜素含量(Car)(P<0.05)，顯著提高了葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素(Chl)含量和葉綠素/類胡蘿卜素(P<0.05)；遮蔭顯著減少了根、莖、葉中NSC含量(P<0.05)，尤其是L2時，分別比CK減少了52.5%、44.9%和43.9%。綜上所述，風(fēng)箱果幼苗對于遮蔭環(huán)境的適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力較差，生產(chǎn)實踐中應(yīng)栽植在陽光充足的環(huán)境中。

風(fēng)箱果；遮蔭；光合特性；光合色素；非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)

城市綠化植物對減少陽光輻射、降溫、吸塵、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣候等方面起著重要作用[1]。隨著城市化的發(fā)展，50%以上的園林植物被建筑物和各種設(shè)施所包圍，還有很多配置在喬木下的灌木及地被植物勢必會受到不同程度的遮蔭，弱光環(huán)境限制了植物的生存和生長[2]，遮蔭已成為城市中植物生長所面臨的重要問題之一[3]。因此，園林植物對遮蔭環(huán)境適應(yīng)性研究對于不同植物種的科學(xué)配置具有重要意義[4]。植物為適應(yīng)遮蔭環(huán)境能夠從生理方面產(chǎn)生可塑性響應(yīng)，如：通過葉氮含量和葉綠素含量增加、葉綠素a/b降低、柵欄組織和海綿組織厚度減小等來保持吸收光量子的最大能力[5～6]；通過降低光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)，增大表觀量子效率(AQY)等來提高光能利用效率[7～8]；通過降低暗呼吸速率(Rd)等來減少碳的消耗，將更多的碳用于高生長，以期能最大程度地獲得光照[9]。這些生理方面的調(diào)節(jié)對于植物在遮蔭環(huán)境下保持碳的平衡起到了至關(guān)重要的作用[10]。目前圍繞這些方面在城市園林植物耐蔭性的研究已經(jīng)開展了大量的工作，如青榨槭(Acerdavidii)[2]、連翹(Forsythiasuspensa)[11]、金蓮花(Trolliuschinensis)[12]和中華蚊母樹(Distyliumchinense)[4]等，這些研究對于揭示植物耐蔭性及其園林配置起到了重要作用。

風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)為薔薇科(Rosaceae)風(fēng)箱果屬(Physocarpus)落葉灌木，主要分布在黑龍江省，是珍貴的鄉(xiāng)土花灌木綠化樹種，該樹種耐寒，耐瘠薄，生長迅速、根系發(fā)達，耐粗放管理，病蟲害危害很少，突出特點是花色純白，大而艷麗，花期較長[13]，對SO2、鉛復(fù)合污染物有很強抗性，可作城市SO2、鉛復(fù)合污染區(qū)敏感監(jiān)測樹種[14]，將風(fēng)箱果引種到園林綠地中，對豐富園林景觀具有重要意義，開發(fā)應(yīng)用前景非常廣闊。目前對風(fēng)箱果的研究主要集中在有性繁殖[15～16]、組織培養(yǎng)[17]、克隆繁殖[18]、雜交育種[19]、繁育系統(tǒng)[20]等方面，但是對于幼苗在遮蔭環(huán)境下的適應(yīng)性及其園林配置方面仍缺乏足夠的認識。植物對光照的適應(yīng)是限制栽培成活的重要生態(tài)因素，只有掌握植物對光照條件的特殊要求，才能做到成功栽培。本研究以1年生風(fēng)箱果幼苗為研究對象，研究風(fēng)箱果幼苗的光合特性、光合色素含量、碳水化合物積累等對遮蔭環(huán)境的可塑性響應(yīng)能力，分析風(fēng)箱果苗期對不同遮蔭環(huán)境下的適應(yīng)性，對于該種苗木的生產(chǎn)、移植和養(yǎng)護管理等生產(chǎn)實踐具有重要指導(dǎo)意義，進一步為城市園林植物的栽培生產(chǎn)及在園林綠化中的合理配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為風(fēng)箱果1年生播種苗，種子采自黑龍經(jīng)省尚志市帽兒山天然種群。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗在黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所苗木培育基地進行。2015年5月20日，選取長勢一致(苗高平均為14.1 cm，地徑平均為2.61 mm)的苗木60株，采用盆栽的方法，栽培基質(zhì)為苗圃熟土，盆直徑20 cm，高度30 cm(花盆下部具孔)，每盆裝土2.0 kg，每盆栽植1株苗木。正常澆水培育，并進行適當(dāng)管護，緩苗時間為1個月。

遮蔭試驗時間于2015年6月20日～9月20日進行。采用人工遮蔭的方法，設(shè)置3種遮蔭處理：CK(全光)、輕度遮蔭L1(60%全光)和重度遮蔭L2(20%全光)。采用完全隨機試驗設(shè)置4個重復(fù)，每個重復(fù)5株苗木。遮蔭處理采用市場上3針黑色遮蔭網(wǎng)進行遮蔭，即不同的遮蔭程度采用不同層的遮蔭網(wǎng)處理。不同遮蔭水平光強的確定是在晴朗的天氣利用照度計(TES-1332A,China)測得，不同遮蔭水平的具體情況如表1所示。

表1不同遮蔭水平隨時間變化的有效光合輻射

Table1Photosyntheticallyactiveradiation(PAR)indifferentshadelevelswiththechangeoftime

時刻Time光合有效輻射PAR(μmol·m-2·s-1)100%60%20%9:00952±38.1592±20.6(62.2%)195±8.2(20.5%)11:001225±31.8773±18.4(63.1%)241±6.5(19.7%)13:001476±21.4899±24.1(60.9%)296±10.1(20.0%)15:00849±33.6512±12.5(60.4%)167±4.9(19.7%)

1.3 采樣與測定方法

1.3.1 光合參數(shù)的測定

處理30天后選擇晴朗的天氣連續(xù)3天(7月20日～22日)進行光合參數(shù)的測定，光合參數(shù)測定采用美國生產(chǎn)的CI-340手持式光合作用測定系統(tǒng)進行，測定時選取生長較好、完全伸展的葉片為測定對象，測定時間為上午9：00～11：00，測定時用緩沖瓶控制CO2濃度360～380 μmol·mol-1，葉室溫度28℃，相對濕度約50%～65%，氣體流速為500 μmol·s-1，光合有效輻射設(shè)定為：2 000、1 800、1 500、1 200、800、500、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1。測定前用800 μmol·m-2·s-1光強對葉片進行光誘導(dǎo)，時間控制在20 min左右，然后每個光強下穩(wěn)定4 min后記下數(shù)據(jù)。每個處理選3株重復(fù)測定，每株選取植株中部的2～3個葉片，每片葉的光合生理參數(shù)作3次記錄，取平均值作為測定結(jié)果。

參照劉建鋒等[21]的方法繪制不同遮蔭強度下的Pn-PAR響應(yīng)曲線以及計算光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)。

1.3.2 光合色素的測定

光合參數(shù)測定完以后，選取與測定光合參數(shù)相同部位的葉片，裝入內(nèi)有冰袋的保鮮袋，迅速帶回實驗室，光合色素測定參照王文杰等[22]的方法：葉片樣品采用打孔器采樣(面積1.0 cm2)，首先稱量樣品質(zhì)量(g)，然后將樣品剪碎再用100%丙酮(分析純,5 mL)常溫避光浸提36 h，上清液待測。用紫外可見分光光度計檢測波長在662，645，470 nm處的吸光度值，然后計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量(mg·g-1)。計算公式如下：

Chla=(11.75A662-2.350A645)×V/1000×S

(1)

Chlb=(18.61A645-3.960A662)×V/1000×S

(2)

Car=(1000A470-2.270Chla-81.4Chlb)/227×

V/1000×S

(3)

式中：V為提取液體積(5 mL)；S為樣品質(zhì)量(g)。其中，Chla為葉綠素a含量，Chlb為葉綠素b含量，Car為類胡蘿卜素含量：A662、A645、A470分別代表662、645和470 nm下吸光值。

1.3.3 碳水化合物含量的測定

實驗結(jié)束后(9月20日)，每個光照處理分別隨機選取5株苗木，分別對根、莖和葉等組織取樣，帶回實驗室后，經(jīng)過自來水→0.1%中性洗滌劑液→2次自來水→3次蒸餾水→2次去離子水等一系列漂洗后，于105℃恒溫殺青20分鐘，在75℃條件下烘干至恒重，用不銹鋼粉碎機粉碎過80目篩后備樣，測定各組分中碳水化合物的含量。本研究測定的碳水化合物為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)，即可溶性糖(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉的總和?？扇苄蕴呛偷矸鄣暮坎捎糜邴惷舻萚23]的方法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均通過Excel進行整理，采用SPSS13.0統(tǒng)計軟件對光響應(yīng)曲線和光合參數(shù)進行擬合計算；對不同遮蔭強度處理的光合參數(shù)、光合色素和NSC含量等進行單因素方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對風(fēng)箱果幼苗光合—光響應(yīng)參數(shù)的影響

由圖1可知，當(dāng)PAR<100 μmol·m-2·s-1時，L1和L2處理苗期風(fēng)箱果葉片Pn均隨光強的增加而迅速增加，植株葉片Pn與CK植株相當(dāng)；當(dāng)PAR≥100 μmol·m-2·s-1后，L1和L2苗期風(fēng)箱果葉片Pn隨光強的增加變化幅度逐漸減緩，植株葉片Pn明顯小于CK，L2減緩的趨勢更加明顯。

圖1 不同光照條件下風(fēng)箱果幼苗的光合—光響應(yīng)曲線Fig.1 Photosynthesis-light response curves of photosynthesis in P.amurensis seedlings under different light levels

從表2可以看出，采用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，擬合相關(guān)系數(shù)(R2)均大于0.991。遮蔭對風(fēng)箱果幼苗的AQY、Pmax、Rd、LCP、LSP等5個光合參數(shù)均有顯著影響(P<0.05)。隨著遮蔭水平提高，植株葉片的AQY、Pmax、Rd、LCP、LSP均降低，其中L1和L2的AQY分別比CK降低30.0%和43.9%，Pmax降低41.6%和51.3%，Rd降低了38.5%和76.9%，LCP降低了26.6%和66.8%，LSP降低了36.6%和40.0%。

2.2 遮蔭對風(fēng)箱果幼苗葉片光合色素含量的影響

從表3可以看出，遮蔭對風(fēng)箱果幼苗的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量和葉綠素/類胡蘿卜素均有顯著影響(P<0.05)，除了類胡蘿卜素含量隨著光照強度的減弱逐漸減少外，其它指標(biāo)均呈現(xiàn)隨著光照強度的減弱逐漸升高。其中，L1和L2的葉綠素a含量分別是CK的2.1和2.6倍，葉綠素b含量分別是CK的2.3和3.0倍，總?cè)~綠素含量分別是CK的2.1和2.7倍，類胡蘿卜素含量分別比CK減少28.6%和42.9%，葉綠素/類胡蘿卜分別是CK的3.0和4.8倍。而遮蔭對風(fēng)箱果幼苗的葉綠素a/b影響并不明顯，CK、L1和L2的葉綠素a/b分別為3.6、3.6和3.3，三者之間并無明顯差異(P>0.05)。

表2遮蔭對風(fēng)箱果幼苗光合—光響應(yīng)參數(shù)的影響

Table2Effectofshadingonphotosynthesis-lightresponseparametersofP.amurensisseedlings

參數(shù)Parameter光照處理LighttreatmentCKL1L2P表觀量子效率AQY(μmol·m-2·s-1)0.066a0.046b0.037b0.003最大凈光合速率Pmax(μmol·m-2·s-1)22.6a13.2b11.0c0.000暗呼吸速率Rd(μmol·m-2·s-1)1.3a0.8b0.3c0.000光補償點LCP(μmol·m-2·s-1)25.9a19.0a8.6b0.000光飽和點LSP(μmol·m-2·s-1)1066.8a676.8b640.4b0.000相關(guān)系數(shù)R20.9930.9910.993—

注：同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different letters in the same column represented significant difference at 0.05 level.The same as below.

表3遮蔭對風(fēng)箱果幼苗的葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)含量的影響

Table3Effectofshadingonchlorophyll(Chl)andcarotenoid(Car)contentsofP.amurensisseedlings

參數(shù)Parameter光照處理LighttreatmentCKL1L2P葉綠素aChla(mg·g-1)1.1a2.3b2.9c0.000葉綠素bChlb(mg·g-1)0.3a0.7b0.9c0.000總?cè)~綠素Chl(mg·g-1)1.4a3.0b3.8c0.000類胡蘿卜素Car(mg·g-1)0.7a0.5b0.4c0.000葉綠素a/bChla/Chlb3.63.63.30.750葉綠素/類胡蘿卜素Chl/Car2.0a6.0b9.5c0.002

2.3 遮蔭對風(fēng)箱果幼苗NSC含量的影響

遮蔭對風(fēng)箱果幼苗根、莖、葉中可溶性糖、淀粉和NSC含量影響顯著(P<0.05)，并隨著光照強度的減弱呈顯著減少的趨勢(表4,圖2)，L1和L2根、莖、葉中的可溶性糖、淀粉和NSC含量顯著低于CK(P<0.05)，其中L1和L2根中的可溶性糖含量分別比對照減少21.8%和49.0%，莖中的可溶性糖含量分別比對照減少12.2%和38.5%，葉中的可溶性糖含量分別比對照減少37.5%和40.9%；L1和L2根中的淀粉含量分別比對照減少60.4%和62.1%，莖中的淀粉含量分別比對照減少54.0%和66.2%，葉中的淀粉含量分別比對照減少20.9%和53.3%；L1和L2根中的NSC含量分別比對照減少32.0%和52.5%，莖中的NSC含量分別比對照減少21.9%和44.9%，葉中的NSC含量分別比對照減少33.6%和43.9%。

圖2 遮蔭對風(fēng)箱果幼苗根、莖、葉中NSC含量的影響Fig.2 Effect of shading on NSC concentration in root,stem and leaf of P.amurensis seedlings

表4遮蔭對風(fēng)箱果幼苗根、莖、葉中NSC含量影響的方差分析

Table4ANOVAforshadingonNSCconcentrationinroot,stemandleafofP.amurensisseedlings

df可溶性糖Sugars淀粉Stanch總非結(jié)構(gòu)性碳NSCFPFPFP根Root215.2800.0047.4900.02312.8710.007莖Stem29.4290.01456.6350.00018.3240.003葉Leaf24.8150.0476.9960.0276.2310.034

3 討論

通常陽生植物L(fēng)CP一般在50～100 μmol·m-2·s-1、LSP大于1 000 μmol·m-2·s-1、Pmax為10～25 μmol·m-2·s-1[12,24]，全光下風(fēng)箱果幼苗的LCP為25.9 μmol·m-2·s-1，表現(xiàn)為耐蔭植物的特點，而LSP為1 066.8 μmol·m-2·s-1、Pmax為22.6 μmol·m-2·s-1表現(xiàn)為陽性植物的特點(表2)，因此可推斷風(fēng)箱果屬于陽生耐蔭樹種，與呂晉慧等[12]報道的金蓮花結(jié)果一致。通常，植物對遮蔭環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)為，通過降低LSP、LCP、增大AQY、降低Rd來提高光能利用效率等[7～9]。本研究中，遮蔭顯著降低了風(fēng)箱果幼苗的Pmax、Rd、LCP和LSP(表2)，說明風(fēng)箱果幼苗對光環(huán)境的變化非常敏感，產(chǎn)生一定的適應(yīng)性表現(xiàn)。AQY反映了葉片利用弱光的能力，其值越大，表明植物利用弱光能力越強[21]，遮蔭顯著降低了風(fēng)箱果的AQY，說明風(fēng)箱果幼苗對弱光的利用能力較差。研究表明，遮蔭條件下，耐蔭植物的Pmax略有降低，其光合能力較弱，生理可塑性較差[25]，而本研究中風(fēng)箱果的光合能力較強，隨著光照強度的降低，Pmax顯著下降(表2)，具有一定光合生理可塑性，通過AQY和Pmax的變化反應(yīng)出風(fēng)箱果陽生樹種的特點。

植物葉片中葉綠素的含量和比例是研究植物對生存環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[6,26]。本研究中，隨著光照強度的減弱，風(fēng)箱果幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著增加(表3)，通常，遮蔭條件下，植物通過增加光合色素含量來提高對光能的利用效率[27]，但是也有研究指出雖然在遮蔭條件下葉綠素含量增加了，但是由于光照不足，其光合速率卻呈下降趨勢[28]，本研究中風(fēng)箱果的Pmax以及光合光響應(yīng)曲線隨光照強度降低顯著下降證明了此觀點(表2,圖1)。葉綠素a/b(Chla/b)值是衡量植物耐蔭性的重要指標(biāo)之一，陽生植物的葉綠素a/b值在2.3左右或更高[29]。本研究中，風(fēng)箱果的葉綠素a/b值為3.6，反應(yīng)出風(fēng)箱果陽生樹種的特點。Bertamini等[30]和孫一榮等[31]研究指出，強光環(huán)境中，葉片中的類胡蘿卜素含量相對于低光環(huán)境中的高，這對防御強光抑制和光破壞起到一定的作用；而葉綠素起到吸收光能的作用，葉片在低光環(huán)境中要充分的吸收光能，因此含量相對較高，本研究中的葉綠素/類胡蘿卜素比值隨著遮蔭程度的增強顯著升高(表3)，證明了此觀點。

NSC是樹木碳水化合物在生產(chǎn)過剩時積累的暫時儲存，是樹木生長代謝過程中重要的能量供應(yīng)物質(zhì)[23]，其濃度和含量的大小通常可以反映植物整體的碳供應(yīng)狀況，反映了植物對抗逆境的潛在能力[32]，NSC主要由可溶性糖和淀粉等組成，其中可溶性糖是植物體內(nèi)碳水化合物運輸?shù)闹饕问?，也是碳水化合物暫貯的形式之一，淀粉是植物主要的長期儲存物質(zhì)之一，兩者在一定條件下可以互相轉(zhuǎn)換[33～34]。耐蔭植物并沒有將NSC最大限度的用于生長，而是分配更多的NSC用于存儲[35～36]，充足的NSC儲備提高了植物的競爭能力[37]，同時能夠幫助植物在突然遭遇蔭蔽、干旱、落葉等逆境的時侯度過負的凈碳平衡階段[38]。NSC主要貯存于植物種子、葉、莖和根部，大量研究結(jié)果揭示了耐蔭植物具有高的NSC貯存能力[13]，Kobe[39]的研究發(fā)現(xiàn)耐蔭性高的物種比耐蔭性低的物種莖部擁有更高的碳水化合物濃度；Myers等[40]對熱帶森林幼苗的研究表明，林下幼苗為了在負碳平衡時生存必須依靠自身貯存的碳，碳水化合物儲存在莖和根部，使幼苗應(yīng)對生物和非生物脅迫期間提高其長期生存；趙鐳等[41]對浙江天童國家森林公園20種常見種幼苗的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲存的研究中也得到證實。本研究中，風(fēng)箱果幼苗在全光下可溶性糖、淀粉和NSC含量最高，隨著光照強度的減弱根、莖、葉中的含量顯著減少(表4)，尤其是L2時，根、莖、葉中的NSC含量分別比CK減少了52.5%、44.9%和43.9%，其中可溶性糖含量分別比CK減少了49.0%、38.5%和40.9%，淀粉含量分別比CK減少了62.1%、66.2%和53.3%，可以看出淀粉減少的幅度大于可溶性糖，說明風(fēng)箱果幼苗沒有表現(xiàn)出耐蔭植物的特征，并沒有將碳水化合物用于存儲，而是更多的消耗了NSC，因此在低光負碳平衡時沒有多余的碳用于生存，導(dǎo)致了幼苗的死亡，生存策略屬于典型的“高生長，低儲存”型[7]。綜上所述，風(fēng)箱果屬于陽生樹種，幼苗對于遮蔭環(huán)境的適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力較差。根據(jù)這一需光特點，生產(chǎn)實踐中風(fēng)箱果應(yīng)栽植在陽光充足的環(huán)境中。

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The Natural Science Foundation of Heilongjiang Province(C201341)

introduction：YIN Dong-Sheng(1982—),male,doctoral students,mainly engaged in the study of silviculture and forest ecology.

date:2017-03-29

EffectsofShadingonPhysocarpusamurensisSeedlingsPhotosyntheticAbilityandCarbohydrateAccumulation

YIN Dong-Sheng1,2SHEN Hai-Long1WEI Xiao-Hui3*

(1.School of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 150040； 2.Forestry Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081； 3.School of Marxism,Northeast Forestry University,Harbin 150040)

For studying the adaptability ofPhysocarpusamurensisseedlings under different shading environment, we measured the photosynthesis characteristics, photosynthetic pigment content, non-structural carbohydrate(NSC) accumulation of one-year seedlings through three intensities of artificial shading(control(full light, CK), moderate shading(60% of full light, L1) and heavy shading(20% of full light, L2)).P.amurensiswas heliophilous trees, and was very sensitive to changes of the light environment. The shading resulted in significant decrease in the apparent quantum efficiency(AQY), maximum net photosynthetic rate(Pmax), dark respiration rate(Rd), light compensation point(LCP), light saturation point(LSP) and carotenoid content(Car)(P<0.05), and significant increase chlorophyll a(Chla), chlorophyll b(Chlb), total chlorophyll(Chl) content and chlorophyll/carotenoid(P<0.05). The shading had resulted in significant decrease in the NSC content of root, stem and leaf(P<0.05), especially L2, decreased by 52.5%, 44.9% and 43.9%, respectively, compared to CK. Thus, the ability of adaptation and regulation ofP.amurensisseedling to shading environment was inferior, and it should be planted in a sunny environment in practice.

Physocarpusamurensis;shade;photosynthetic characteristics;photosynthetic pigments;non-structural carbohydrate(NSC)

黑龍江省自然科學(xué)基金(C201341)

殷東生(1982—)，男，博士研究生，主要從事森林培育和森林生態(tài)學(xué)研究工作。

* 通信作者：E-mail：weixh2009@foxmail.com

2017-03-29

* Corresponding author：E-mail：weixh2009@foxmail.com

Q949.751.8

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.006