氮添加對(duì)溫帶森林細(xì)根長期分解的影響

李媛媛 王正文 孫 濤

(中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016)

氮添加對(duì)溫帶森林細(xì)根長期分解的影響

李媛媛 王正文 孫 濤*

(中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016)

細(xì)根分解是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要過程之一，其分解速率受到大氣氮沉降增加的潛在影響。利用長期模擬氮沉降樣地(2009年至今)，采用凋落物分解袋方法，研究了氮添加對(duì)溫帶常見的5個(gè)森林樹種長期細(xì)根分解的影響。結(jié)果表明：細(xì)根分解呈現(xiàn)先快后慢的趨勢，在分解第516天質(zhì)量損失達(dá)30%～50%,之后質(zhì)量殘留率變化較為平緩。總體上，漸近線分解模型可以更準(zhǔn)確的反應(yīng)各處理細(xì)根分解速率。氮添加對(duì)細(xì)根分解具有階段性影響，分解前期促進(jìn)細(xì)根分解，分解后期抑制分解。在細(xì)根分解后期氮添加減緩分解速率，一方面是因?yàn)槟举|(zhì)素等較難分解的物質(zhì)所占比例升高所帶來的直接影響，另一方面，是因?yàn)榈砑痈淖兞宋⑸锘顒?dòng)所帶來的間接影響。

氮沉降；溫帶森林；細(xì)根；凋落物分解

近幾十年來，由于化石燃料燃燒、農(nóng)業(yè)氮肥的生產(chǎn)和使用以及畜牧業(yè)發(fā)展等原因，使人類活動(dòng)向環(huán)境中排放的含氮化合物大量增加。我國已經(jīng)成為全球氮沉降最為嚴(yán)重的地區(qū)之一[1]。據(jù)估計(jì)，在21世紀(jì)，氮沉降絕對(duì)增加量最多最快的地區(qū)將為東亞和南亞[2]。隨著全球氮沉降強(qiáng)度的增加和分布區(qū)域的擴(kuò)展，持續(xù)增加的外源氮輸入對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)相關(guān)的眾多過程都具有很大影響[3～4]。

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的主要組成部分，它的分解速率和分解過程對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)起著至關(guān)重要的作用[5～6]，直接影響著陸地碳儲(chǔ)量和大氣二氧化碳濃度[7～8]。森林凋落物分解作為全球碳循環(huán)的重要組成部分，受到氮沉降增加的強(qiáng)烈影響[9]。眾多模擬氮沉降或施氮試驗(yàn)表明，氮有效性的增加對(duì)植物凋落物分解的影響并不一致，主要有抑制[10～12]、促進(jìn)[13～15]和無影響[16]3種作用。

盡管對(duì)凋落物分解的研究文獻(xiàn)已經(jīng)發(fā)表了超過5 000篇(SCI數(shù)據(jù)庫統(tǒng)計(jì))，但是對(duì)于這一生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)過程仍不十分清楚[17]。解決這個(gè)問題的關(guān)鍵在于搞清楚在這些已經(jīng)發(fā)表的試驗(yàn)結(jié)果中，外源氮添加對(duì)凋落物分解影響的結(jié)果為什么是不一致的[18～20,12,17]。以往的凋落物分解的試驗(yàn)研究一般都只進(jìn)行一年，很少超過兩年[9]。而Knorr等[9]的薈萃分析表明，在分解前期，凋落物木質(zhì)素含量相對(duì)較低，此時(shí)氮添加可以促進(jìn)凋落物的分解；而在分解后期，凋落物木質(zhì)素含量相對(duì)提高，此時(shí)外源氮添加則抑制凋落物的分解[9,17]。越來越多的研究結(jié)果也表明，氮添加對(duì)凋落物分解的不同階段具有不同的影響[17,21～23]，兩年甚至不足兩年的分解試驗(yàn)不能準(zhǔn)確說明凋落物分解的整個(gè)過程[24～26]。

目前，在凋落物分解研究中，國內(nèi)外學(xué)者均較為關(guān)注地上凋落物分解的研究，而忽視了地下凋落物—根系的分解[27]。越來越多的研究表明，細(xì)根的生長、死亡和分解可能是地下養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)輸入的主要途徑，土壤碳庫的大部分碳可能主要來源于細(xì)根[24～25,28～29]。細(xì)根雖占植物體總生物量的比重較小，但對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)貢獻(xiàn)巨大，在陸地生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中占有重要地位[30]。每年由細(xì)根周轉(zhuǎn)輸入土壤中的碳占土壤碳庫的25%～80%[18,31～33]，所提供的氮占10%～75%[34～38]。與季節(jié)性凋落的枯枝落葉相比，細(xì)根的死亡和分解在一年四季內(nèi)隨時(shí)發(fā)生，具有持續(xù)向土壤輸入養(yǎng)分的功能[39]。越來越多的研究認(rèn)為細(xì)根通過分解向土壤輸入的碳和氮可能要大于地上凋落物[26,40～44]。因此，細(xì)根分解是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對(duì)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的可利用性和維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有重要作用。然而，目前關(guān)于氮沉降對(duì)根系分解影響的研究還極其罕見。

本研究選擇長期模擬氮沉降試驗(yàn)的3種溫帶森林為研究對(duì)象，研究外源氮添加對(duì)每種林型的主要樹種(蒙古櫟、紫椴、山楊、胡桃楸、黃檗)長期細(xì)根分解的影響。對(duì)于更準(zhǔn)確地預(yù)測森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)對(duì)氮沉降的響應(yīng)具有重要的科學(xué)意義。

1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)地設(shè)立在黑龍江省尚志市帽兒山林場老山試驗(yàn)站(45°20′N,127°34′E)。該地區(qū)氣候?qū)儆诖箨懶约撅L(fēng)氣候，年降雨量720 mm，雨量主要集中于7、8月份，年蒸發(fā)量1 093.9 mm,年相對(duì)濕度70%；年平均溫度2.7℃，全年大于或等于10℃的積溫為2 526℃，年平均總?cè)照諘r(shí)數(shù)2 471.3 h。平均海拔340 m。早霜一般在8月末出現(xiàn)，晚霜截止到5月末，無霜期約120～140 d。地帶性土壤為典型暗棕壤[13]。選擇了3種溫帶典型森林生態(tài)系統(tǒng)類型(天然蒙古櫟林、山楊白樺林、闊葉林)進(jìn)行氮添加試驗(yàn)，進(jìn)行細(xì)根凋落物分解的研究。表1各處理樣地的林分土壤養(yǎng)分情況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)。

表1 三種林型背景值及土壤性質(zhì)

n=average±SE

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)處理

2009年5月份在老山實(shí)驗(yàn)站內(nèi)的蒙古櫟林、楊樺林及硬闊林內(nèi)設(shè)立氮沉降樣地。試驗(yàn)分為2個(gè)處理組，分別為對(duì)照和氮添加(10 gN·m-2·a-1)處理，每個(gè)處理設(shè)置了5個(gè)3 m×3 m的重復(fù)樣地，樣地之間留有2 m左右的緩沖的以防止相互之間干擾。所施氮肥為硝酸銨，自2009年起，分別在每年的5～10月份，將所需的氮肥溶解在3 L自來水中，然后采用背式噴霧器人工有序的均勻噴灑在林地，對(duì)照樣方噴施等量的自來水。生長季內(nèi)，每月噴灑氮量保持一致，5～10月份共噴灑6次氮肥。

2.2 細(xì)根分解試驗(yàn)

2010年4月份，在樣地中確定取樣樹種(蒙古櫟、紫椴、山楊、胡桃楸、黃檗)后,在樹干基部用鐵鏟挖取20 cm×20 cm×10 cm大小左右的土塊,從與主根相連的側(cè)枝上判斷取樣樹種的根系特征(根表皮和顏色等)。去除顏色發(fā)暗、無彈性的死亡根系。對(duì)取出包含根樣的土塊小心去除根系周圍的碎土,直到可以辨認(rèn)出根系的分枝結(jié)構(gòu)為止。將風(fēng)干后的細(xì)根(<0.5 mm)稱重后(8.5 g)裝入長、寬均為20 cm的尼龍網(wǎng)袋(孔徑為0.1 mm)內(nèi)。然后將尼龍網(wǎng)袋平埋入10 cm深的土層中，表層覆蓋林地凋落物。在隨后的5年分解過程中，于第一年(2011年)4月底和10月中取兩次樣品，隨后的4年當(dāng)中每年10月中旬取一次樣品。

2.3 細(xì)根分解模型

根系分解速率采用以下公式進(jìn)行計(jì)算，并篩選出擬合效果最好的分解模型。

指數(shù)分解模型：

X=e-kt

(1)

雙指數(shù)分解模型：

X=Cek1t+(1-C)e-k2t

(2)

漸近線分解模型：

X=A+(1-A)e-kat

(3)

式中：X為質(zhì)量殘留率(%)；k為細(xì)根的分解系數(shù)；C為分解速率為k時(shí)的殘留量；k1為質(zhì)量殘留率大于C之前的細(xì)根分解系數(shù)；k2為后期的細(xì)根分解系數(shù)；ka為前期分解速率；A為細(xì)根分解速率趨近于零時(shí)的質(zhì)量殘留率。

2.4 室內(nèi)試驗(yàn)

樣品從野外取回來，將網(wǎng)袋內(nèi)的其他物質(zhì)(如其他植物組織，鉆進(jìn)網(wǎng)袋內(nèi)的小動(dòng)物等)揀出，殘余凋落物用清水洗滌干凈，洗滌時(shí)用紗網(wǎng)做的小魚網(wǎng)狀的網(wǎng)兜撈干凈，裝入信封，70℃下鼓風(fēng)烘干48 h，得出分解后的殘余干物質(zhì)重量。然后將凋落物粉碎，用H2O2/H2SO4消煮，消煮液用于測定全氮(N)、全磷(P)的含量。全N的測定采用半微量凱氏定氮法，全P的測定采用鉬藍(lán)比色法。初始凋落物除用于測定全N、全P的含量外，還采用重鉻酸鉀外加熱氧化法測定全C含量以及木質(zhì)素含量。

3 結(jié)果與分析

3.1 細(xì)根分解模型選擇

為期5年的凋落物質(zhì)量損失率結(jié)果表明(圖1)，5個(gè)樹種的細(xì)根凋落物初期分解較快，后期分解減慢趨近于平穩(wěn)狀態(tài)，并達(dá)到了一個(gè)漸進(jìn)值。應(yīng)用上述三個(gè)凋落物分解模型模擬擬合凋落物質(zhì)量損失率變化時(shí)，發(fā)現(xiàn)漸近線模型能夠更好的擬合凋落物分解的真實(shí)質(zhì)量損失率變化。所以，該研究采用這種模型來計(jì)算凋落物分解參數(shù)，表2中為漸近線模型計(jì)算出的Ka和A值。

3.2 氮添加對(duì)細(xì)根分解前期和后期的影響

從圖1中可知，模擬氮沉降顯著影響了5個(gè)森林樹種長期細(xì)根分解過程中質(zhì)量殘留率，細(xì)根分解呈現(xiàn)出明顯的階段性。分解初期，處理與對(duì)照間細(xì)根質(zhì)量殘留率無明顯差異，分解一段時(shí)間后(161～516 d)，氮添加普遍加快了細(xì)根分解速率，施氮處理的細(xì)根質(zhì)量殘留率小于對(duì)照；而分解4年后，各樹種的質(zhì)量殘留率均表現(xiàn)為處理>對(duì)照，表明隨著分解時(shí)間的延長，氮沉降對(duì)細(xì)根分解起到了抑制作用。相比于對(duì)照，5個(gè)樹種氮處理質(zhì)量殘留率比對(duì)照分別高出10.9%、14.7%、13%、34.6%和46.7%。

圖1 施氮與對(duì)照細(xì)根質(zhì)量殘留率動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamics of mass remaining rate of fine roots between control and N-addition plots

3.3 不同樹種間細(xì)根分解速率差異

表2中的結(jié)果也驗(yàn)證了圖1中的質(zhì)量殘留率結(jié)果。從表2中可以看出，外源氮添加普遍提高了細(xì)根初始分解速率(Ka)，相比之下，在分解后期，氮添加顯著抑制了細(xì)根分解速率(A)。5個(gè)樹種的分解速率也表現(xiàn)出明顯的差異，其中，蒙古櫟的前期分解速率最高(0.79)，山楊次之，紫椴=胡桃楸>黃檗；而細(xì)根分解后期階段，分解速率大小順序?yàn)椋好晒艡?0.65)>山楊(0.44)>紫椴(0.25)>黃檗(0.13)>胡桃楸(0.07)，蒙古櫟的后期分解速率在5個(gè)樹種中為最高，胡桃楸的后期分解速率為最低。

表2通過漸近線模型計(jì)算出的空白樣地與施氮處理中細(xì)根分解參數(shù)

Table2Decompositionparametersobtainedfromfittingdecompositiondataover5yearstoasymptoticdecompositionmodelstoshowdifferencesamongtreatments,treespeciesandrootclasses

樹種Treespeciesspecie參數(shù)Parameters空白樣地Controlplot標(biāo)準(zhǔn)誤差Standarderror施氮樣地N-additionplot標(biāo)準(zhǔn)誤差Standarderror蒙古櫟QuercusmongoliaKa0.790.0280.980.049A0.650.0250.740.032紫椴TiliaamurensisKa0.490.0280.680.039A0.250.0160.370.023山楊PopulusdavidianaKa0.580.0190.880.028A0.440.0110.560.018黃檗PhellodendronamurenseKa0.430.0250.570.031A0.130.0150.280.017胡桃楸JuglansmandshuricaKa0.490.0350.760.031A0.070.0220.210.026

4 討論

細(xì)根長期分解過程除了與自身物質(zhì)組成和分解環(huán)境有關(guān)，還是一個(gè)由微生物與土壤動(dòng)物共同參與作用的過程。因此，適于生物活動(dòng)的水分和溫度條件一般均利于分解[45]。而外源氮添加對(duì)凋落物分解過程的影響卻有很多分歧。有的研究表明氮添加對(duì)凋落物的分解沒有明顯影響[46]，還有的研究表明外源氮輸入能明顯提高葉凋落物的分解。我們的長期細(xì)根分解試驗(yàn)研究顯示，外源氮添加可以促進(jìn)細(xì)根分解前期的分解速率，而對(duì)后期分解速率具有顯著的抑制作用。

本研究利用長期細(xì)根分解的試驗(yàn)結(jié)果表明，在5個(gè)樹種細(xì)根凋落物分解的初期階段，外源氮輸入加快了細(xì)根的分解過程，在分解第一年質(zhì)量損失很快，隨后質(zhì)量損失緩慢，5個(gè)樹種的細(xì)根分解均呈現(xiàn)出先快后慢的變化趨勢。氮添加抑制細(xì)根后期分解的原因可能有：(1)細(xì)根在分解初期，分解的對(duì)象是容易分解的碳水化合物和非木質(zhì)性的纖維素、半纖維素，這些易分解的物質(zhì)是微生物生活所利用的主要碳源，由于凋落物普遍屬于氮缺乏型，而外源氮添加滿足了微生物對(duì)氮的需求，刺激了微生物的活動(dòng)，因而加速了細(xì)根分解過程，使得細(xì)根質(zhì)量殘留量率迅速下降;(2)在隨后的過程中，易分解的碳水化合物和纖維素半纖維素物質(zhì)大量損失，細(xì)根中木質(zhì)素相對(duì)含量上升，由于木質(zhì)素本身較難被微生物分解，導(dǎo)致細(xì)根分解速率顯著下降，質(zhì)量殘留量下降趨勢減緩[6]；(3)此外，外源氮添加通?？梢耘c木質(zhì)素降解過程中產(chǎn)生的次生物質(zhì)(通常為多酚化合物)結(jié)合，形成更難分解的物質(zhì)，從而降低細(xì)根分解速率[19,47]，使處理組細(xì)根質(zhì)量殘留率高于對(duì)照組；(4)還有研究表明，無機(jī)氮的增加會(huì)抑制木質(zhì)素降解酶的合成，使得木質(zhì)素含量高的凋落物的降解受氮添加的抑制作用更強(qiáng)烈[48]；(5)而微生物組成對(duì)凋落物的分解具有強(qiáng)烈的影響，木質(zhì)素的分解一般只能由白腐菌和褐腐菌進(jìn)行，這兩類真菌生活的最適土壤酸度不同，前者為4.0～5.0，后者為6.0～7.5[48]。本研究中，長期的氮添加使試驗(yàn)處理樣地土壤pH值顯著降低，由此可能對(duì)兩類真菌生存的最適pH環(huán)境造成了不同程度的影響，從而抑制了兩類真菌產(chǎn)生相應(yīng)的木質(zhì)素分解酶活性，進(jìn)而抑制了細(xì)根木質(zhì)素的分解速率，造成處理組質(zhì)量殘留率高于對(duì)照組；(6)另外，細(xì)根中還有一部分纖維素被木質(zhì)素包裹著成結(jié)合狀態(tài)，這一部分物質(zhì)也因此受到相應(yīng)的抑制，使得該部分纖維素分解也減緩[19]。由此可見，不管是外源氮添加對(duì)細(xì)根分解過程的直接影響還是通過改變微生物組成對(duì)分解過程造成的間接影響，以上這些因素都可能是造成細(xì)根分解后期分解速率變慢的原因，因此可能有更多的有機(jī)質(zhì)保存在土壤中。

森林生態(tài)系統(tǒng)主要是通過根系特別是細(xì)根實(shí)現(xiàn)植物碳向土壤碳庫的輸入[49]。因此，細(xì)根的生產(chǎn)、凋亡和分解等過程的改變均會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫造成影響，氮添加可以通過抑制細(xì)根后期的分解速率促進(jìn)有機(jī)碳在土壤中的積累。我們對(duì)溫帶森林長期細(xì)根分解研究結(jié)果表明：氮添加對(duì)細(xì)根分解的前期和后期具有不同的作用，促進(jìn)前期分解而抑制后期分解，細(xì)根分解五年后質(zhì)量損失達(dá)到一個(gè)漸進(jìn)值。氮添加對(duì)細(xì)根分解不同階段具有不同的作用，這提示了我們進(jìn)行長期分解試驗(yàn)的必要性。由于氮沉降的持續(xù)性和森林生態(tài)系統(tǒng)過程的復(fù)雜性，氮沉降對(duì)森林樹種細(xì)根分解的影響導(dǎo)致碳循環(huán)過程和碳貯存狀態(tài)的影響機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

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Natural Science Foundation of China(31500361)

introduction：LI Yuan-Yuan(1976—),female,associate researcher,mainly on biogeochemistry cycling.

date:2017-04-07

ResponseofFineRootDecompositiontoLong-termNitrogenAdditionintheTemperateForest

LI Yuan-Yuan WANG Zheng-Wen SUN Tao*

(Institute of Applied Ecology,Chinese Academy of Sciences,Shenyang 110016)

As one of the important processes of carbon(C) cycling in forest ecosystems, fine root litter decomposition is potentially affected by elevated atmospheric nitrogen(N) deposition. Since 2009, a five-year fine root decomposition experiment was conducted in long-term N addition plots using a litter bag method. The decomposition rates of fine roots were higher at the early stage and slower at the later stage of decomposition. Mass loss of fine roots was up to 30% 50% in the 516th day of decomposition, and the variation in the remaining mass was relatively stable in the later stage. In general, the asymptotic decomposition models provided the best prediction for fine root decomposition of the five species. Nitrogen addition had a stage-specific effect on fine root decomposition, which was promotion for the early stage while inhibition for the later. At the later stage, N addition slowed down decomposition rate of fine roots, which was partly due to the direct effect of increasing proportion of recalcitrant compounds, such as lignin, and the indirect effect of alteration in microbial activity was affected by N addition.

nitrogen deposition；temperate forest；fine root；litter decomposition

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31500361)

李媛媛(1976—)，女 ，助理研究員，主要從事生物地球化學(xué)循環(huán)研究。

* 通信作者：E-mail:sunt@iae.ac.cn

2017-04-07

* Corresponding author：E-mail:sunt@iae.ac.cn

S789.3

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.007