林窗大小對馬尾松林下3種更新草本植物N、P化學(xué)計(jì)量研究

周 揚(yáng) 張丹桔,2,3 宋思?jí)?李 勛 張 艷 張 健,2,3*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130； 2.生態(tài)林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130； 3.長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130)

林窗大小對馬尾松林下3種更新草本植物N、P化學(xué)計(jì)量研究

周 揚(yáng)1張丹桔1,2,3宋思?jí)?李 勛1張 艷1張 健1,2,3*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130；2.生態(tài)林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；3.長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130)

林窗大小與植物計(jì)量化學(xué)的耦合關(guān)系是林分管理的基礎(chǔ)，馬尾松人工林相關(guān)研究尚欠缺。本文以宜賓高縣來復(fù)鎮(zhèn)41 a生馬尾松(Pinusmassoniana)人工林為研究對象，設(shè)置8個(gè)梯度不同大小林窗(CK：0 m2、G1：100 m2、G2：225 m2、G3：400 m2、G4：625 m2、G5：900 m2、G6：1 225 m2、G7：1 600 m2)，通過調(diào)查，選取自然更新優(yōu)勢草本鐵芒萁(Dicranopterisdichotoma)、芒(Miscanthussinensis)和皺葉狗尾草(Setariaplicata)進(jìn)行葉片N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征探究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：研究區(qū)優(yōu)勢草本葉片平均N含量為15.25 mg·g-1，P含量為1.19 mg·g-1，更新植物受限元素主要為N元素；隨林窗面積增大，林內(nèi)光照強(qiáng)度、溫度和濕度均顯著增加，優(yōu)勢草本葉片N、P含量受林窗大小顯著影響，各物種P含量隨林窗面積增大呈降低趨勢；不同物種N含量隨林窗大小改變的變化規(guī)律不同，芒萁N含量隨林窗面積增大而顯著下降，芒和皺葉狗尾草隨林窗面積增大N含量顯著增加；在葉片N、P化學(xué)計(jì)量水平上，芒萁的最適林窗面積為100～225 m2，芒和皺葉狗尾草最適林窗面積為1 225～1 600 m2。上述結(jié)果說明通過調(diào)整林窗來進(jìn)行近自然改造和森林撫育等措施，能夠促進(jìn)人工林內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)，有利于提高馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。

林窗；優(yōu)勢草本；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；馬尾松人工林

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)是研究化學(xué)物質(zhì)平衡問題的一門學(xué)科，主要強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體主要組成元素的化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系。研究表明，利用生態(tài)過程中多種化學(xué)元素間的平衡，能為研究C、N、P等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供技術(shù)方法[1～3]，也為植物的養(yǎng)分利用狀況研究提供重要的手段[4～7]。植物葉片中的N，P含量和N/P是評(píng)估植物營養(yǎng)狀況必要的指示器[7]，既能為判斷土壤對植物養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)，也能反映植物養(yǎng)分利用效率、生長速度以及環(huán)境限制性元素，從而對植物群落生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素起到指示性作用[8～9]。林窗作為近自然改造普遍的干擾方式之一[2]，是人們經(jīng)營管理人工林的重要手段，林窗的出現(xiàn)導(dǎo)致林窗內(nèi)的光照、降水、溫濕度和土壤理化性質(zhì)等發(fā)生變化，形成不同于林冠和全光環(huán)境的微環(huán)境，且這種微環(huán)境會(huì)隨林窗面積不同而改變[5]。目前，國內(nèi)外已有大量關(guān)于林窗的研究[2～5,7]和植物葉片N-P化學(xué)計(jì)量特征的研究[10～18]。主要涉及不同時(shí)間空間尺度內(nèi)植物群落的N-P含量[2～3,10～13]、土壤及凋落物養(yǎng)分含量[4～5,14～15]、不同草本、木本植被生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究[16～17]以及特定氣候環(huán)境條件下的植被化學(xué)計(jì)量特征的研究[18]。前人研究中少有涉及林窗植被化學(xué)計(jì)量特征，多通過不同林窗內(nèi)植物多樣性和凋落物分解速率情況尋找適合植物生長的林窗面積，以更新優(yōu)勢草本葉片化學(xué)計(jì)量特征來確定更新植物最適林窗面積的報(bào)道較少。

世界人工林正以200～300萬hm2·a-1的速度發(fā)展，目前面積已超過5 000萬hm2[19]。馬尾松是我國長江上游低山丘陵區(qū)的主要人工林樹種，由于其具有耐干旱瘠薄、適應(yīng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)而在該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。長期的純林經(jīng)營，使得馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，立地衰退日益明顯，林分生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重地威脅著林地可持續(xù)經(jīng)營[19～20]。目前，低效人工林改造和植被恢復(fù)研究是近年的研究熱點(diǎn)[2～3]，林窗是森林自然更新的重要驅(qū)動(dòng)力，已被作為近自然改造的手段，并逐步應(yīng)用于各種人工林[4～5]。為探究林窗大小對植物群落生產(chǎn)力的影響，我們以四川省宜賓低山丘陵區(qū)馬尾松人工林為研究對象，通過人工砍伐形成不同面積林窗，對砍伐后第五年馬尾松林窗內(nèi)自然更新草本進(jìn)行多樣性調(diào)查，選出優(yōu)勢種芒、芒萁和皺葉狗尾草進(jìn)行葉片的N、P含量及N/P化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行測定和分析，對比和探討不同大小林窗中更新植物的生長限制性因子及其影響因素來確定更新植物最適林窗面積。對指導(dǎo)馬尾松人工林生產(chǎn)、調(diào)節(jié)和改善林木生長環(huán)境，提高系統(tǒng)的養(yǎng)分利用效率及我國人工林改造具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省宜賓市高縣來復(fù)鎮(zhèn)森林經(jīng)營所的41 a生馬尾松人工林，地處四川盆地南緣，高縣北部，104°21′～104°48′E、28°11′～28°47′N，海拔400～550 m，氣候類型屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均溫度17.5℃，年均降水量1 070.4 mm，氣候溫和，雨量充沛，土壤為鐵鋁土性質(zhì)老沖積黃壤。選擇地形地貌、母巖、海拔、土壤類型、坡度、坡位等立地條件相近的不同大小的馬尾松人工林窗為研究對象并對樣地環(huán)境進(jìn)行監(jiān)測，具體情況見表1。本研究中，共設(shè)置0、100、225、400、625、900、1 225和1 600 m2八個(gè)梯度(CK、G1-G7)，各林窗邊界間距≥10 m，林木間距2 m×2 m，每個(gè)面積的林窗均設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共計(jì)24個(gè)樣地。

表1 樣地基本概況

注：CK、G1、G2、G3、G4、G5、G6、G7分別代表0、100、225、400、625、900、1 225和1 600 m2的林窗。

Note:CK,G1, G2, G3, G4,G5,G6,G7 represent gaps of different sizes in the order of 0,100,225,400,625,900,1 225 and 1 600 m2.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011年秋季，選取立地條件相近，均齡為38a生的馬尾松人工林進(jìn)行林窗砍伐，設(shè)置CK，G1～G7共計(jì)8個(gè)梯度，并于2014年夏季(6月中旬)對林窗內(nèi)自然更新草本層進(jìn)行群落調(diào)查，確定優(yōu)勢種芒、鐵芒萁和皺葉狗尾草，并對優(yōu)勢草本進(jìn)行采樣。取樣采用五點(diǎn)法設(shè)置樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)采集生長良好、未被啃食的新鮮優(yōu)勢草本葉片，并將采集好的樣品按物種類別混合均勻后放入紙質(zhì)檔案袋中，做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室測定葉片的N、P含量。該實(shí)驗(yàn)中葉片的N、P含量測定均統(tǒng)一參照《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T-1999》。全氮用凱式定氮法測定，全磷用鉬銻抗比色法測定。土壤pH用電位法，土壤容重、孔隙度和最大持水量用環(huán)刀法。

1.3 草本重要值

以重要值>10%的草本種類作為本次研究的優(yōu)勢種，即芒、鐵芒萁和皺葉狗尾草。優(yōu)勢草本重要值、相對密度、相對蓋度和相對頻度大小順序均為芒>芒萁>皺葉狗尾草，樣地喬木層以馬尾松為主，林下層植物(喬木層林冠以下的灌木、草本以及蕨類植物)較密，主要灌木有枹櫟(Quercusserrata)、梨葉懸鉤子(Rubuspirifolius)、野桐(Mallotusjaponicus)等；主要草本包括三種優(yōu)勢種及藎草(Arthraxonhispidus)、淡竹葉(LophatherumgracileBrongn)和商陸(Phytolaccaamericana)等(表2)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

(1)草本的重要值按下式計(jì)算[21]：

重要值=相對密度+相對蓋度+相對頻度/3×100%

(1)

表2 草本的重要值

(2)觀測指標(biāo)的變異系數(shù)計(jì)算如下[22]：

變異系數(shù)(C.V)=觀測值的標(biāo)準(zhǔn)差/觀測值的均值×100%

(2)

草本葉片中N、P含量基于葉片干重計(jì)算，葉片間N、P含量與N/P差異顯著性分析采用單因素方差分析(P<0.05)，并用字母表示其差異顯著性。大寫字母表示種間差異，小寫字母表示林窗面積間差異，字母從大到小表示其含量由高至低，字母相同則表示觀測指標(biāo)間差異不顯著，否則反之。

利用SPSS21.0和Excel2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)分析林窗面積和不同物種對葉片N、P含量及其比值的影響；不同大小林窗內(nèi)優(yōu)勢草本葉片N、P含量和N/P的差異用Tukey HSD法檢驗(yàn)；采用Pearson法分析環(huán)境因子和植物葉片N、P含量及比值的相關(guān)關(guān)系,顯著性水平設(shè)定為P=0.05；圖片制作采用Origin8.1。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片N、P含量特征及各林窗環(huán)境因子的差異

優(yōu)勢草本芒萁、芒和皺葉狗尾草葉片N含量的算術(shù)平均值分別為14.44，14.43和16.88 mg·g-1，P含量為0.85，1.31和1.39 mg·g-1。三種植被N含量變化范圍分別是8.14～19.30，10.28～19.98和11.88～22.09 mg·g-1，P含量變化范圍是0.58～1.15，0.81～2.18和1.03～1.96 mg·g-1(表3)。芒和芒萁葉片N含量無顯著差異，但它們均顯著低于皺葉狗尾草N含量，三種草本間P含量均存在顯著差異，具體表現(xiàn)規(guī)律為皺葉狗尾草>芒>芒萁。從變異系數(shù)上看，芒萁N含量變異高于P，芒和皺葉狗尾草表現(xiàn)為P含量變異大于N，芒的N、P含量變異均為優(yōu)勢草本中最大的(表3)。由表4可知，不同大小林窗內(nèi)環(huán)境因子有顯著差異，其中土壤溫度和相對光強(qiáng)變化規(guī)律相似，均隨林窗面積的增大呈顯著上升趨勢；平均濕度隨林窗面積增大呈先降低后升高趨勢；環(huán)境因子在各林窗間僅土壤含水率無顯著差異。

表3 林窗內(nèi)優(yōu)勢草本N，P含量

注：x、n、Range和C.V分別為算數(shù)平均數(shù)、樣本數(shù)、范圍和變異系數(shù)；a、b和c表示三種草本葉片元素含量差異顯著(P<0.05)。

Note:x,n,Range and C.Vwere geometric mean values, statistical samples, variation range and coefficient of variation, respectively; a,b and c indicated significantdifference(P<0.05) of three herbs.

表4林窗大小對環(huán)境因子的單因素方差分析

Table4One-wayANOVAforEnvironmentalfactorsaffectedbygapsize

林窗Forestgap土壤溫度Soiltemperature(℃)平均濕度Averagehumidity(%)相對光強(qiáng)Relativelightintensity(%)土壤含水率Soilmoisture(%)G126.72e85.2h87.7g19.94G227.29de85.5g93.6f22.88G327.44cd86.0f94.2e22.71G428.13bc87.2e95.4d22.60G528.69ab87.4c95.7c22.34G628.10bc87.3d96.2b21.50G728.94a88.1b97.5a21.41CK26.69e91.3a17.2h20.75

注：a～g表示各林窗內(nèi)環(huán)境因子間差異顯著(P<0.05)。

Note:a-g indicated significantdifference(P<0.05) of Environmental factors in different gaps.

表5林窗面積、物種及交互作用對葉片N、P含量及N/P的雙因素方差分析

Table5Two-wayANOVAoneffectsofgapsizes，species，andtheinteractionofthemontheleafNandPconcentrations(mg·g-1)andN/Pratio

變量Variables影響因素Impactfactor自由度dfF值FvalueP值Pvalue氮的含量ConcentrationofN物種Species256.62<0.001林窗面積Gapsizes79.68<0.05物種×林窗面積Species×gapsizes1413.26<0.05磷的含量ConcentrationofP物種Species2288.81<0.001林窗面積Gapsizes716.61<0.001物種×林窗面積Species×gapsizes145.41<0.05氮磷比N/Pration物種Species2237.96<0.001林窗面積Gapsizes720.94<0.001物種×林窗面積Species×gapsizes1418.08<0.001

注：不同大寫字母代表物種間差異顯著；不同小寫字母代表林窗間差異顯著 下同。

Note:Different capital letters indicate species;Difference lowercase letters indicate significant differences between the forest gaps The same as below.

2.2 林窗大小對優(yōu)勢草本N、P含量的影響

由表5可知，林窗大小、物種類型及其交互作用均顯著影響優(yōu)勢草本葉片N、P含量及N/P(P<0.05)，由此將林窗大小對各物種N、P含量的影響進(jìn)行分種單因素方差分析(表6)，結(jié)果表明：林窗大小對芒葉片N含量具有顯著差異(P<0.05，表6)，對芒葉片P含量和N/P有極顯著差異(P<0.01)；對芒萁和皺葉狗尾草N、P含量及N/P具有極顯著差異(P<0.01)。

由圖1可知，三種優(yōu)勢草本葉片N含量在不同面積林窗變化規(guī)律不同，其中芒萁N含量在CK最低，在G1最高，總體上隨林窗面積的增大呈先升高后降低的趨勢；芒N含量在CK最低，在G7最高，隨林窗面積增大而增大；皺葉狗尾草N含量在G1最低，G6最高，隨林窗面積增大呈整體增大的趨勢。三種草本在各林窗內(nèi)N含量大小也不一致，在CK、G4、G6、G7內(nèi)葉片N含量均表現(xiàn)為皺葉狗尾草>芒>芒萁，其中僅G4內(nèi)無顯著差異，而其余樣地內(nèi)皺葉狗尾草均顯著高于芒和芒萁；在G3和G5內(nèi)葉片N含量表現(xiàn)規(guī)律為皺葉狗尾草>芒萁>芒，晝夜狗尾草顯著高于其他兩種植被；在G1和G2內(nèi)葉片N含量表現(xiàn)為芒萁>皺葉狗尾草>芒，其中芒萁N含量顯著高于另外兩種植物。

圖1 優(yōu)勢草本葉片全N含量 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；不同大寫字母代表物種間差異顯著；不同小寫字母代表林窗間差異顯著 下同。Fig.1 The advantage of herbal leaf total N content Mean±SE;Different capital letters indicate species; Difference lowercase letters indicate significant differences between the forest gaps The same as below.

由圖2可知，芒萁P含量在G7最低，CK最高，隨林窗面積增大呈總體下降趨勢；芒P含量在G7最低，G1最高，隨林窗面積增大先升高后下降；皺葉狗尾草葉片P含量在G7最低，G2最高，隨林窗面積增大呈先升高后下降趨勢。芒萁P含量在各林窗中均低于芒和皺葉狗尾草，在CK、G2、G3、G5、G6和G7林窗內(nèi)三種植物葉片P含量大小規(guī)律均表現(xiàn)為皺葉狗尾草>芒>芒萁，且各林窗內(nèi)不同物種間P含量均存在顯著差異；在G1和G4林窗內(nèi)葉片P含量規(guī)律表現(xiàn)為芒>皺葉狗尾草>芒萁，其中芒和皺葉狗尾草無顯著差異，但二者均顯著高于芒萁。不同物種間N、P含量在僅在CK、G6和G7三個(gè)林窗內(nèi)變化規(guī)律一致。由圖3可知，芒萁葉片N/P表現(xiàn)為CK最小，G2最大，隨林窗面積增加呈先增大后減小趨勢；皺葉狗尾草和芒葉片N/P均在G1最小，G7最大，隨林窗面積增大呈先減小后增大趨勢。

圖2 優(yōu)勢草本葉片全P含量Fig.2 The advantage of herbal leaf total P content

圖3 優(yōu)勢草本葉片N/PFig.3 The advantage of herbal leaf

2.3 優(yōu)勢草本葉片N、P含量的影響因子

由表6可知，芒萁葉片N含量與P含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與N/P和光照強(qiáng)度極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤溫度和土壤含水率不相關(guān)；芒萁P含量與N/P、土壤溫度和光強(qiáng)均為極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤含水率不相關(guān)；N/P與光照強(qiáng)度極顯著正相關(guān)，與土壤溫度和土壤含水率不相關(guān)。芒葉片N含量與N/P、土壤溫度和光照強(qiáng)度均為極顯著正相關(guān)，與P含量和土壤含水率不相關(guān)；P含量與N/P和土壤溫度極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤含水率和光照強(qiáng)度不相關(guān)；N/P與土壤溫度極顯著正相關(guān)，與光照強(qiáng)度顯著正相關(guān)，與土壤含水率不相關(guān)。皺葉狗尾草N含量與葉片N/P和土壤溫度極顯著正相關(guān)，與P含量、土壤含水率和光照強(qiáng)度不相關(guān)；其葉片P含量與N/P和土壤溫度極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤含水率和光強(qiáng)不相關(guān)；皺葉狗尾草N/P僅與土壤溫度極顯著正相關(guān)，與土壤含水率和光照強(qiáng)度不相關(guān)。土壤溫度與土壤含水率和光照強(qiáng)度均為極顯著正相關(guān)；土壤含水率與光照強(qiáng)度不相關(guān)。

表7 植物葉片N、P含量的相關(guān)分析

注：數(shù)據(jù)為Pearson相關(guān)性系數(shù)；*P<0.05，**P<0.01

Note:The data in the table is the Pearson correlation coefficient;*P<0.05，**P<0.01

3 討論

3.1 優(yōu)勢草本的N、P含量格局

本研究區(qū)內(nèi)三種優(yōu)勢草本葉片平均N含量為15.25 mg·g-1，高于福建省亞熱帶森林內(nèi)蕨類植物葉片(9.57 mg·g-1)[23]；低于全球平均水平(20.6 mg·g-1)[24]，浙江天童山32種常綠闊葉樹N含量(16.06 mg·g-1)[25]，我國753種陸生植物葉片N含量(18.6 mg·g-1)[26]，我國東部南北樣帶654種植物葉片N含量(17.55 mg·g-1)[16]，且遠(yuǎn)低于中國北京周邊358個(gè)物種葉片N含量(26.1 mg·g-1)[27]，科爾沁沙地52種植物葉片N含量(24.7 mg·g-1)[28]，黃土高原區(qū)126種植物葉片N含量(24.1 mg·g-1)[29]。導(dǎo)致該結(jié)果的原因一方面是不同植物對養(yǎng)分的利用效率不同，另一方面，土壤中可利用N元素與植物生長區(qū)域的降水有關(guān)[30～31]，在降雨充沛地區(qū)，較大的降水量會(huì)導(dǎo)致可供植物吸收利用的有效N元素(硝態(tài)氮和銨態(tài)氮等)減少，因此研究區(qū)優(yōu)勢草本N元素含量應(yīng)高于生長在降雨量更多沿海地區(qū)植物，低于降水量較低的西北干旱地區(qū)。本實(shí)驗(yàn)中優(yōu)勢草本葉片N含量僅高于福建省亞熱帶森林內(nèi)蕨類植物，低于中東部植物葉片N含量，與前人研究不一致，其原因很有可能是我國中東部地區(qū)存在較強(qiáng)的N沉降[31]在一定程度上緩解了這些地區(qū)植物的N元素限制。

研究區(qū)優(yōu)勢草本平均P含量為1.19 mg·g-1，與全國753種陸生植物葉片P含量(1.21 mg·g-1)[26]相似；高于福建省亞熱帶森林內(nèi)的兩種蕨類植物葉片(0.37 mg·g-1)[23]，浙江天童山32種常綠闊葉樹葉片P含量(0.86 mg·g-1)[25]，杭州濕地3種草本植物P含量(0.74～0.93 mg·g-1)[32]和福建省101種木本植物葉片P含量(0.94 mg·g-1)[33]；遠(yuǎn)低于北京周邊358個(gè)物種葉片P含量(2.0 mg·g-1)[27]，科爾沁沙地52種植物葉片P含量(2.60 mg·g-1)[28]和黃土高原區(qū)126種植物葉片P含量(1.6 mg·g-1)[29]。這很可能是由于草本相比其他植物有更高的生產(chǎn)力和更快的生長速度，而葉片作為光合器官需要合成大量的核酸和蛋白質(zhì)[11],rRNA含量增加導(dǎo)致植物體細(xì)胞中P濃度上升；同時(shí)P元素在較高的降雨條件下會(huì)產(chǎn)生淋溶[30]，因此研究區(qū)優(yōu)勢草本葉片P含量高于我國東南高降水地帶植物P含量，而低于西北地區(qū)植物P含量。

3.2 優(yōu)勢草本養(yǎng)分限制元素

Meuleman[34]以及Ellison[35]研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)葉片N/P 14時(shí)，表明植物受土壤中可利用N的限制，當(dāng)葉片N/P 16時(shí)，植物生長受土壤中可利用P限制，當(dāng)14≤N/P≤16時(shí)，植物生長受土壤可利用N、P的共同限制或不受兩者限制。根據(jù)以上判斷標(biāo)準(zhǔn)，研究區(qū)芒萁主要受土壤可利用P元素限制，而芒和皺葉狗尾草受土壤可利用N限制。也有研究結(jié)果表明限制性元素受地域和物種的影響，Chen等[36]研究表明，N/P>14表現(xiàn)為P限制，N/P<12表現(xiàn)為N限制。Zhang等[37]研究表發(fā)現(xiàn)，N/P>23表現(xiàn)為P限制，N/P<21表現(xiàn)為N限制。Güsewell等[38]對草原植物葉片的研究表明，N/P>20表現(xiàn)為P限制，N/P<10表現(xiàn)為N限制，介于兩者之間則表明受到N、P的共同限制作用。所有研究結(jié)果的共識(shí)是低N/P能明確指示N的限制作用，而中、高的N/P沒有明確而恒定的解釋[39]。Güsewell[40]研究發(fā)現(xiàn)大氣N沉降使可利用的有效N含量上升，從而導(dǎo)致一些原本受到N限制的植物出現(xiàn)“N飽和現(xiàn)象”，從而轉(zhuǎn)換成受P或者其他元素的限制，而杜滿義等[31]研究發(fā)現(xiàn)中國N沉降主要集中在中東部地區(qū)。因此研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢草本的受限元素不一致需要進(jìn)一步探討。

林窗的出現(xiàn)會(huì)導(dǎo)致林內(nèi)微環(huán)境的變化，這些變化可能會(huì)影響植物對N、P元素的吸收利用[3]。本研究中三種植物在CK樣地內(nèi)均受土壤N元素限制，但G1～G7內(nèi)芒萁的受限元素為P，芒和皺葉狗尾草的受限元素均為N，已有研究證實(shí)[2～5]隨林窗面積增大凋落物分解速率加快，土壤中有效養(yǎng)分含量增加，此效果與N沉降效果相似，均使土壤中可利用N含量增加，圖1中三種植物N含量變化規(guī)律也能證實(shí)這一觀點(diǎn)，這很可能是芒萁受限元素轉(zhuǎn)變的主要原因。對于芒和皺葉狗尾草而言，大面積的林窗對芒和皺葉狗尾草生長有利，具有較高的有機(jī)物積累[41]，由于其葉面積遠(yuǎn)大于芒萁，隨林窗面積增大蒸騰作用增強(qiáng)(表4)，因此需要投資更多的N元素用于葉片的保護(hù)和支撐，從而降低植物的光合效率和生長速度，以提高細(xì)胞滲透壓來增強(qiáng)對水分的保護(hù)[30～31]，因此土壤中增加的N元素能滿足芒萁這類葉面積相對較小的植物，但不能滿足芒和皺葉狗尾草對生長的需求，這很可能是芒和皺葉狗尾草受N元素限制的原因。

3.3 林窗大小對不同草本葉片N、P含量的影響

本研究中，光照強(qiáng)度和土壤溫度隨林窗面積增大而顯著上升(表4)，與前人研究結(jié)論相似[2～4]。林窗的形成直接增加了林內(nèi)光照和降雨，間接提高了地表土溫濕度[42]，通過林內(nèi)光環(huán)境的改變，特別是中大型林窗內(nèi)微環(huán)境的改變，增加了林窗內(nèi)的有效可利用資源[3]；同時(shí)，林窗內(nèi)光照、溫度和濕度的組合變化必然影響土壤的理化性質(zhì)，凋落物中有機(jī)質(zhì)的礦化分解、土壤動(dòng)物活動(dòng)和微生物活性[4～5]。劉超等[43]綜合全球陸地生態(tài)系統(tǒng)植被N、P化學(xué)計(jì)量研究發(fā)現(xiàn)影響植物N、P化學(xué)計(jì)量的非生物因素主要為溫度、水分、光強(qiáng)、土壤養(yǎng)分和CO2濃度，本文通過對環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：三種植物葉片N、P元素含量主要與環(huán)境因子中土壤溫度顯著相關(guān)(表7)，因此本研究認(rèn)為林窗的出現(xiàn)改變了林內(nèi)的光環(huán)境，間接影響林了林內(nèi)溫度條件，從而以光照和溫度為主，綜合其他環(huán)境因子形成的異于林下微環(huán)境影響了植物葉片的N、P元素含量。

本研究中優(yōu)勢草本葉片N、P含量在不同大小林窗內(nèi)存在顯著差異(圖1～2)?？傮w上看，林窗的形成導(dǎo)致植物葉片N含量隨林窗面積增大而顯著增大(圖1)，P含量隨林窗面積增大呈先增大后下降趨勢(圖2)，這與宋思?jí)舻萚41]認(rèn)為的更新植物N、P含量在面積較大的林窗內(nèi)效果更好的結(jié)論一致。由于不同植物對環(huán)境的適應(yīng)和養(yǎng)分的吸收能力不同[44～45]，因此不同優(yōu)勢草本葉片N含量隨林窗面積增大變化規(guī)律有所不同(圖1)，但P含量變化規(guī)律基本一致(圖2)。其中芒和皺葉狗尾草N含量變化規(guī)律與整體趨勢相似，均隨林窗面積增大后而呈上升趨勢，芒萁N含量變化規(guī)律則為先上升后下降。導(dǎo)致這種變化規(guī)律的原因是多方面的，劉超等[43]綜合溫度—植物生理假說與McGroddy[11]的研究發(fā)現(xiàn)：隨著溫度升高，植物葉片N含量不受影響，P含量逐漸減少，N/P呈增加趨勢。這一說法與本研究中三種植物P含量和N/P的變化規(guī)律相符。文獻(xiàn)[43]指出植物葉片N含量與光合作用密切相關(guān)，有隨光照強(qiáng)度增大而上升的趨勢，這一說法與芒和皺葉狗尾草葉片N含量變化趨勢相符，與芒萁葉片N含量不符，導(dǎo)致這種情況的原因很可能是當(dāng)土壤養(yǎng)分充足時(shí)，減弱光照會(huì)導(dǎo)致植物地上部分快速生長以捕獲更多光能，而增強(qiáng)光照可使植物地上部分的生長速度減慢[46]，對芒萁而言其主要限制性元素為P，因此樣地內(nèi)N元素相對充足，隨林窗面積增大光照強(qiáng)度增加，導(dǎo)致其地上部分生長減慢，從而降低對養(yǎng)分元素的吸收，這很可能是芒萁N含量變化規(guī)律異于其余兩種優(yōu)勢草本的原因。根據(jù)以往研究顯示[2～5,7,41～42]：林窗的出現(xiàn)改變林內(nèi)微環(huán)境，通過增加土壤動(dòng)物、微生物活動(dòng)和凋落物分解，提高了土壤中可利用養(yǎng)分含量，尤其中大型林窗(625～1 225 m2)內(nèi)的光照條件，溫濕度和凋落物分解對林窗內(nèi)植物生長和微生物活動(dòng)較為有利，但本研究發(fā)現(xiàn)不同植物N、P含量對不同面積林窗響應(yīng)不一，其原因可能是由于物種對環(huán)境的適應(yīng)性不同導(dǎo)致的，三種植物中芒萁與芒和皺葉狗尾草限制性元素不同，N含量變化規(guī)律相反，隨林窗面積增加土壤養(yǎng)分增多使芒萁一類植物出現(xiàn)“N飽和”發(fā)生限制性元素的轉(zhuǎn)變，而芒和皺葉狗尾草兩種植物對N需求量更大，土壤中增加的養(yǎng)分不足以使其發(fā)生“N飽和”，但葉片N含量隨可利用養(yǎng)分含量增加而顯著增加；同時(shí)與杜滿義等[31]的研究結(jié)果相結(jié)合來看，受N限制的植物N/P顯著增大表示限制性元素趨于向其他元素的轉(zhuǎn)變，因此林窗面積增大對芒和皺葉狗尾草兩種植物的N限制趨于抑制，而對芒萁則是先抑制后增加的趨勢。因此芒萁適合小型林窗G1、G2內(nèi)生長，芒和皺葉狗尾草適合在大型林窗G6、G7內(nèi)生長。

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National Natural Science Foundation of China(31370628);Key Sci-tech Project of China(2011BAC09B05);Sci-tech Project of Sichuan(2013SZ0067;2011SZ0239);Project of Applied & Basic Research of Science and Technology Department of Sichuan(2012JY0047);Project of Department of Education Science and Technology Innovation Team Program of Sichuan(11TD006)

introduction：ZHOU Yang(1994—),male,master students,mainly engaged in the study of the transformation and rehabilitation of vegetation in the dry hot valley area.

date:2017-07-20

ForestGapsSizeonPinusmassonianaPlantationofThreeNaturalRegenerationHerbNandPStoichiometry

ZHOU Yang1ZHANG Dan-Ju1,2,3SONG Si-Meng1LI Xun1ZHANG Yan1ZHANG Jian1,2,3*

(1.Institute of Ecology & Forestry,College of Forestry,Chengdu 611130； 2.Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Sichuan,Chengdu 611130； 3.Collaborative Innovation center of Ecological security in the Upper Reaches of Yangtze River,Chengdu 611130)

Forest gap size and plant metering chemical coupling relationship are the basis of forest management, andPinusmassonianaplantation in related research is still lacking. Our research object is located in Yibin County town of 41-yearP.massonianaplantation. Weset up eightdifferent size forest gaps(CK：0 m2, G1：100 m2, G2：225 m2, G3：400 m2, G4：625 m2, G5：900 m2, G6：1 225 m2and G7：1 600 m2), and through the investigation, selected natural update herbDicranopterisdichotoma,MiscanthussinensisandSetariaplicataon leaf N, P stoichiometric features to explore. Advantage herb average N content in the study area was 15.25 mg·g-1, the average of P content was 1.19 mg·g-1,and the update plant was mainly restricted elements of N elements. With the increase of forest gap area, the forest light intensity, temperature and humidity were significantly increased. Advantage herb leaf N, P content is affected by forest gap size significantly, P content was increased with forest gap area of each species with a trend of decrease. N content in different species change with forest gap size wasdifferent, the rule ofD.dichotomaN content was increased with forest gap area and dropped significantly.M.sinensisandS.plicatawere increased with the increasing of forest gap area of N content significantly. On the leaf N, P stoichiometric level, the optimal gap covers ofD.dichotomawas 100-225 m2, and the optimum forest gap covers ofM.sinensisandS.plicatawas 1 225-1 600 m2. The above results show that by nearly natural transformation,forest tending and other measurescan promote the artificial forest nutrient cycling and improveP.massonianaartificial forest ecosystem productivity.

forest gap;advantage of herb;ecological stoichiometry;Pinusmassonianaplantation

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370628)；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B05)；四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013SZ0067;2011SZ0239)；四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目(2012JY0047)；四川省教育廳科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)計(jì)劃項(xiàng)目(11TD006)

周揚(yáng)(1994—)，男，碩士研究生，主要從事干熱河谷地區(qū)植被恢復(fù)與改造方面的研究。

* 通信作者：E-mail:sicauzhangjian@163.com

2017-07-20

* Corresponding author：E-mail:sicauzhangjian@163.com

S71.55

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.015