亞熱帶闊葉林林窗干擾特征與分布模式研究

劉 峰 李建軍 譚 暢 楊志高

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)理學(xué)院， 長沙 410004； 2.數(shù)字洞庭湖南省重點實驗室， 長沙 410004；3.中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟學(xué)院， 長沙 410004)

0 引言

林窗(Canopy gap)指森林群落中主林層受人為或自然干擾在林地上形成的不連續(xù)林中空隙地，是促進森林植被更新的重要空間[1]。林窗是森林中最普遍的干擾形式，是森林群落演替的主要驅(qū)動力，對森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護具有不可或缺的作用。迄今，國內(nèi)外學(xué)者對林窗開展了廣泛的應(yīng)用研究，主要在林窗測量、林窗更新、林窗環(huán)境異質(zhì)性、林窗動態(tài)以及森林經(jīng)營等方面取得了顯著成果[2-5]。相比之下，對于分布在長江中下游流域的亞熱帶闊葉林的林窗干擾實證研究很少，一些問題尚不明確，例如該區(qū)域林窗的結(jié)構(gòu)特征、空間分布模式以及影響林窗發(fā)生的主要空間變量等，解決好這些問題對以林窗干擾為主要模式的近自然森林經(jīng)營管理具有重要意義。

林窗特征主要包括林窗大小、形狀、垂直結(jié)構(gòu)以及形成方式[6]。盡管野外人工測量能在小尺度上準確獲取相關(guān)信息，但將調(diào)查結(jié)果外推至大尺度甚至景觀水平時往往不可靠。已有學(xué)者利用遙感技術(shù)對林窗特征進行了多尺度監(jiān)測，但對林窗空間分布模式缺乏進一步研究。在成熟林的森林結(jié)構(gòu)動態(tài)變化中，林窗的形成和閉合過程大致平衡，可將林窗假設(shè)為與周圍冠層有明顯區(qū)別的離散個體[7-8]，進而可利用空間自相關(guān)(例如Ripley’sK、Moran’sI)對林窗中心位置進行多尺度空間分布模式分析。林窗的形成受地形、植被、氣候和人為活動等因素(在地理學(xué)范疇都能以空間變量的形式存在)的綜合影響，探究這些空間變量對林窗發(fā)生的影響規(guī)律，不僅可以明確林窗干擾的機制，還可為制定適應(yīng)氣候變化的森林經(jīng)營決策提供科學(xué)依據(jù)。

本文以亞熱帶闊葉林為研究對象，利用機載激光雷達和野外調(diào)查相結(jié)合的方式，收集并處理1塊次生林和1塊人工林樣地的林窗信息，采用描述性統(tǒng)計方法量化不同樣地和干擾類型(自然干擾和人為干擾)的林窗特征并檢驗其差異；利用Ripley’sK函數(shù)解析多尺度下不同林窗的空間分布模式；利用空間點模式分析方法解析林窗發(fā)生的主要影響因素，以期為亞熱帶闊葉林林窗特征提取和空間分布模式研究提供方法借鑒和技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省云山國家森林公園(26°25′～27°00′N、110°22′～113°3′E)，地處祁邵丘陵區(qū)，植被類型以常綠闊葉林為主，海拔在550～850 m之間，地形起伏較大，三面環(huán)山，南高北低。次生林樣地呈現(xiàn)異齡、林層多、間距不規(guī)則等成熟林特點，優(yōu)勢樹種有青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst. )、檫樹(Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl)、錐栗(Castaneahenryi)和麻櫟(Quercusacutissima)等。人工林樣地呈現(xiàn)近熟林特點，優(yōu)勢樹種有杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、榿木(AlnuscremastogyneBurk.)和木荷(Schimasuperba)等。研究區(qū)內(nèi)林窗類型以自然干擾(如大風(fēng)、冰雪、病蟲害等)為主，主要表現(xiàn)為伏倒、折枝折干以及枯木等形式。人為干擾林窗則主要表現(xiàn)為采伐、放牧和林火等形式。

1.2 試驗數(shù)據(jù)

2016年7月采用機載激光雷達系統(tǒng)(LiteMapper5600型)獲取試驗區(qū)植被點云信息，航帶間重疊率約20%，點云密度為3～4個/m2，點云數(shù)據(jù)采用LAS格式，投影方式為UTM，參考橢球為WGS84。對點云進行預(yù)處理并提取林冠點云，生成2 m分辨率的數(shù)字冠層模型(Canopy height models，CHMs)，具體步驟見文獻[9-10]。利用多閾值組合方法在CHMs上識別林窗并生成專題圖[11](圖1)，根據(jù)試驗數(shù)據(jù)設(shè)定CHMs高度閾值大于等于5 m、水平面積大于等于25 m2、CHMs坡度閾值小于等于60°。

收集研究區(qū)內(nèi)森林資源連續(xù)清查固定樣地數(shù)據(jù)，根據(jù)遙感范圍進行同期野外調(diào)查，采用魚眼鏡頭照片分析法[12]實測林窗大小，DGPS測量單木位置，伸縮式測高器測量樹高。選取71株單木和56個林窗的野外測量數(shù)據(jù)驗證CHMs精度，冠層位置、高度和林窗面積的擬合精度R2分別為0.72(p=0.045)、0.71(p=0.05)和0.67(p=0.05)，結(jié)果表明利用CHMs數(shù)據(jù)能有效提取林窗水平和垂直方向的信息。為適應(yīng)本文點空間模式分析方法的要求，提取林窗多邊形的中心點作為林窗空間位置，并剔除面積超大(≥1 000 m2)和形狀特殊(線條狀)的林窗。

1.3 研究方法

選取林窗面積(AREA)、形狀復(fù)雜指數(shù)(Gap shape complexity index，GSCI)、植被高度指數(shù)(Shannon’s height diversity index，HDI)和林窗徑高比(Gap diameter to perimeter tree height ratio，DTH)等4個公認指數(shù)[11,13]表征林窗特征，4個指數(shù)均從CHMs上提取。

AREA為CHMs上提取的林窗多邊形面積。形狀復(fù)雜指數(shù)計算公式為

(1)

式中P——林窗多邊形周長

A——林窗面積

植被高度指數(shù)計算公式為

(2)

其中，Hi是林窗內(nèi)以2 m×2 m為柵格單元計算林下植被不同高度等級(0.3～1.5 m、1.5～3 m、>3 m)的比例，HDI(0～1)取值越大，表示林窗植被高度異質(zhì)性越明顯，反之亦然。

林窗徑高比計算公式為

(3)

式中R——4個方向林窗半徑的平均值

T——林窗邊緣木高度

DTH取值越大，表示林窗光照增強越明顯，反之亦然。

利用t檢驗法(t-test)分別判斷AREA、GSCI、HDI和DTH等指數(shù)在不同樣地林窗上的差異。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)判斷自然干擾和人為干擾林窗在不同特征上的差異。采用廣義Ripley’sK-function方法研究林窗分布中的非齊次泊松過程(Inhomogeneous Poisson process，IPP)，定義廣義Ripley’sK-function[14]為

(4)

在研究區(qū)內(nèi)每一點對象以距離d為半徑劃定圓，在“完全空間隨機”(Completely spatial random, CSR)的零假設(shè)條件下，計算落在圓內(nèi)的點對象期望值與該區(qū)域的點對象密度的商，即為K(d)，采用蒙特卡洛模擬并構(gòu)建95%置信區(qū)間包絡(luò)線，當(dāng)L(d)值超過包絡(luò)線的上、下限時，分別表示顯著聚集和規(guī)則分布模式，當(dāng)L(d)值在包絡(luò)線的范圍內(nèi)，表示隨機分布模式。

采用空間點模式分析方法[15]解析空間變量(Spatial covariates)對林窗發(fā)生密度的影響程度?？臻g變量分為離散型和連續(xù)型，其中離散型空間變量包括林分密度、坡位和坡向；連續(xù)型空間變量包括坡度、海拔、與最近道路的距離。根據(jù)實測數(shù)據(jù)和歷史記錄，以胸徑(DBH)大于5 cm為標準劃分林分密度等級，其中次生林林分密度劃分為高(>1 500株/hm2)、中(500～1 500株/hm2)、低(0～500株/hm2)等級，人工林林分密度劃分為高(>3 000株/hm2)、中(1 000～3 000株/hm2)、低(0～1 000株/hm2)等級。以激光點云生成的數(shù)字高程模型(Digital elevation model，DEM)為基礎(chǔ)[16]，將坡位劃分為平坡、坡中、坡谷和山脊；坡向劃分為平地、陽坡和陰坡。連續(xù)型空間變量直接從DEM計算得出。以上空間變量均以分辨率5 m的柵格數(shù)據(jù)類型存儲，并與林窗專題圖進行配準、疊置。

觀測值是實際發(fā)生的林窗密度，期望值則是在CSR零假設(shè)條件下，模擬林窗發(fā)生的密度。對于不同離散型空間變量，若林窗發(fā)生觀測值大于期望值，說明該空間變量或相應(yīng)區(qū)域更容易促使林窗發(fā)生。通過卡方檢驗判斷兩者之間差異的顯著性。

采用潛變量作圖法[17-18]揭示連續(xù)型空間變量對林窗發(fā)生密度的影響，該圖通過皮爾遜殘差進行分析，若殘差接近于零，表明CSR能模擬林窗發(fā)生；若殘差大于2倍標準差，表明在該連續(xù)型空間變量的影響下，林窗發(fā)生概率顯著高于空間隨機條件下的林窗發(fā)生概率。

林窗發(fā)生在空間分布上具有泊松分布的特點，因此，本文采用IPP模型擬合林窗發(fā)生和空間變量的關(guān)系，即

λ(u)=exp(θ0+θ1v1+…+θnvn)

(5)

式中λ(u)——林窗分布密度，即單位面積林窗發(fā)生的概率

v1,v2,…,vn是影響林窗發(fā)生的空間變量，θ0,θ1,…,θn是其對應(yīng)的參數(shù)。利用R軟件中的Spatstat程序包進行模型擬合，根據(jù)AIC(Akaike information criterion)[18]標準對空間變量的重要性進行篩選，若篩選某一變量前后AIC的變化程度越大，則表示該變量對林窗發(fā)生的影響越大。

2 結(jié)果與分析

2.1 林窗特征

林窗主要特征如表1所示，林窗平均密度為12.8個/hm2，其中次生林的密度為13.8個/hm2，人工林的密度為11.7個/hm2。林窗平均面積為(78.9±34.2) m2(平均值±標準方差)，其中次生林林窗平均面積(AREA)指數(shù)(70.54 m2)小于人工林林窗(102.11 m2,t=2.408,p<0.05)。林窗平均形狀復(fù)雜指數(shù)(GSCI)為2.82±1.27，其中次生林林窗平均GSCI(3.21)大于人工林林窗(2.29,t=1.121,p<0.05)。林窗平均HDI和DTH指數(shù)分別為0.58±0.36和0.42±0.05。根據(jù)t檢驗，HDI、DTH指數(shù)在次生林和人工林林窗特征上無明顯差異。

表1 云山國家森林公園林窗特征統(tǒng)計結(jié)果Tab.1 Descriptive statistics for canopy gap characteristics within subtropical broad-leaved forest

根據(jù)Jenks自然斷裂法，將各個林窗特征指數(shù)分成大小兩類。就整體林窗而言，面積小于250 m2的林窗個數(shù)接近80%，大面積(≥350 m2)的林窗個數(shù)不足10%(圖2a)。近70%林窗具有較大的GSCI指數(shù)(2.75～3.68)(圖2b)，具有較大HDI指數(shù)(0.56～0.91)的林窗個數(shù)與具有較小HDI指數(shù)的林窗個數(shù)基本相當(dāng)(圖2c)，DTH指數(shù)也有類似情況(圖2d)。

圖2 次生林和人工林樣地林窗特征數(shù)量統(tǒng)計Fig.2 Percentages of gaps in secondary forest and managed sites within subtropical broad-leaved forest based on four characteristics

根據(jù)單因素方差分析，自然干擾林窗和人為干擾林窗AREA、GSCI和HDI指數(shù)有顯著差異(表2)。具體地，次生林中由自然干擾形成的GSCI、HDI指數(shù)分別顯著大于人為干擾形成的GSCI指數(shù)(p≤0.028)、HDI指數(shù)(p≤0.05)，人工林中由人為干擾形成的林窗面積大于自然干擾林窗面積(p≤0.032)，DTH指數(shù)在不同樣地和干擾類型林窗上的差異不顯著。

表2 次生林和人工林樣地的林窗平均AREA、GSCI、HDI、DTH指數(shù)Tab.2 Mean values for AREA, GSCI, HDI and DTH for gap damage types at three sites

注：*表示單因素方差分析差異顯著(p<0.05)。

2.2 林窗分布模式

盡管林窗分布模式有差異，但整體而言，在大尺度上林窗呈現(xiàn)聚集分布模式。其中，次生林林窗在15 m以內(nèi)呈規(guī)則分布模式，在70～90 m尺度呈聚集分布模式，其他尺度呈隨機分布模式(圖3a)；人工林樣地中的林窗呈聚集分布模式，大于60 m尺度時呈顯著聚集模式，一些林窗之間的最短距離為10 m左右(圖3b)；自然干擾林窗在2塊樣地大尺度距離時呈聚集分布模式，但均未達到顯著程度(圖3c、3d)；人為干擾林窗在次生林樣地呈隨機分布模式(圖3e)，但在人工林樣地的大于38 m尺度時呈顯著聚集分布模式(圖3f)。

圖3 不同類型林窗在次生林和人工林塊樣地的分布模式Fig.3 Distributions of canopy gaps of different damage types at three sites tested for deviations from complete spatial randomness

2.3 空間變量對林窗發(fā)生密度的影響

在離散空間變量方面，林分密度(高)顯著影響林窗在人工林(p<0.05，圖 4b)發(fā)生的概率，在林分密度大的林地，林窗發(fā)生的觀測值大于隨機分布的零假設(shè)期望值，說明該林分更容易受到林窗干擾。坡位(山脊)顯著影響林窗在次生林和人工林發(fā)生的概率(p<0.05，圖4c、4d)，林窗在山脊的發(fā)生概率要大于零假設(shè)期望值，說明山脊處的單木更容易受到大風(fēng)損害。雖然陰坡可能引發(fā)更多的林窗發(fā)生，但總體上坡向?qū)α执鞍l(fā)生密度的影響不顯著(圖4e、4f)。

在連續(xù)空間變量方面，坡度對林窗發(fā)生密度有顯著影響。在次生林樣地中，累積皮爾遜殘差曲線在30°坡度附近出現(xiàn)最小值，并超過了兩倍標準誤差邊界，隨后有顯著拉升(圖5a，圖中虛線表示2倍標準誤差邊界，下同)，該結(jié)果表明，在緩坡時零假設(shè)模型高估了林窗發(fā)生的概率，即陡坡(例如大于30°)容易造成林窗，在人工林樣地中也有類似情況(圖5b)。海拔雖然也對林窗發(fā)生密度有影響，但影響不顯著(未超過2倍標準誤差邊界，圖5c、5d)，主要原因可能是研究區(qū)海拔高度差不大，局部氣候變化不明顯。與最近道路的距離顯著影響人工林樣地中的林窗發(fā)生密度(圖5f)，當(dāng)距離在30～70 m之間時，累積皮爾遜殘差曲線超過邊界線，表明零假設(shè)模型低估了林窗發(fā)生的概率，即林窗更容易發(fā)生在離道路較近的區(qū)域。主要原因是擇伐需要道路運輸，其他人為活動也受可達度的影響，所以人為干擾林窗大都集在道路附近。與最近道路的距離對次生林的林窗發(fā)生也有影響，但不顯著(圖5e)。

圖5 連續(xù)空間變量與零假設(shè)模型比較的累積皮爾遜殘差曲線Fig.5 Cumulative Pearson residuals plots against three continuous spatial covariates for null model of gap occurrence at three sites

對林窗發(fā)生觀測數(shù)據(jù)進行非齊次IPP模型擬合，根據(jù)標準判斷空間變量(包括離散和連續(xù)變量)對林窗發(fā)生密度的影響程度(表3)。在次生林中，坡度和坡位是主要影響因素。在人工林中坡度、與最近道路距離和林分密度是主要影響因素。

表3 AIC統(tǒng)計值的非齊次IPP模型擬合參數(shù)Tab.3 Coefficients of parameters in inhomogeneous Poisson process (IPP) models fitted according to AIC statistics

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)湖南省亞熱帶闊葉林自然干擾林窗面積的平均值和變化范圍都小于一些溫帶闊葉林和熱帶雨林[19]，這可能與成熟單木的間距和自然干擾方式有關(guān)。湖南省很少有暴風(fēng)雪或颶風(fēng)等強干擾氣候，但冬天常出現(xiàn)的凍雨或中等強度的大風(fēng)可能會導(dǎo)致樹冠折枝或折干，造成的林窗面積通常不大。這種林窗在閉合過程中由于邊緣木偏冠生長通常快于林下植被的縱向生成，林窗形狀呈不規(guī)則狀態(tài)。人工林林窗通常面積較大，理論上應(yīng)該更能促進林下植被的生長，HDI指數(shù)也應(yīng)較高，但本文結(jié)果并不能支持這一假設(shè)。主要原因可能是此次機載激光雷達獲取的點云密度不高，加之亞熱帶闊葉林的多林層特性，導(dǎo)致遙感技術(shù)對林下幼苗或幼樹高度生長狀況監(jiān)測不夠，這也是今后進行此類研究應(yīng)注意的問題。

亞熱帶闊葉林林窗在大尺度下呈聚集分布模式，這與其他類型森林的林窗分布模式相似[20]。在次生林的中小尺度上，本研究也發(fā)現(xiàn)一些小林窗聚集在大林窗附近，這可能是林窗形成木在伏倒過程傷害了周圍單木的枝干[21]，造成了新的冠層空隙。伏倒木在人工林中也較常見，特別是在平均胸徑較小的林分中呈聚集模式。這與單木的錐狀樹形有關(guān)，例如當(dāng)冠幅與胸徑比例超過一定閾值時，杉木則更容易受外力伏倒。

利用林窗觀測數(shù)據(jù)與非齊次IPP模型擬合，表明影響亞熱帶闊葉林林窗發(fā)生的主要因素包括坡度、坡位、與最近道路的距離和林分密度。在此基礎(chǔ)上加入氣候因素分析，模擬災(zāi)害天氣下林窗干擾的趨勢，完善亞熱帶森林經(jīng)營適應(yīng)性措施。例如在持續(xù)冰凍或暴雪的自然災(zāi)害天氣下，在坡度大的林分內(nèi)伏倒的單木要多于坡度小的，因為坡度越大，林分根系發(fā)育越不均衡，在外力下越容易倒向一邊，這點在杉木人工林中尤為明顯[22]。在山脊處林分受到大風(fēng)干擾容易產(chǎn)生較大面積的林窗，而低的坡位有利于林分抵御大風(fēng)和冰雪等自然災(zāi)害干擾。大的林分密度意味著單木平均胸徑較小，由于缺乏大徑階單木的庇護，加之自身健康狀況不佳，小徑階林木往往容易受到災(zāi)害影響。因此，在實際森林經(jīng)營過程中宜遵循林窗干擾機制，選擇立體條件的林地，避開陡坡、山脊和風(fēng)口等地形，降低林分密度，促使林木生長健康粗壯，優(yōu)先營造混交林，促進森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護。

4 結(jié)論

(1)利用機載激光雷達和野外調(diào)查相結(jié)合的方式能有效提取大范圍、多尺度的林窗結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明，林窗平均面積為78.9 m2，林窗平均密度為12.8個/hm2，自然干擾和人為干擾的林窗在面積、形狀和林下植被高度等特征上存在差異。

(2)利用Ripley’sK對林窗進行多尺度分布模式分析，自然干擾和人為干擾林窗在中、小尺度上的分布模式有差異，但在大尺度上都呈現(xiàn)出聚集模式。

(3)次生林林窗分布的主要影響因素是坡度和坡位，而人工林林窗分布的主要影響因素是坡度、林分密度和可達度(與最近道路距離)。