榧樹雄株若干性狀變異初探

董雷鳴，沈登鋒，喻衛(wèi)武，曾燕如，吳智敏，戴文圣

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300；2.浙江省龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700）

榧樹Torreya grandis隸屬于紅豆杉科Taxaceae榧樹屬Torreya，雌雄異株，稀同株，天然分布于江蘇南部、浙江、福建北部、江西北部、安徽南部、湖南西南部及貴州松桃等地[1]，其中的香榧T.grandis‘Merrillii’是榧樹中優(yōu)良變異類型經(jīng)無性繁殖培育而成的唯一優(yōu)良品種[2]，其種子是中國重要的干果之一。由于香榧極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，作為浙江省重要的經(jīng)濟(jì)樹種之一，多年來有關(guān)榧樹的研究多集中在有關(guān)香榧的生物學(xué)特性[3]、 病害[4]、林地土壤養(yǎng)分[5]、栽培管理技術(shù)[6-7]、無性繁殖技術(shù)[8-10]、 假種皮化學(xué)物質(zhì)的提取方法[11]、假種皮提取物的成分分析和藥理作用[12]等，僅在近幾年才基于選育種的需求，對(duì)榧樹開展了一些研究。研究發(fā)現(xiàn)，雌性榧樹營養(yǎng)體、產(chǎn)量以及榧籽種實(shí)和化學(xué)成分等天然種群內(nèi)和種群間均存在較大的差異[13]，存在著極其豐富的遺傳多樣性[14-15]，其中不乏一些綜合性狀優(yōu)良、種子品質(zhì)達(dá)到或超過香榧的優(yōu)株[16-17]。榧樹雌雄異株的特性對(duì)其遺傳多樣性做出了重要貢獻(xiàn)，但是關(guān)于雄性榧樹的研究則鮮有報(bào)道。雄性榧樹的性狀如花粉量的多少、始花期及花期的長短等，是香榧生產(chǎn)中雌雄配置的理論依據(jù)。本文是對(duì)雄性榧樹葉片形態(tài)、球花大小、開花時(shí)間、花粉量及花粉形態(tài)初步研究結(jié)果的報(bào)道，對(duì)今后榧樹雄株選擇、香榧新造林雌雄株配置、榧樹多樣性保護(hù)具有一定的意義。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)

2009年4月采集試驗(yàn)用榧樹葉片及雄球花。采樣區(qū)位于浙江省淳安縣與臨安市交界處，29°11′～30°02′N， 118°20′～119°20′E； 海拔約為 560 m； 年平均氣溫為 17.8℃， 年極端最低氣溫-13.3℃， 年極端最高氣溫40.7℃；年降水量為1425.7mm。該區(qū)域榧樹雄株分布較為集中，且受人為干擾少，基本保持了野生狀態(tài)。同時(shí)，在當(dāng)?shù)剡M(jìn)行雄球花開花期觀測。

花粉形態(tài)觀測用樣品采自浙江省臨安市湍口鎮(zhèn)洪嶺村、淳安縣臨岐鎮(zhèn)朱塔村、諸暨市、嵊州市。授粉試驗(yàn)用的花粉采自浙江省嵊州市、臨安市和淳安縣，選擇生長勢(shì)良好，樹齡在50～80 a間的榧樹雄株。

1.2 方法

1.2.1 采樣 選擇樹齡30～50 a，憑經(jīng)驗(yàn)評(píng)估雄花量為中等以上，生長旺盛、長勢(shì)均一，無明顯病蟲害的榧樹雄株為樣本株，共60株，分別編號(hào)。采樣時(shí)仔細(xì)挑選著生在樹木中部粗壯大枝上無病害，葉片整齊均勻，帶有雄球花的1年生幼枝，采集15個(gè)·株-1，置于封口塑料袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2 葉片性狀測定 選取大小均一的小枝，由枝條基部起同側(cè)連續(xù)取5片小葉，分別測定葉長、葉寬（葉片最寬處）及葉片厚度（5片小葉總厚度的平均值），測量時(shí)注意葉片平展，并計(jì)算葉形指數(shù)（葉寬/葉長）、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、Pearson相關(guān)指數(shù)。

1.2.3 雄球花性狀的測定 隨機(jī)選取15個(gè)球花，用游標(biāo)卡尺測量每個(gè)球花的縱徑、橫徑并稱量，計(jì)算球花形指數(shù)（橫徑/縱徑）。然后置于硫酸紙上，待花粉充分散出后（2 d），抖盡球花中的花粉并稱量。然后計(jì)算出粉率，出粉率（%）=（花粉質(zhì)量/球花質(zhì)量）×100。

1.2.4 開花時(shí)間觀察 觀察并記錄各個(gè)樣本株的球花始花時(shí)間。

1.2.5 花粉電鏡掃描 使用掃描電鏡（荷蘭飛利普XL30-ESEM）觀察不同地點(diǎn)采集的雄株花粉形態(tài)。

1.2.6 香榧授粉試驗(yàn) 2010年4月下旬在浙江省臨安市選擇進(jìn)入盛果期不久的香榧單株為試驗(yàn)材料，于雌花開放前用硫酸紙袋套袋，套袋36個(gè)·株-1，以單株為重復(fù)，重復(fù)3次。2010年4月17-25日，在浙江省嵊州市、臨安市、淳安縣各采集3株即將開放的榧樹雄花枝，分單株編號(hào)。室內(nèi)晾曬出的花粉分單株收集，并放入干燥器置于4℃冰箱保存。4月底（4月29日）雌花大量開放（授粉滴呈圓珠狀）的第3天，單面打開硫酸紙袋，統(tǒng)計(jì)雌花數(shù)后用毛筆蘸施花粉，后再次封閉硫酸紙袋。2 d后重復(fù)同一過程。授粉5 d后去袋，2個(gè)月后統(tǒng)計(jì)幼果數(shù)，計(jì)算坐果率。

2 結(jié)果與分析

2.1 雄株葉片性狀的變異

從統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)（表1）可以看出：榧樹雄株葉片的長、寬、厚均存在一定變異，其中葉片長度最長3.20 cm，最短1.53 cm，最長葉片約為最短葉片長度的2倍，平均為2.12 cm；葉寬集中在0.28～0.39 cm范圍內(nèi)，平均為0.32 cm；葉片厚度變異也較大，最大值為0.32mm，最小為0.17mm，平均為0.23mm。變異系數(shù)（coefficient of variation，CV）以葉片長度最大，為14.99%；葉厚變異系數(shù)略小于葉片長度的變異系數(shù)；葉寬最小，為8.83%。葉長與葉寬及葉厚在0.01水平顯著正相關(guān)，Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.563和0.360；葉寬和葉厚相關(guān)性不顯著（表2）。一般而言，不同植物葉片的形態(tài)大小千差萬別，同種植物的葉片形態(tài)也會(huì)因遺傳背景[18]、生境[19]，甚至是葉序[20]的不同而有所差異。本研究中不同榧樹雄株單株的葉片長度的最大值和最小值相差近1倍，由于樣株采自一地，長勢(shì)均一，因此葉片形態(tài)上的差異是由各自的遺傳特性決定的。

表1 榧樹雄株葉片、球花表型特征值Table1 Phenotypical values of leaves and male cone-shaped flowers in Torreya grandis

2.2 雄球花性狀的變異

從研究結(jié)果看，單株間雄球花縱徑有較大的變異，最大為1.32 cm，最小0.49 cm，最長的球花約為最小的3倍，平均約為0.79 cm，變異系數(shù)為23.48%；球花橫徑變異小于縱徑，最大值為0.54 cm，最小為0.32 cm，均值為0.42 cm，變異系數(shù)為10.60%；球花質(zhì)量為0.33～2.66 g，平均質(zhì)量為1.19 g；花粉凈質(zhì)量為0.051～0.548 g，最大值約為最小值的10倍，平均單個(gè)球花內(nèi)花粉質(zhì)量為0.170 g，變異系數(shù)為55.29%，為各指標(biāo)之最；出粉率最大為38.03%，最低5.05%，相差7倍之多，平均出粉率較高，約13.89%（表1）。對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)榧樹雄球花橫徑與縱徑呈極顯著性相關(guān)（0.625，P＜0.01）；球花橫徑與球花質(zhì)量及花粉質(zhì)量呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.619和0.431；球花質(zhì)量與花粉質(zhì)量相關(guān)系數(shù)為0.739，花粉質(zhì)量與出粉率相關(guān)系數(shù)為0.749，均達(dá)到極顯著水平。其余指標(biāo)則相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。

表2 雄株葉片各指標(biāo)相關(guān)性系數(shù)Table2 Correlation coefficients among indexes of leaves in male Torreya grandis

表3 榧樹雄球花及花粉各指標(biāo)之間相關(guān)系數(shù)Table3 Correlation coefficients among indexes of male flowers and pollen in Torreya grandis

2.3 雄球花始花期的變異

從相同地點(diǎn)、相近海拔的雄花始花時(shí)間（圖1）看，最早的為4月16日，最遲的4月22日，相差近1周，集中開放于4月16-18日，其中4月17日始花的最多，為26株；16-18日開始開花的共43株，占觀測樣本株（56株）的76.8%（由于樣本株分布較為分散，4個(gè)樣本株未觀測到始花）。了解榧樹開花時(shí)間的差異對(duì)香榧生產(chǎn)、香榧林的營建生產(chǎn)有一定的指導(dǎo)意義，因?yàn)殚紭浯苹ú⒎羌虚_放，在混合芽開展的數(shù)天內(nèi)，陸續(xù)有雌花成熟，并且雌花有等待授粉的習(xí)性。所以，造林時(shí)配置始花期早、中、晚不一的授粉樹，有利于雌花充分授粉，而且特別應(yīng)該適當(dāng)配置晚花類型的雄株。

圖1 不同始花期的雄株數(shù)Figure1 Number of male Torreya grandis trees starting to bloom at different times

2.4 花粉形態(tài)觀察

從榧樹花粉的電鏡掃描圖像（圖2）可以看出：榧樹花粉單粒，近球形，直徑為22～26μm；外壁表面呈顆粒狀，上具有稀疏、大小不均的顆粒狀凸起；無溝孔。不同地點(diǎn)或同一地點(diǎn)不同單株采集的花粉在表觀上無明顯差異，這與一般認(rèn)為的一種植物花粉形態(tài)具有很強(qiáng)遺傳保守性的觀點(diǎn)是吻合的[21-22]。

2.5 不同產(chǎn)地榧樹花粉對(duì)香榧的授粉試驗(yàn)

幼果坐果率在很大程度上決定了香榧的產(chǎn)量。授粉試驗(yàn)結(jié)果（表4）表明：以嵊州雄株花粉所授雌花坐果率最高，為34.10%；臨安與淳安花粉坐果率次之，分別為26.53%和25.61%。3地花粉坐果率的方差分析及多重比較顯示，不同產(chǎn)地的花粉在授粉試驗(yàn)中差異顯著（P=0.016）；臨安與淳安花粉的幼果坐果率無顯著差異，而嵊州花粉授粉的幼果坐果率顯著高于臨安與淳安花粉。

表4 不同雄株花粉的授粉結(jié)果比較Table4 Comparison among the results of pollination with pollen from different male trees

3 討論

榧樹雄株的葉片和球花各指標(biāo)單株間均存在變異，兩性狀分別以葉片長度和花粉質(zhì)量差異最為顯著，變異系數(shù)分別達(dá)到14.99%和55.29%。這與其生物學(xué)特性是密切相關(guān)的。雌雄異株、風(fēng)媒授粉、生活史長的樹種均有此特點(diǎn)[23-24]。變異是育種的基礎(chǔ)。變異系數(shù)越大，說明單株間的表型差異越顯著，多樣性越豐富，優(yōu)株選育時(shí)可供選擇的潛力越大。

圖2 榧樹花粉掃描電鏡照片（從左至右放大倍數(shù)：500×，2500×，8000×；從上至下：1諸暨，2嵊州，3臨安，4淳安，其中淳安4a和4b為2個(gè)單株）Figure2 Morphological photos of pollen scanned through scanning electron microscope in Torreya grandis （From left to right： 500×， 2500×and 8000×； from up to down： pollen from Zhuji （1）， Shengzhou （2）， Lin’an （3）， and Chun’an （4）； 4a and 4b are the pollens from 2 sampled trees in Chun’an）

本研究中榧樹雄株葉長同葉寬呈極顯著正相關(guān)，而在葉寬差異不十分明顯的條件下，葉片長度越長，則意味著葉面積越大，單位時(shí)間內(nèi)的光合速率有可能較大，這樣有助于樹木營養(yǎng)生長，提高它對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)能力，同時(shí)也可能有利于榧樹營養(yǎng)的生殖分配。然而本研究結(jié)果表明，葉長與每個(gè)雄球花的花粉質(zhì)量、出粉率相關(guān)不顯著（相關(guān)系數(shù)分別為-0.035和-0.037）。植物的營養(yǎng)生長與生殖生長關(guān)系復(fù)雜，彼此間存在碳/氮平衡關(guān)系。因此，不能簡單地用葉片大小來反映生殖器官生產(chǎn)力的大小，也即它們之間的相關(guān)性，盡管營養(yǎng)器官與生殖器官間存在庫與源、庫對(duì)源營養(yǎng)分配具有拉動(dòng)的作用。研究還發(fā)現(xiàn)，雄株葉片的長度范圍（1.53～3.20 cm）也比康寧等[1]描述的榧樹葉片長度范圍（1.1～2.5 cm）要大?？祵幍仍趯?duì)榧樹及榧屬其他種進(jìn)行分類時(shí)首先采用的是種子性狀，再依次基于枝條及葉片性狀進(jìn)行分類，對(duì)葉片長度的描述未分別雌雄株。

本研究雄株生殖器官的變異比營養(yǎng)器官的變異要大，在雌株中也有類似的情況[25]。球花大小、球花質(zhì)量、花粉的多少都是進(jìn)行雄性授粉優(yōu)株選擇時(shí)可以做出直觀判斷的憑據(jù)。在香榧林地配置雄株，或雄株嫁接育苗，或?qū)⑿壑杲铀爰藿拥酱浦晟?，或者將雄株用于今后的育種工作，花粉量大的雄株都是應(yīng)予以優(yōu)先考慮的對(duì)象。榧樹雄球花花期短而雌球花花期長，香榧雌株單株花期為15～20 d[26]。為達(dá)到香榧充分授粉提高產(chǎn)量的目的，必須配置不同花期的雄株。本研究中雄花始花期相差約1周時(shí)間，并且集中開放于前3 d，應(yīng)當(dāng)特別關(guān)注開花較晚的單株。不同來源的榧樹花粉外部形態(tài)基本一致，然而同屬裸子植物的銀杏Ginkgo bioloba則在花粉形態(tài)上表現(xiàn)出多樣性和復(fù)雜性[27]，說明花粉形態(tài)因物種而異。

高產(chǎn)是經(jīng)濟(jì)林栽培的三大目標(biāo)之一，而提高坐果率是有效途徑之一?；ǚ壑备惺歉副净ǚ蹖?duì)種子或果實(shí)發(fā)育及性狀的影響[28]，多種果樹中都存在該現(xiàn)象[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，榧樹也具有花粉直感現(xiàn)象，不同產(chǎn)地的花粉對(duì)香榧的坐果率有顯著影響。該結(jié)果有助于發(fā)掘更多優(yōu)良的榧樹雄株，為榧樹優(yōu)良品種的選育奠定基礎(chǔ)。

由于榧樹的種實(shí)是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要體現(xiàn)，以往的研究多集中在對(duì)雌株的研究上，對(duì)雄株的研究鮮有報(bào)道，但雄株對(duì)榧樹遺傳多樣性方面的貢獻(xiàn)很大。本研究只是雄性榧樹研究的初步結(jié)果。今后，本研究小組將進(jìn)一步通過不同雄株花粉對(duì)不同香榧單株的雙列雜交來研究榧樹雄株的花粉直感作用，并從DNA水平入手研究雄性榧樹的遺傳多樣性。所有這些研究將為榧樹雄株選擇提供理論依據(jù)。

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