紅楓春季葉色變化與色素含量的相關(guān)性

黃 可，王小德，柳翼飛，劉 猛

（浙江農(nóng)林大學(xué) 風景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300）

紅楓Acer palmatum‘Atropurpureum’，又名紅槭，是槭樹科Aceraceae槭樹屬Acer雞爪槭Acer palmatum的一個栽培品種。其葉掌狀深裂，葉色隨季節(jié)呈現(xiàn)豐富的變化，樹姿飄逸，是園林中應(yīng)用非常普遍的景觀樹種之一。在春色葉樹種中，紅楓以其紅艷如火的掌狀葉獨樹一幟，與春季各類花卉、山石水體、廊亭白墻搭配均相宜［1］。關(guān)于園林植物呈色機制，相關(guān)研究［2］認為與葉片細胞內(nèi)色素的種類、質(zhì)量分數(shù)以及在葉片中的分布有關(guān)，其直接原因就是葉片中的色素比例和種類發(fā)生了變化。高等植物葉片中的色素屬于次生代謝物質(zhì)［3］，包括葉綠素、類胡蘿卜素等色素。目前，關(guān)于槭樹屬植物秋季葉色變化的研究較多［4-7］，但針對紅楓春季葉色參數(shù)和色素質(zhì)量分數(shù)的變化規(guī)律卻尚未見有相關(guān)報道。因此，本實驗從葉綠素、類胡蘿卜素、花色苷相對含量等幾個方面，對春季紅楓不同葉位葉色變化的原因進行了比較研究，并將質(zhì)量性狀數(shù)量化，發(fā)掘紅楓葉色表現(xiàn)與葉片色素質(zhì)量分數(shù)之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，為春季植物景觀配置多彩化和合理化提供一定的參考，并為紅楓的引種栽培和提高紅楓的觀賞價值提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

以浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)內(nèi)具典型代表的多年生紅楓‘兩頭紅’品系為試材。選3株樹齡相近，長勢良好，生長環(huán)境一致（地勢開敞，光照充足）的植株，取樣時采集植株上位葉、中位葉和下位葉3個葉位的功能葉片進行測定［8］。取樣時間為8：00－9：00。實驗于2011年4月初（紅楓完全展葉）至5月底進行。

1.2 方法

葉綠素、類胡蘿卜素的測定參照波欽諾克［9］的方法，略有改動；花色素苷測定參照Pire［10］的方法略作修改。葉片色度的測定參照Wang等［11］和白新祥等［12］的方法，略有改動。采用Epson perfection掃描儀對葉片鮮樣進行掃描，在Adobe Photoshop拾色器中采用Lab顏色模式，記錄葉尖和葉中心2個點、葉柄基部等5個點的明度參數(shù)L，色相參數(shù)a*和b*值，取其平均值表示葉片顏色。實驗數(shù)據(jù)測定均為3次重復(fù)。使用SPSS 11.5軟件進行數(shù)據(jù)分析，Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 春季紅楓葉片色素質(zhì)量分數(shù)的變化

2.1.1 葉綠素 由圖1可看出：春季4月初（紅楓完全展葉）至5月底，紅楓各部位葉片中的葉綠素質(zhì)量分數(shù)均呈顯著上升的變化趨勢，其中葉綠素b上升較快，且3個葉位存在顯著差異（P＜0.05）。葉綠素總質(zhì)量分數(shù)與葉綠素a質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢較一致，在4月上中旬變化達到極顯著水平（P＜0.01），下旬開始則變化較穩(wěn)定，且下位葉中葉綠素質(zhì)量分數(shù)略高于中位葉和下位葉，3個葉位葉綠素質(zhì)量分數(shù)差異性達顯著水平（P＜0.05）。

圖1 葉綠素a，葉綠素b及總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)變化趨勢Figure 1 Variation trends of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll a+b contents during spring

2.1.2 類胡蘿卜素 由圖2可知：春季紅楓葉片中的類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)先上升后開始下降的趨勢。高峰為5月中旬，隨后開始出現(xiàn)下降。4月中旬和高峰時期3個葉位類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)之間存在顯著差異（P＜0.05），其間變化則較為穩(wěn)定。上位葉的類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)相對較低，可能是上位葉葉片受光照充足，葉綠素和類胡蘿卜素分解較快。

2.1.3 花色素苷 花色素是一類酚類化合物，它在植物體內(nèi)通常與糖結(jié)合為花色素苷，使植物葉片呈現(xiàn)多彩色［4］。根據(jù)圖3可知：展葉初期，紅楓葉片中的花色素苷的相對含量非常高，這可能是紅楓葉片呈現(xiàn)紅艷顏色的一個重要因素。上位葉和中位葉中花色素苷相對含量在開始時有緩慢上升的趨勢，然后逐漸下降，并且上位葉花色苷相對含量略高于中位葉。分析原因，可能是初期嫩葉中合成的花色苷積累到一定程度，表現(xiàn)為上升趨勢，隨著葉片成熟，經(jīng)光照和溫度的增加，積累的花色素苷逐漸被分解而相對含量開始呈下降趨勢。下位葉受光照不充足，花色苷的合成受影響，相對含量始終呈下降趨勢。各葉位的花色素苷相對含量變化均達到顯著水平（P＜0.05）?？梢姽庹諒姸群突ㄉ剀障鄬康淖兓忻黠@的相關(guān)性。

2.2 花色素苷與葉綠素比值變化

由圖4可知：紅楓葉片中花色苷相對含量與葉綠素質(zhì)量分數(shù)比值均表現(xiàn)為下降的變化規(guī)律。4月中旬以前，上位葉中兩者的比值下降較快，變化達顯著水平（P＜0.05），且與中下葉位差異極顯著（P＜0.01）。而4月中下旬開始，3個葉位葉片中花色素苷與葉綠素的比值變化趨于平穩(wěn)，并且差異不顯著。

圖2 類胡蘿卜素變化趨勢Figure 2 Variation trends of car content in spring

圖3 花色素苷相對含量變化趨勢Figure 3 Variation trends of anthocyanin content in spring

圖4 花色素苷相對含量與總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)相對比值變化趨勢Figure 4 Variation trends of ratio of anthocyanin and chlorophyll content in spring

2.3 春季紅楓葉色參數(shù)的變化

彩葉植物的葉色包括色相、明度和純度（飽和度）三要素［13］。筆者主要研究的是葉色的明度和色相兩大要素。明度參數(shù)L表示光澤明亮度，色相參數(shù)a*值表示紅/綠，a*值越大，紅色越深，a*值越小，綠色越深；色相參數(shù)b*值表示黃/藍，正值表示黃色程度，負值表示藍色程度。春季紅楓葉片的顏色經(jīng)過由紅轉(zhuǎn)淡再逐漸變綠的過程，其L，a*和b*參數(shù)動態(tài)變化及其葉色變化過程如圖5。在葉色變化過程中，上位葉和中位葉的明度參數(shù)L與色相參數(shù)b*變化幅度較小，而色相參數(shù)a*（圖6）呈顯著下降趨勢（P＜0.05），表現(xiàn)為葉色由紅轉(zhuǎn)綠。下位葉的明度參數(shù)L與色相參數(shù)b*呈緩慢上升趨勢，即紅楓葉片的光澤明亮度、黃色程度逐漸升高，色相參數(shù)a*的變化規(guī)律與上位葉、中位葉一致，即紅色程度降低。經(jīng)方差分析比較，3個葉位葉片的L和b*值差異性未達到顯著水平，而下位葉則與上位葉、中位葉葉片的a*值差異達顯著水平（P＜0.05）。

圖5 春季紅楓葉色參數(shù)L，a*，b*值變化圖Figure 5 Variations of L，a*，b*in leaf color of Acer palmatum ‘Atropurpureum’in spring

圖6 色相參數(shù)a*值變化趨勢Figure 6 Variation trends of a*value in leaf color in spring

2.4 紅楓葉片色素含量與其顏色的相關(guān)性

由表1可以看出：春季紅楓葉色變化過程中，各葉位葉片的葉綠素質(zhì)量分數(shù)與花色素苷相對含量的相關(guān)性基本一致，均在1%水平上表現(xiàn)為極顯著的負相關(guān)。而葉色參數(shù)與花色素苷和葉綠素的相關(guān)性則因葉位不同而略顯差異，但各葉位的a*值均與花色素苷相對含量在1%水平上呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性，與葉綠素質(zhì)量分數(shù)在1%水平上呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)性；L值與花色素苷和葉綠素的相關(guān)性之間，除了下位葉表現(xiàn)為一定的相關(guān)性，上中葉位均不具有顯著相關(guān)性；各葉位的b*值與花色素苷和葉綠素呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。

表1 紅楓春季葉色變化葉綠素與花色素苷及葉色參數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients of Acer palmatum ‘Atropurpureum’between chlorophyll and anthocyanin or color variations during spring

3 結(jié)論與討論

在春季紅楓葉色變化過程中，3個葉位的葉片中葉綠素質(zhì)量分數(shù)均表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，而類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)則呈現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律。紅楓上位葉和中位葉中花色素苷相對含量表現(xiàn)為先略有上升然后下降的趨勢，而花色素苷與葉綠素質(zhì)量分數(shù)的比值變化則與下位葉一致，呈逐漸下降的變化規(guī)律，2類色素呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性。這與Saure等［4，6］的研究結(jié)果相一致。

紅楓上位葉與下位葉中花色素苷存在極顯著差異，并在葉色上表現(xiàn)為紅色度高，顏色鮮艷。通過葉色參數(shù)的數(shù)值比較及與各類色素的相關(guān)性分析可知，與上位葉相比，下位葉的葉色紅色程度a*值隨花色素苷的下降而下降很快，且與上位葉差異性顯著（P＜0.05），即葉色轉(zhuǎn)為綠色的時間較早，影響植株的整體觀賞性。因此在栽培管理方面，可培育伸展型品種，使整株樹體充分受光，以期達到更佳的觀賞效果。

關(guān)于彩葉植物的葉色變化已有較多的研究，但多數(shù)采用色素測定和感官鑒別等方法，如采用色差計［14］、分光光度測量儀［15］和掃描儀掃描測量［7］等3種方法對葉色量化進行了初步探索，而有關(guān)葉色變化過程的定量模型的報道卻很少。本實驗在采用掃描儀掃描測量的基礎(chǔ)上，在PhotoShop軟件中應(yīng)用Lab模式，測得葉色三大要素——明度參數(shù)L，色相參數(shù)a*和b*的值，將葉色定性描述數(shù)量化處理，從而使量化分析葉色與各色素含量之間的關(guān)系成為可能。

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