第1代和第2代馬尾松林土壤微生物及生化作用比較

何佩云 ， 丁貴杰， 諶紅輝

（1.貴州大學(xué) 造林生態(tài)研究所,貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001；3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,廣西 憑祥 532600）

中國(guó)主要造林樹(shù)種杉木Cunninghamia lanceolata，落葉松Larix gmelini，桉樹(shù)Eucalyptus spp.等由于連栽已產(chǎn)生較嚴(yán)重地力衰退[1-4]。馬尾松Pinus massoniana是中國(guó)松屬樹(shù)種中分布最廣的鄉(xiāng)土工業(yè)用材樹(shù)種， 廣布全國(guó) 17 個(gè)?。ㄊ小?自治區(qū)）， 21°41′～33°56′N,102°10′～123°14′E， 具有適生能力強(qiáng)、 速生、 豐產(chǎn)、用途廣等優(yōu)點(diǎn)，是南方最主要用材樹(shù)種之一[5]。因此，一些學(xué)者對(duì)其栽培技術(shù)、合理采伐年齡、優(yōu)化模式及密度效應(yīng)等做了較深入系統(tǒng)的研究[6-11]；但馬尾松能否連栽以及連栽后是否對(duì)其林地土壤微生物及生化作用產(chǎn)生影響等成為學(xué)術(shù)和生產(chǎn)上十分關(guān)注和迫切需要解決的問(wèn)題。相關(guān)研究表明：連栽能在一定程度上改變土壤微生物區(qū)系狀況、病原菌和害蟲(chóng)生存環(huán)境，減少土壤有毒物質(zhì)的積累，改善林地土壤生物活性條件，從而起到培肥土壤、維護(hù)地力的作用[12]，但有關(guān)馬尾松連栽對(duì)其林地土壤微生物及生化作用產(chǎn)生變化的研究報(bào)道甚少。針對(duì)這些問(wèn)題，本研究采用以空間代時(shí)間和配對(duì)樣地法，通過(guò)在貴州省和廣西壯族自治區(qū)馬尾松主產(chǎn)縣選取配對(duì)樣地，以第1代和第2代馬尾松幼齡林、中齡林為主要研究對(duì)象，對(duì)第1代和第2代馬尾松人工林土壤微生物及生化作用進(jìn)行調(diào)查研究，以揭示連栽后林地土壤微生物、生化作用及其性質(zhì)變化。

1 研究樣地概況

研究樣地位于廣西憑祥市熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心伏波實(shí)驗(yàn)場(chǎng)、廣西壯族自治區(qū)忻城縣歐洞林場(chǎng)以及貴州龍里林場(chǎng)。伏波調(diào)查樣地位于22°06′N，106°43′E，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為19.9℃，年降水量1400mm；海拔500～600 m，低山地貌，土壤為花崗巖發(fā)育形成的紅壤，土層厚在1 m以上。林下植被主要有五節(jié)芒Miscanthus floridulus，鴨腳木Schefflera octophylla，東方烏毛蕨Blechnum orientale和白茅Imperata cylindrica var.major等。植被郁閉度達(dá)0.8。

歐洞林場(chǎng)位于廣西忻城縣北端， 地處 24°14′～24°19′N， 108°42′～108°49′E， 屬南亞熱帶氣候區(qū)， 年平均氣溫為19.3℃，年均降水量1445.2mm。整個(gè)場(chǎng)區(qū)多屬低山丘陵地貌，樣地所在處海拔310～500 m；土壤主要是石英砂巖發(fā)育形成的紅壤，土層較薄。林下植被主要有東方烏毛蕨Blechnum orientale，五節(jié)芒，小葉海金沙Lygodium scandens和南方莢蒾Viburnum fordiae等。植被郁閉度為0.7左右。

貴州龍里林場(chǎng)地處26°28′N，106°53′E，氣候?yàn)橹衼啛釒睾蜐駶?rùn)類型，年平均氣溫為14.8℃，年降水量1089.3mm，年均相對(duì)濕度79%，試驗(yàn)地海拔高度為1213～1330 m，地貌為低山，土壤是石英砂巖發(fā)育形成的黃壤。林下植被主要有茅栗Castanea sequinii，小果南燭Lyonia ovalifolia var.elliptica，鐵芒箕Dicranopteris linearis和白櫟Quercus fabri等。植被郁閉度為0.7左右。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地的選設(shè)

試驗(yàn)采用配對(duì)樣地法（嚴(yán)格要求所配樣地的立地類型相同、立地質(zhì)量相近），選擇不同栽植代數(shù)（第1代和第2代）、不同發(fā)育階段（8，9，15，18，20年生）的馬尾松人工林為研究對(duì)象，共選取9組配對(duì)樣地，分別用A1，A2，B1，B2，…，I1，I2表示，其中8，9年生林分屬幼齡林，15，18，19，20年生林分屬中齡林。配對(duì)樣地基本概況見(jiàn)表1。

2.2 樣地調(diào)查及樣品采集

在林相基本一致的林分內(nèi)，選擇代表性強(qiáng)的地段設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，共設(shè)標(biāo)準(zhǔn)樣地7組。標(biāo)準(zhǔn)樣地面積為600 m2。在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)按正規(guī)調(diào)查方法，進(jìn)行每木檢尺和按徑階測(cè)樹(shù)高，然后計(jì)算各林分測(cè)樹(shù)因子。按S形多點(diǎn)混合采樣法，分別在0～20 cm和20～40 cm土層采樣，供土壤微生物及生化作用強(qiáng)度的分析測(cè)定。

2.3 土壤微生物測(cè)定方法

土壤微生物分析采用稀釋平板法，細(xì)菌培養(yǎng)采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基；放線菌培養(yǎng)采用改良高氏1號(hào)培養(yǎng)基（pH 7.2～7.4），以30.0 g·kg-1重鉻酸鉀抑制細(xì)菌；真菌培養(yǎng)采用馬鈴薯培養(yǎng)基[13]。

2.4 土壤生化作用測(cè)定方法

土壤硝化作用強(qiáng)度測(cè)定采用溶液培養(yǎng)法；氨化作用強(qiáng)度測(cè)定采用土壤培養(yǎng)法[13]。

2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel和SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和單因子方差分析（one-way ANOVA）。

表1 配對(duì)樣地立地條件及林分狀況Table1 Conditions in compared soil and environmental state of forest lands

3 結(jié)果與分析

3.1 第1代和第2代不同林齡土壤微生物狀況比較

森林土壤中細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量及其活性與土壤中有機(jī)物質(zhì)及其組成，具有生理活性的有機(jī)物質(zhì)種類及含量等有著十分密切的關(guān)系，也與土壤中無(wú)機(jī)養(yǎng)分的組成和含量密切相關(guān)。同時(shí)，微生物代謝活動(dòng)產(chǎn)物也將相應(yīng)地影響土壤中的生物學(xué)活性、生物化學(xué)活性，影響土壤有機(jī)物質(zhì)的組成和含量[14-17]。連栽對(duì)馬尾松幼齡林、中齡林土壤中三大類微生物數(shù)量的影響情況見(jiàn)表2。

從表2研究結(jié)果可看出：無(wú)論是幼齡林還是中齡林，相同層次土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌及微生物總數(shù)第2代均高于第1代，其中，幼齡林0～20 cm和20～40 cm土壤細(xì)菌、放線菌、真菌及微生物總數(shù)第2代較第1代分別上升67.88%，71.03%，65.93%，68.33%和29.13%，115.87%，42.75%，37.01%，且0～20 cm土壤細(xì)菌、真菌及2個(gè)層次土壤微生物總數(shù)在第1代和第2代間的差異達(dá)顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。中齡林0～20 cm和20～40 cm土壤細(xì)菌、放線菌、真菌及微生物總數(shù)第2代較第1代分別上升18.94%，16.56%，82.09%，19.03%和25.13%，8.72%，101.54%，23.87%，且0～20 cm土壤真菌、20～40 cm土壤細(xì)菌、真菌及微生物總數(shù)在第1代和第2代間的差異達(dá)顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。

表2 第1代和第2代不同林齡0～20cm和20～40cm土壤微生物數(shù)量Table2 Quantities of 0-20 cm and 20-40 cm soil microorganisms in different stand ages of the 1st and 2nd generation

在第1代和第2代幼齡林、中齡林土壤微生物區(qū)系組成中，細(xì)菌數(shù)量占微生物總數(shù)百分比最高，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于真菌和放線菌，其次是放線菌，真菌最少。其第1代和第2代幼齡林、中齡林不同層次土壤細(xì)菌、放線菌、真菌占微生物總數(shù)百分比具體見(jiàn)表2。可見(jiàn)，馬尾松連栽后，土壤中三大類微生物數(shù)量升高，這勢(shì)必影響森林枯枝落葉的分解，影響森林土壤有機(jī)物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化。第2代馬尾松幼齡林、中齡林土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量上升，必然影響土壤有機(jī)物質(zhì)的組成和含量。該研究結(jié)果與第2代馬尾松幼齡林、中齡林土壤中有機(jī)質(zhì)含量上升的結(jié)論相一致[18]。

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的分解者，它們的數(shù)量、分布、多樣性及功能影響著地上植被的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及分布和群落結(jié)構(gòu)，反之亦然。同時(shí)土壤微生物在土壤中的數(shù)量、分布與活動(dòng)情況，反映了土壤肥力的大小，對(duì)林木生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的作用。而植被類型、土壤理化性質(zhì)、管理措施等不同對(duì)土壤微生物的數(shù)量及種類均會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。人類的生產(chǎn)與生活活動(dòng)都會(huì)有目的或沒(méi)有目的地改變地面的植被組成和生長(zhǎng)狀況，在不同生態(tài)條件的土壤中，微生物的數(shù)量、種群組成和活性有相當(dāng)大的差異。從微生物群落多樣性變化來(lái)看，植物群落類型初步?jīng)Q定了微生物群落的組成，土壤微生物群落多樣性與覆蓋在土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān)，單一栽培的樹(shù)種通常會(huì)造成微生物多樣性減少。在桉樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物的種類和數(shù)量都相對(duì)較少，可能與桉樹(shù)人工林樹(shù)種單一，地面草本類、灌木種類很少，林地凋落物的種類和數(shù)量較少等因素有關(guān)。馬尾松連栽后，土壤微生物數(shù)量有所增加，這可能是由于連栽后林地植被多樣性有所提高，群落內(nèi)具有較豐富的植被層和種類，林下凋落物種類和數(shù)量較豐富，從而促進(jìn)了土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的良性循環(huán)，能夠很好地改善林地土壤的生態(tài)環(huán)境，因此促進(jìn)了土壤微生物的生長(zhǎng)和繁殖，導(dǎo)致其連栽后林地土壤微生物數(shù)量和種類有所提高。

3.2 第1代和第2代不同林齡土壤硝化和氨化作用比較

土壤氨化及硝化作用的強(qiáng)度是在土壤微生物各主要生理類群直接參與下進(jìn)行的，土壤在這些微生物群體的作用下，對(duì)維持其生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮平衡起著重要的作用。通常把土壤生化作用強(qiáng)度作為土壤微生物活性的綜合指標(biāo)之一[13]。

連栽對(duì)幼齡林、中齡林不同層次土壤生化作用強(qiáng)度的變化見(jiàn)圖1～4。圖1～4表明：連栽后，無(wú)論是幼齡林還是中齡林，土壤硝化作用強(qiáng)度第2代較第1代有所上升，而氨化作用強(qiáng)度趨于下降。其中幼齡林土壤硝化作用強(qiáng)度第2代較第1代分別上升36.74%和34.48%；土壤氨化作用強(qiáng)度第2代較第1代分別下降27.12%和23.64%，但差異均不顯著。

中齡林土壤硝化作用強(qiáng)度第2代較第1代分別上升43.46%和37.63%，且在第1代和第2代間的差異達(dá)顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平；土壤氨化作用強(qiáng)度第2代較第1代分別下降28.03%和29.06%。

圖1 第1代和第2代幼齡林不同層次土壤硝化作用的比較Figure1 Comparison of nitrification on different soil layers in young 1st and 2nd generation

圖2 第1代和第2代幼齡林不同層次土壤氨化作用的比較Figure2 Comparison of ammonification on different soil layers in young 1st and 2nd generation

圖3 第1代和第2代中齡林不同層次土壤硝化作用的比較Figure3 Comparison of nitrification on different aoil layers in middle aged 1st and 2nd generation

圖4 第1代和第2代中齡林不同層次土壤氨化作用的比較Figure4 Comparison of ammonification on the different soil layers in middle aged 1st and 2nd generation

4 結(jié)論

連栽后土壤中三大類微生物數(shù)量的變化，無(wú)論是幼齡林還是中齡林，相同層次土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌及微生物總數(shù)第2代均高于第1代，且幼齡林0～20 cm土壤細(xì)菌、真菌及2層次土壤微生物總數(shù)、中齡林0～20 cm土壤真菌、20～40 cm土壤細(xì)菌、真菌及微生物總數(shù)在第1代和第2代間的差異達(dá)顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。在第1代和第2代幼齡林、中齡林土壤微生物區(qū)系組成中，細(xì)菌占微生物總數(shù)百分比最高，其次是放線菌，真菌最少。

連栽后土壤硝化作用和氨化作用的變化，無(wú)論是幼齡林還是中齡林，土壤硝化作用強(qiáng)度第2代較第1代有所上升，表明隨著馬尾松連栽，土壤硝化作用強(qiáng)度并未出現(xiàn)下降趨勢(shì)，而氨化作用強(qiáng)度則趨于下降，其土壤礦化作用開(kāi)始下降，且中齡林土壤硝化作用強(qiáng)度在第1代和第2代間的差異達(dá)顯著 （P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。

從不同林齡階段看，連栽后，中齡林土壤硝化、氨化作用強(qiáng)度變化較幼齡林明顯，且在相同代數(shù)的馬尾松林土壤中，無(wú)論是幼齡林還是中齡林，隨著土層厚度加深，土壤硝化、氨化作用強(qiáng)度均呈不同程度下降趨勢(shì)，而造成土壤硝化、氨化作用強(qiáng)度的這種隨土層厚度加深呈遞減分布特征的原因還有待于進(jìn)一步研究。

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