松墨天牛交配行為及其規(guī)律初步研究

羅亞萍，徐華潮，孟俊國，樊建庭

（浙江農林大學 林業(yè)與生物技術學院，浙江 臨安 311300）

松墨天牛Monochamus alternatus又名松褐天牛，屬鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidae溝脛天牛亞科 Laminae墨天牛屬Monochamus［1］，是中國重要的針葉樹蛀干害蟲之一，其寄主有馬尾松Pinus massoniana，黑松Pinus thunbergii，濕地松Pinus elliottii，云南松Pinus yunnanensis等。松墨天牛在幼蟲時期主要危害樹干和枝條的韌皮部和木質部，其成蟲更是松樹的毀滅性病害松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus病的主要傳播媒介［2－4］，2003年被國家林業(yè)局列入首次發(fā)布的233種“林業(yè)危險性有害生物名單”［5］。松墨天牛的防治，其中很重要的一個方面就是從其繁殖角度控制新的松墨天牛的產生，而通過控制成蟲的交配，減少后代的數量是防止疫區(qū)擴大的有效而直接的手段。對于松墨天牛的交配行為及其影響因素，已有人做過相關的研究［6－9］。作者在前人的研究基礎上，對松墨天牛成蟲在24 h之內的交配行為特點、交配的日節(jié)律等方面做了較為細致的觀察和記錄。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2010年6月在浙江省富陽市的昌東村林地，選取14～16年生的馬尾松樹制成誘木。方法是用斧頭在樹干基部不同方向砍3個傷口，深至木質部，然后注入體積分數為5%百草枯藥液。2011年3月將誘木伐倒切割成2 m長的木段，搬運到3 m×2 m×2 m（長×寬×高）高的大型養(yǎng)蟲籠里，將剛從木段內羽化的松墨天牛直接帶回浙江農林大學生測室，采用新鮮馬尾松枝條進行飼養(yǎng)。約15～20 d后，將達到性成熟的成蟲用于交配行為觀察。

1.2 試驗方法與數據處理

2011年6月在試驗室，將10對性成熟的雌、雄成蟲同時投放到5個50 cm×40 cm×40 cm（長×寬×高）［10］養(yǎng)蟲籠中，2對·籠－1，籠中放入新鮮的1～3年生馬尾松枝條。白天保持室內與室外光線、溫度和濕度一致，夜晚在較弱的燈光下，用紙板將養(yǎng)蟲籠的上、下、左、右、后5個面遮擋住，僅留養(yǎng)蟲籠的一面，這樣既便于觀察又避免了光線對松墨天牛的影響。試驗從當天8:00到第2天8:00結束，24 h為1個周期。以2 h為間隔時段，記錄交配的行為過程、交配的時間、交配持續(xù)時間、交配次數等數據。交配次數是指同一對松墨天牛在經過一次抱握過程中所發(fā)生的雄蟲將外生殖器插入雌蟲的腹部末端，并成功輸精的次數。試驗設3次重復。

2 結果與分析

2.1 交配步驟

交配行為觀察結果顯示，松墨天牛的整個交配過程分為2個步驟：①雌蟲接近雄蟲，在其周圍活動。雌蟲總是主動去接近雄蟲，在其附近活動，但是并不主動接觸雄蟲。②雄蟲抱握雌蟲，發(fā)生交配行為。性成熟的雄蟲并不是一感覺到成熟雌蟲的存在就立刻向雌蟲表現出求愛行為，而是靜止不動。十幾分鐘過后，雄蟲開始接近雌蟲，并用前足和中足抱住雌蟲，繼而爬到雌蟲體背，雄蟲腹部末端開始向下彎曲，然后伸出外生殖器插入雌蟲腹部末端進行交配。在交配過程中，雌蟲都會進行反抗，并有掙脫雄蟲逃逸的趨勢，因此，很多雌蟲會在交配過程中受傷，受傷部位一般為后翅。

2.2 交配日節(jié)律

圖1顯示：松墨天牛的交配行為在一天中存在明顯的規(guī)律，交配行為主要集中在中午時分和黃昏后，即 10∶00－14∶00 和 18∶00－24∶00 這 2 個時間段中，在其他時間段較少發(fā)生。

2.3 交配特點

2.3.1 多次交配 表1顯示：松墨天牛交配行為中普遍存在與同一個體或多個個體的多次交配現象，交配次數為2次（含）以上的松墨天牛個體約占全部個體的77.5%。松墨天牛交配持續(xù)時間一般是5～150 s，平均約50 s。

表1 松墨天牛成蟲交配次數表Table 1 Mating frequency of Monochamus alternatus adults

2.3.2 同性“交配” 在松墨天牛交配行為觀察中，有時會發(fā)生雄雄抱握的現象。雄蟲爬在另一只雄蟲體背，將其抱住，背上的雄蟲一直不斷地嘗試伸出外生殖器多達近30次，且外生殖器都有直接與下面的雄蟲的腹部末端發(fā)生接觸，每次持續(xù)時間最多不超過5 s。受鉗制的雄蟲在整個“交配”過程中都在試圖擺脫上面的雄蟲。在雄雄抱握的過程中，雄蟲對經過的雌蟲視而不見，繼續(xù)抱握行為，并持續(xù)近2 h。發(fā)生過雄雄“交配”現象后的位于上面的雄蟲，當天不再與其他雌蟲進行交配，一般在第2天再與其他雌蟲發(fā)生正常交配行為；位于下面的雄蟲，當天即可與其他雌蟲再次發(fā)生交配行為。雌蟲間也有類似交配的抱握行為出現，但是持續(xù)時間非常短暫，一般十幾秒鐘即分開。在30對天牛的觀察試驗中共發(fā)生過雄雄抱握現象的有3對，雌雌抱握的現象有1對。

2.3.3 爭奪交配權 在松墨天牛的交配過程中，經常發(fā)生2只雄蟲爭奪雌蟲交配權的現象。當雌蟲朝有數只雄蟲方向爬去時，雄蟲感受到后便會發(fā)生爭奪之戰(zhàn)，約10 s后，勝出的雄蟲便與雌蟲進行交配。有時，雄蟲會與正在交配的一對松墨天牛中的雄蟲爭斗，將之驅逐，替代它與雌蟲進行交配。而2頭雌蟲相遇卻會相互避讓，不會出現爭斗現象。

3 討論

Ginzel和Hanks提出的交配定位“3個行為階段”假說中的后2個階段是雄蟲通過短距離性信息素吸引雌蟲過來；雄蟲通過雌蟲體表的接觸性信息素識別雌蟲，從而產生交配行為［11－12］。我們觀察到的松墨天牛的交配行為過程分為2個步驟，與上述2個階段描述基本一致。Pajares等［13］報道了樟子松墨天牛Monochamus galloprovincialis雄性信息素為2-十一烷氧基-1-乙醇，并且對樟子松墨天牛的野外誘捕表現出很強的增效作用，說明性信息素在樟子松墨天牛的交配行為中扮演了非常重要的角色。松墨天牛的雄性信息素至今未有報道，值得進一步的探索和研究。

試驗發(fā)現，松墨天牛在10∶00－14∶00和18∶00－24∶00這2個時間段中的交配頻次明顯比其他時段高出數倍。呂傳海等［4］曾報道，松墨天牛的交配主要發(fā)生在夜間，本研究結果顯示，松墨天牛在中午時分也有一個交配行為的高峰期。

松墨天牛的交配過程中存在多次交配的現象。多次交配廣泛存在于各種昆蟲種類中。Arnqvist和Nilsson報道［14］，有10目38科58屬共122種昆蟲具有多次交配行為。劉興平等［15］指出，多次交配有利于昆蟲適應不利的環(huán)境因素。本次試驗也驗證了多次交配這一行為。

對于雄雄“交配”和雌雌“交配”現象出現的原因存在2種不同的觀點，即同性戀和接觸信息素的錯誤識別。根據試驗記錄過程中，出現過錯誤交配的天牛在之后并不會排斥與其他異性天牛正常交配，因而推測接觸信息素的錯誤識別導致天牛出現錯誤的交配的可能性更大。松墨天牛接觸性信息素的分離鑒定還未見報道，研究雌雄成蟲之間接觸信息素的差別有助于解釋雄雄“交配”和雌雌“交配”的現象，另外，接觸性信息素對松墨天牛植物源信息素引誘效果的影響也值得進一步探索研究。

在整個交配過程中，雄蟲是競爭的性別，它的生殖成功受與其交配的配偶數量的限制，如果與它交配的配偶數量越多，表明其授精的機會越大，產生較多后代的可能性越高，從而獲得高的適應性。

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