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    扶桑綿粉蚧交配行為及能力的研究

    2020-11-11 08:51:06潘志萍陸永躍
    環(huán)境昆蟲學(xué)報 2020年5期
    關(guān)鍵詞:單頭雄蟲扶桑

    孫 峰,潘志萍,陸永躍*

    (1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,廣州 510642;2. 廣東省科學(xué)院動物研究所,廣東省動物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實驗室, 廣東省野生動物保護(hù)與利用公共實驗室,廣州 520620)

    昆蟲多以兩性生殖方式進(jìn)行后代繁殖,其特點(diǎn)是雌雄個體必須通過兩性交配使雄成蟲的精細(xì)胞與雌成蟲體內(nèi)的卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵以開始新個體的發(fā)育。因此,交配是兩性生殖的昆蟲選擇配偶及繁衍后代最重要、最基本的環(huán)節(jié) (Miyatake,1997)。交配行為的本質(zhì)就是刺激雌蟲產(chǎn)卵 (Opp,1986),雄性個體通過交配增加其基因的傳播機(jī)會,提高雄性的遺傳適合度 (張延華,2006) ,雌性個體在交配過程中可以得到雄蟲的精液或者精囊中的營養(yǎng)物質(zhì),提高雌蟲的生殖能力(Tregenza,1998) 。因此,在復(fù)雜多變的外界環(huán)境下,雌蟲、雄蟲通過多次交配,對后代種群增長和進(jìn)化具有重要作用(王超等,2014)。

    扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley 是 2008年發(fā)現(xiàn)入侵中國大陸的重要害蟲 (陸永躍等,2008; 武三安和張潤志,2009),并隨著入侵發(fā)生范圍擴(kuò)大,其寄主范圍呈逐步增大的趨勢(Arifetal.,2009; 張潤志等,2010)。研究表明,由于該蟲在我國潛在分布地區(qū)廣泛,我國大部分地區(qū)都適合扶桑綿粉蚧生存,若全面暴發(fā)將造成近100 億的重大損失,對農(nóng)業(yè)、林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成較大的威脅(王艷平等,2009)。

    目前,扶桑綿粉蚧的生殖方式仍存在爭議。有報道認(rèn)為扶桑綿粉蚧可營兩性生殖和孤雌生殖 (Vennilaetal.,2010; Sahitoetal.,2010) ,但也有一些研究認(rèn)為該蟲只營兩性生殖(Arifetal.,2012; Prasadetal.,2012 ) 。王超等(2014)對我國廣東、廣西、海南、福建、上海、浙江、安徽、湖北等地11個入侵種群生殖方式調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)了該蟲的兩性生殖行為。筆者在試驗過程中發(fā)現(xiàn)類似情況,扶桑綿粉蚧種群在無雄蟲情況下雌蟲不能產(chǎn)卵。因此,在扶桑綿粉蚧兩性生殖種群中,雌雄成蟲的交配行為、交配能力對種群的繁殖顯得非常重要。本文僅從扶桑綿粉蚧的交配行為及交配能力進(jìn)行觀察,以期明確其交配行為和交配能力,以期為進(jìn)一步了解扶桑綿粉蚧的交配行為和性信息素研究提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)方法

    供試扶桑綿粉蚧采自廣州地區(qū)的扶桑,采回的扶桑綿粉蚧在室溫下接入扶桑植株飼養(yǎng)3代后備用。試驗中扶桑綿粉蚧采用培養(yǎng)皿飼養(yǎng)進(jìn)行觀察,用細(xì)毛筆小心挑選2齡若蟲,將若蟲置于備用的培養(yǎng)皿(直徑9 mm)里的扶桑葉片上。每培養(yǎng)皿中的葉片采自實驗室種植的健康扶桑植株,葉片下加上一層培養(yǎng)基,以保持葉片新鮮。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋,保鮮膜上用昆蟲針扎80~100個小孔,保持氣流通暢,保證試蟲不能爬離培養(yǎng)皿。定期更換培養(yǎng)基和葉片。待觀察到雄蟲進(jìn)入預(yù)蛹狀態(tài),則把雄蟲與雌蟲隔離飼養(yǎng),從而獲得未交配的扶桑綿粉蚧雄蟲和雌蟲。

    1.2 扶桑綿粉蚧交配節(jié)律和行為的觀察

    觀察培養(yǎng)皿中扶桑綿粉蚧雄蟲的羽化時間,把羽化后的扶桑綿粉蚧雄成蟲與雌成蟲放置于同一個培養(yǎng)皿中,觀察其交配行為。同時,把剛進(jìn)入成蟲期的扶桑綿粉蚧雌蟲與雄成蟲放置于同一個培養(yǎng)皿中,觀察和記錄其交配時間和交配行為。

    1.3 扶桑綿粉蚧雄蟲交配能力的觀察

    在每個培養(yǎng)皿中放置10頭扶桑綿粉蚧2日齡以上未交配的雌成蟲,然后用毛筆小心挑選扶桑綿粉蚧未交配的雄成蟲置于各培養(yǎng)皿中,每皿引入1頭雄蟲,設(shè)30組重復(fù)。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋,保鮮膜上用昆蟲針扎80~100個小孔,觀察扶桑綿粉蚧雄成蟲的交配能力,至雄蟲死亡,記錄交配時間和交配次數(shù)。

    1.4 扶桑綿粉蚧雌蟲交配能力的觀察

    在每個培養(yǎng)皿中放置1頭扶桑綿粉蚧2日齡以上未交配的雌成蟲,用毛筆小心挑選扶桑綿粉蚧未交配的雄成蟲置于各培養(yǎng)皿中,每皿引入5頭雄蟲,設(shè)30組重復(fù)。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋,保鮮膜上用昆蟲針扎80~100個小孔,觀察扶桑綿粉蚧雌成蟲的交配能力,至雄蟲死亡,記錄交配時間和交配次數(shù)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 扶桑綿粉蚧的交配節(jié)律

    扶桑綿粉蚧雄蟲的羽化時間主要集中在凌晨3 ∶00-6 ∶00,雄蟲羽化出來之后可以立刻尋找雌蟲進(jìn)行交配。而雌蟲經(jīng)第三次蛻皮進(jìn)入成蟲后不會立刻進(jìn)行交配,當(dāng)雌蟲蛻皮后約24 h后,雄蟲才漸漸地靠近雌蟲,進(jìn)行交配。

    將扶桑綿粉蚧未交配的雌蟲和雄蟲置于同一培養(yǎng)皿中,雄蟲很快爬向雌蟲,可在任意時間進(jìn)行交配。交配前,雌蟲始終處于被動地位,大多數(shù)時間都固定在寄主植物上,而雄蟲在交配中處于主動性,當(dāng)雄蟲感應(yīng)到雌蟲后,會爬向雌蟲。當(dāng)雄蟲接觸到雌蟲后,多數(shù)雌蟲會很快感應(yīng)到雄蟲接近,然后抬起尾部,以接受雄蟲交配。雄蟲找到雌蟲后不能立刻交配成功,雄蟲在雌蟲背部來回爬動,腹部則不斷向下彎曲以尋找雌蟲生殖器。當(dāng)雄蟲生殖器與雌蟲生殖器交合成功,即交配開始,此時雄蟲的足緊緊抓住雌蟲尾部,幾乎呈靜止?fàn)顟B(tài)。當(dāng)交配結(jié)束,多數(shù)雄蟲會撲打翅膀,然后爬向另一頭雌蟲,進(jìn)行下一次交配。

    2.2 扶桑綿粉蚧雄蟲的交配能力

    當(dāng)把1頭雄蟲放入有10頭雌蟲的培養(yǎng)皿中,雄蟲會很快尋找雌蟲,并與之交配。通常情況下,雄蟲與1頭雌蟲交配結(jié)束之后,會很快尋找下一頭雌蟲進(jìn)行交配,1頭雄蟲可以連續(xù)與多頭雌蟲進(jìn)行交配,但也有少數(shù)情況,雄蟲與同一頭雌蟲進(jìn)行1次以上交配。在所觀察扶桑綿粉蚧30頭雄蟲分別與10頭雌蟲的交配中,雄蟲交配次數(shù)為3~10次不等(圖1),其中以交配6次所占的比率最大(26.7%),其次為交配8次(20%),平均每頭雄蟲交配6.9次。

    圖1 扶桑綿粉蚧單頭雄蟲的交配次數(shù)分布Fig.1 Distribution of mating frequency of single male of Phenacoccus solenopsis

    所觀察扶桑綿粉蚧1雄多雌的交配中,每一頭雄蟲交配時間差異較大,需18.1 ~228 min,平均每頭雄蟲交配總時間為79.9 min,如果將單頭雄蟲交配時間跨度按30 min一個等級進(jìn)行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖2),單頭雄蟲交配時間比較分散,不同蟲體之間差異較大。

    圖2 扶桑綿粉蚧單頭雄蟲交配時間分布Fig.2 Distribution of mating time of single male of Phenacoccus solenopsis

    試驗中30頭雄蟲總共交配208次,每一次交配持續(xù)時間長度差異較大,從1.8~76.5 min不等,平均每次交配時間為11.5 min,如果將交配持續(xù)時間跨度按10 min一個等級進(jìn)行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖3),持續(xù)時間在10 min以內(nèi)的發(fā)生概率最大(68.8%),持續(xù)時間為10~20 min的發(fā)生概率次之(18.3%),這表明在扶桑綿粉蚧1雄多雌的交配中,大多數(shù)交配時間都在10 min以內(nèi)完成。

    圖3 扶桑綿粉蚧雄蟲單次交配時間分布Fig.3 Distribution of single mating time of Phenacoccus solenopsis male

    2.3 扶桑綿粉蚧雌蟲的交配能力

    試驗中,當(dāng)把5頭雄蟲放入只有1頭雌蟲的培養(yǎng)皿中,不多久就會有雄蟲爬來與之交配,當(dāng)其中1頭雄蟲與雌蟲交配時,其它雄蟲因為尋找不到雌蟲,也會爬向這1頭雌蟲,并且在雌蟲背部來回爬動,雄蟲交配器不斷向下彎曲,試圖與之交配,在多次試圖交配未果后,這些雄蟲則爬離雌蟲。在所觀察扶桑綿粉蚧30頭雌蟲分別與5頭雌蟲的交配中,單頭雌蟲的交配次數(shù)為1~4次不等(圖4),以交配2次所占的比率最大(40.0%),其次為交配3次(33.3%),平均每頭雌蟲交配2.3次。

    圖4 扶桑綿粉蚧單頭雌蟲交配次數(shù)分布Fig.4 Distribution of mating times of single female of Phenacoccus solenopsis

    在所觀察扶桑綿粉蚧1雌多雄的交配中,每一頭雌蟲交配時間差異較大,從10.6 min到83.7 min不等,平均每頭雌蟲交配總時間為36.3 min,如果將單頭雌蟲交配總時間跨度按10 min一個等級進(jìn)行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖5),單頭雌蟲交配時間比較分散,不同蟲體之間差異較大。

    圖5 扶桑綿粉蚧單頭雌蟲交配時間Fig.5 Mating time of single female of Phenacoccus solenopsis

    30頭雌蟲總共交配68次,每一次交配持續(xù)時間差異明顯,從4.4 min到51.5 min不等,平均每次交配時間為16 min,如果將交配持續(xù)時間跨度按10 min一個等級進(jìn)行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖6),持續(xù)時間在10 min以內(nèi)的發(fā)生概率最大(41.2%),持續(xù)時間為10~20 min的發(fā)生概率次之(30.9%)。這表明在單次交配中,1雌多雄的平均交配持續(xù)時間長于1雄多雌的平均交配時間。

    圖6 扶桑綿粉蚧雌蟲單頭交配時間分布Fig.6 Distribution of single mating time of Phenacoccus solenopsis female

    3 結(jié)論與討論

    本研究通過觀察發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧雌雄蟲均可以多次交配,其中雄蟲的交配能力強(qiáng)于雌蟲,雄蟲羽化后即尋找雌蟲進(jìn)行交配,此時,雄蟲不再取食,當(dāng)雄蟲完成交配任務(wù)后,會很快死去,而雌蟲交配后對寄主的取食和危害更大,當(dāng)雌蟲個體生物量達(dá)到最大時,開始繁殖產(chǎn)出下一代。這樣有利于所有雌蟲得到順利交配,同時雌蟲有巨大的繁殖力,從而有利于扶桑綿粉蚧種群數(shù)量的迅速擴(kuò)大,容易爆發(fā)成災(zāi)。扶桑綿粉蚧在交配中的每次交配時間差異較大,從1.8 min到76.5 min不等,但是多數(shù)時候都在10 min以內(nèi)(68.8%),但雌蟲交配時間與最終繁殖量是否有關(guān)聯(lián),需要作進(jìn)一步研究。

    研究發(fā)現(xiàn),扶桑綿粉蚧雄蟲對雌蟲則有較強(qiáng)的搜索能力,即便把雌蟲放置在隱蔽的地方,雄蟲也可以通過嗅覺來尋找到雌蟲并進(jìn)行交配。完全交配后的雌蟲對雄蟲沒有吸引作用,即使把雄蟲放置在完全交配后的雌蟲旁邊,雄蟲并不會靠近雌蟲,推測雌成蟲自身分泌性信息素有關(guān)。性信息素在性成熟的處女蚧中一直存在, 但其釋放不是連續(xù)不斷, 而是可以控制的。雌成蟲只有在求偶時才釋放性信息素引誘雄成蟲前來交配(周林等,1999)。交配可直接影響性信息素的釋放。松突圓蚧未交配雌成蚧和去殼處女蚧均對雄蚧具引誘作用,而交配1 h后的雌蚧逐漸失去引誘雄蚧的能力(杜家緯等,1991)。日本松干蚧雌蚧一旦交配,便馬上停止性信息素的分泌和釋放(祁云臺等,1983)。同樣,本研究也觀察到類似的情況,扶桑綿粉蚧雌成蟲一旦交配后,雄成蟲就不再靠近雌成蟲,推測其停止性信息素的分泌和釋放,從而不再吸引雄成蟲。

    利用性信息素,應(yīng)用誘殺技術(shù)和交配干擾技術(shù),可以達(dá)到防治害蟲目的。應(yīng)用昆蟲性信息素,能有效地減少化學(xué)農(nóng)藥所造成的環(huán)境污染、害蟲產(chǎn)生抗性以及殺傷天敵等問題,保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡,在害蟲的治理中具有十分重要的作用。目前,尚未見利用該誘殺技術(shù)大面積防治蚧蟲的報道,但已有這方面研究報道。據(jù)以色列報道,交配干擾能成功地用作為紅圓蚧的防治措施(韓桂彪,1999)。祁云臺等(1989)采用屋脊式紙板誘捕器在江蘇無錫大浮松林中對日本松干蚧進(jìn)行小規(guī)模的誘殺試驗, 獲得了明顯的誘蟲效果。本研究觀察到采自廣州的扶桑綿粉蚧種群的生殖方式僅為有性生殖,即無雄蟲存在的情況下雌蟲不能產(chǎn)卵,因此可以利用性信息素阻礙雌雄蟲交配來進(jìn)行防治。有性生殖的生殖方式能使產(chǎn)卵期提前,但并沒有提高產(chǎn)卵量。雄性個體存在的意義可能只是為了適應(yīng)不良環(huán)境,有利于種群繁殖(魏婷等,2010)。但是扶桑綿粉蚧雌雄蟲均能夠進(jìn)行多次交配,交配能力強(qiáng),對于利用性信息素大量誘捕進(jìn)行防治是一個不利的因素,仍需要進(jìn)一步加強(qiáng)多種蚧蟲性信息素生物合成、生態(tài)遺傳學(xué)及進(jìn)化、在近緣種間生殖隔離的作用以及人工合成性信息素在種群監(jiān)測及防治中的應(yīng)用技術(shù)等研究。因此,如何利用性信息素對該蟲進(jìn)行防治,仍有待進(jìn)一步深入研究。

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