白靈菇生理生化研究進展

趙占軍 ，張 勇 ，李 毅 ，肖晉川 ，柴美清

（1.山西省農業(yè)科學院試驗研究中心，山西太原030006；2.山西省農業(yè)科學院食用菌研究所，山西太原030031）

白靈菇（Pleurotus nebrodensis），屬真菌門（Fungi door）擔子菌亞門（Basidiomycolina）真菌綱（Hymenomycetes）傘菌目（Agaricales）側耳科（Pleurotaceae）側耳屬（Pleurotus）。其子實體外形美觀，通體潔白，菇體肥大，蓋厚柄粗，質地密實，味鮮，質脆，風味極佳，久煮不爛。而且白靈菇營養(yǎng)豐富，蛋白質含量為14.7%，碳水化合物為43.2%，脂肪為4.31%，纖維素為 15.4%；富含18種氨基酸，其中，人體必需的賴氨酸、精氨酸等8種氨基酸占總氨基酸的35%。同時，它又含有大量的磷、鐵、鈣等礦物元素。白靈菇內的真菌多糖含量達到190 mg/g，對提高人體的非特異性免疫功能具有促進作用，是一種珍稀的天然保健食品[1-2]。

近年來，對白靈菇的分析與研究，尤其對其生理生化方面的分析與研究取得了階段性突破，為今后進一步深入研究和開發(fā)白靈菇這一名貴真菌提供了重要科學依據(jù)。

1 營養(yǎng)成分含量的研究

1.1 菌蓋與菌柄氨基酸和多糖含量

白靈菇氨基酸含量豐富，含人體必需的8種氨基酸。其所含的真菌多糖能增強人體免疫功能，具有抗病毒、抗腫瘤作用，且能降低人體膽固醇含量、防止動脈硬化。寧麗等[3]對白靈菇子實體菌蓋、菌柄中氨基酸及粗多糖含量進行了測定，結果表明，白靈菇菌蓋所含氨基酸總量高于菌柄，菌蓋與菌柄氨基酸總量分別為13.67%，7.43%，必需氨基酸分別占氨基酸總量的36.87%（菌蓋）和37.42%（菌柄），符合WHO/FAO提出的蛋白質參考模式，風味氨基酸含量高，是具有很高營養(yǎng)價值和保健作用的天然綠色食品。白靈菇多糖含量也較高，其菌蓋與菌柄粗多糖含量分別達到45.5，46 mg/g，具有防癌、抗癌、增強人體免疫力等功能。多糖和黃酮類化合物具有抵御紫外線、抗菌免疫、抗氧化、抗艾滋病毒（HIV）、抗腫瘤等方面的生理和藥理作用。對白靈菇中多糖及總黃酮進行提取和測定，為進一步開發(fā)利用這一食、藥兩用真菌資源，發(fā)揮其潛在的經(jīng)濟價值和藥用價值都具有重要的意義。蘇雅勒琪琪格[4]研究結果表明，白靈菇水溶性多糖含量為6.76%，平均回收率為6.42%，RSD為0.67%。據(jù)報道，英國研究人員已從白靈菇新鮮子實體中首次分離、鑒定了1種新的溶血蛋白（nebrodeolysin），并發(fā)現(xiàn)該蛋白具有很強的細胞毒活性，能夠誘導腫瘤細胞凋亡和抗HIV-1等作用。

1.2 菌絲體與子實體的營養(yǎng)成分

李正鵬等[5]采用原子吸收、紫外掃描以及氨基酸分析等方法對白靈菇菌絲體和子實體的營養(yǎng)成分進行了測定分析。研究結果表明，白靈菇菌絲體和子實體的可溶性物質、可溶性蛋白、總糖、還原糖、氨基態(tài)氮含量相近。菌絲體和子實體氨基酸的組成一致，都含有人體必需的8種氨基酸，菌絲體和子實體中氨基酸總量分別為189.479，93.390 mg/g，必需氨基酸占總氨基酸的比例分別為50.833%和57.584%，菌絲體中氨基酸的含量明顯高于子實體，菌絲體的礦物元素含量也明顯高于子實體，二者均含有人體所需的大量元素鈣、鎂、銅、鋅等。

1.3 胺類化合物含量

李曉燕等[6]采用水蒸氣蒸餾法提取白靈菇風味成分，然后利用氣象色譜—質譜聯(lián)用技術進行分析鑒定。結果表明，白靈菇風味成分中含量最多的一類化合物為胺類化合物，相對含量為43.19%，胺類化合物（Z）-9-十八烯酰胺含量最高，相對含量為22.47%。

2 胞內多糖和胞外多糖的研究

馬淑風等[7]對白靈菇胞外多糖主要組成成分PNEP I-a的分離純化和結構性質進行了研究，并采用化學發(fā)光法對白靈菇純多糖抗氧化功能進行了探索性研究。結果表明，白靈菇胞外多糖PNEP I-a為一種水溶性非淀粉，不含還原糖、單糖、二糖、糖醛酸和蛋白質，而含有a-D葡萄糖、甘露糖等特征基團的中性純多糖，其對-OH和O2-清除率分別為49.50%和47.24%，具有顯著的抗氧化活性。盛偉等[8]也報道，白靈菇菌絲體胞內與胞外多糖提取物均具有較強的體外抗氧化性能，且隨著多糖濃度的增大，其抗氧化活性逐漸增強。對-OH的清除能力，胞內多糖優(yōu)于胞外多糖；對O2-的清除能力，當多糖質量濃度低于55 μg/mL時，胞內多糖優(yōu)于胞外多糖，當多糖質量濃度高于55 μg/mL時，胞外多糖優(yōu)于胞內多糖；在還原力抑制方面，胞內多糖優(yōu)于胞外多糖；在對NO2-清除方面，胞外多糖表現(xiàn)最強。

3 菌絲體生長因子的研究

影響白靈菇菌絲體和子實體生長發(fā)育的有溫度、濕度、酸堿度、空氣、光線等因子，菌絲的培養(yǎng)是獲得子實體高產優(yōu)質的基礎，而人們往往在實際培養(yǎng)過程中容易忽視菌絲體的培養(yǎng)環(huán)境。黃志龍[9]研究表明：（1）白靈菇菌絲在培養(yǎng)料含水量在50%～75%的范圍內均可生長，但培養(yǎng)料含水量為65%～75%時，菌絲生長速度最快；（2）白靈菇菌絲生長時，對pH值有一定的選擇性，不同白靈菇菌株要求最適pH值有所不同，適合白靈菇菌絲生長的pH值為6～8；（3）白靈菇在10～35℃的范圍內均可生長，當溫度達到40℃以上，菌絲不生長，最適合菌絲生長的溫度為25～30℃，所以，應設置2℃的間隔溫度，測定菌絲生長的最適溫度和致死溫度。姚太梅等[10]認為，白靈菇在17.5～30.0℃范圍內菌絲均可生長，最適生長溫度為25.0℃；菌絲在培養(yǎng)基pH值為4.5～8.0范圍內均可生長,最適pH值為6.5。

4 生長調節(jié)物質

影響白靈菇菌絲生長的因素很多，其中，生長調節(jié)物質是影響其生長的重要因素之一。賈洛等[11]研究表明，維生素B1、赤霉素、三十烷醇、肌醇都對白靈菇菌絲生長有不同的促進作用，作用程度由大到小順序為維生素B1、肌醇、赤霉素、三十烷醇，其中，維生素B1對白靈菇菌絲生長的促進作用最為顯著，表現(xiàn)為菌絲生長致密、粗壯潔白，最適添加維生素B1的質量濃度為5 mg/L。

5 生長發(fā)育過程中胞外酶活性

作為腐生異養(yǎng)真菌，白靈菇生長發(fā)育主要依靠自身不斷分泌各種胞外酶來分解、吸收培養(yǎng)基中的碳氮營養(yǎng)，搞清胞外酶活性的變化規(guī)律，對深入研究其生長發(fā)育規(guī)律具有很重要的指導作用。周長青等[12]以天山2號菌株為試驗材料，對白靈菇的胞外酶活性進行了研究，結果表明，整個生育期的胞外酶活性變化具有明顯的階段性。濾紙酶、羧甲基纖維素酶和半纖維素酶活性在菌絲生長階段較低，現(xiàn)蕾后活性急劇增強。酸性蛋白酶和中性蛋白酶活性在菌絲生長階段比較穩(wěn)定，現(xiàn)蕾前相對較低，在子實體生長階段這2種酶的活性又明顯增強。整個生長階段酸性蛋白酶的活性明顯高于中性蛋白酶的活性。毛欣欣等[13]認為，白靈菇在不同的生長發(fā)育階段，所分泌的胞外酶的活性大小除受菌體基因控制外，還受栽培溫度和pH值等外界因素的影響，其深層發(fā)酵產生的濾紙酶在反應時間為1 h，溫度為55℃，pH值為5.0時酶活性較高；纖維素酶在反應時間為0.5 h，溫度為45℃，pH值為4.5時比較適宜。以上研究都為進一步揭示白靈菇胞外酶的生化特性和遺傳育種提供了科學依據(jù)。

6 小結

白靈菇具有較高的食用價值和藥用價值，食用菌科技工作者對白靈菇的基礎研究和應用研究越來深入和廣泛，包括分類學、基因學、細胞學、遺傳學、生理生化學等方面的研究已成為重點課題，并已取得了突破性的進展。但有許多機制機理還沒有完全搞清楚。例如，白靈菇發(fā)酵菌絲體替代子實體用于醫(yī)藥和保健品的開發(fā)利用，還有待于作進一步的毒理和藥理試驗，才能安全、有效地應用于臨床；白靈菇多糖結構與具體活性功能的確切關系；多糖抗氧化作用的機制；白靈菇生長發(fā)育過程中的胞外酶活性的變化規(guī)律和調控機制等還有待進一步研究。

[1]王耀榮，徐全飛，韓曉芳，等.白靈菇工廠化栽培培養(yǎng)料篩選及栽培工藝的研究[J].天津農業(yè)科學，2011，17（3）：118-121.

[2]任思竹，陳青君，王亞軍.白靈菇冷房養(yǎng)菌及出菇管理方法[J].內蒙古農業(yè)科技，2011（5）：132-134.

[3]寧麗，郭立忠.白靈菇子實體的氨基酸及多糖含量的測定[J].青島農業(yè)大學學報：自然科學版，2007，24（2）：94-96.

[4]蘇雅勒琪琪格.白靈菇水溶性多糖和總黃酮的提取及含量測定[J].食用菌，2008（5）：62-63.

[5]李正鵬，吳萍.白靈菇菌絲體與子實體有效成分分析研究[J].中國林副特產，2008（8）：7-9.

[6]李曉燕，蘭蓉，吳志明，等.白靈菇風味成分的GC-MS分析[J].中國食用菌，2009，28（2）：36-38.

[7]馬淑風，陳利梅.白靈菇胞外多糖的分離純化及其抗氧化活性的研究[J].江蘇農業(yè)學報，2010，26（1）：157-162.

[8]盛偉，方曉陽，吳萍.白靈菇、杏鮑菇、阿魏菇多糖體外抗氧化性研究[J].食品工業(yè)科技，2008，29（5）：103-109.

[9]黃志龍.白靈菇菌絲生長因子的研究 [J].福建林業(yè)科技，2008（1）：48-50.

[10]姚太梅，李明，李守勉，等.溫度和pH值對白靈菇菌絲生長的影響[J].安徽農業(yè)科學，2008，36（6）：1414-1446.

[11]賈洛，張紅，王廣耀.不同生長調節(jié)劑對白靈菇菌絲生長的影響[J].北方園藝，2009（11）：226-227.

[12]周長青，王秀峰，李玉.白靈菇生長發(fā)育過程中胞外酶活性的變化規(guī)律[J].食用菌學報，2008，15（2）：64-68.

[13]毛欣欣，范濤.白靈菇胞外纖維素酶適宜作用條件的研究[J].安徽農業(yè)科學，2010，38（12）：6205-6206.