高油玉米育種與應(yīng)用探討

秦太辰 鄧德祥 卞云龍

摘要: 對高油玉米國內(nèi)外的研究與應(yīng)用進展進行概述,介紹了玉米含油量的遺傳特性以及玉米種質(zhì)的擴增與創(chuàng)新的梗概,并對“三利用技術(shù)模式”中的若干問題作了評述。

關(guān)鍵詞:高油玉米;種質(zhì)資源;伴侶雜交種;育種;應(yīng)用

中圖分類號:S513文獻標識碼:A文章編號: 1007-5739(2009)20-0077-03

1高油玉米研究簡況

1.1高油玉米在美國的研究進展概況

著名美國學(xué)者Hopkins C G從1986年開始以“Burrs white”(含糖量是1.2%)群體進行高、低2個方向選擇育種的試驗[1]。經(jīng)過百年數(shù)代學(xué)者的繼承研究,在87代選擇后得到的高油含量選系,其含油量達21.3%[2],此后,研究表明,在玉米帶典型的硬粒自交系中含油量為2.5%～5.5%,商業(yè)化典型雜交種已達4%～5%的含油量。同時,高農(nóng)藝性狀和高含油量的群體已開拓,但仍有擺在育種者面前的基本問題。Alexander D E[3]1988年曾提出“育成高含油量的玉米將會成功嗎?”,在20世紀80年代后期提出這個問題,絕非偶然。其一,選擇方法和效應(yīng)。IHO群體經(jīng)過漫長歲月的混合選擇,含油量雖高達20%以上,但平均每輪選擇值僅為0.19%[4]。ASK群本花費Alexander 20余年的時間,由于采用輪回選擇以及磁共振儀進行單粒油分的測定,把平均每輪選擇值提高到0.59[4]。組配的雜交種農(nóng)業(yè)性狀低劣,難以增產(chǎn),影響了育種的進展;其二,含有較高油分的玉米作為飼料,其碳水化合物的能量水平不高,實際代謝能量(TME)[3]較低;其三,油分的品質(zhì)。玉米油的成分主要是脂肪酸,可分為不飽和脂肪酸(油酸、亞油酸和亞麻酸)和飽和脂肪酸(軟脂酸)。早期對脂肪酸的代謝與遺傳研究不深,難以辨別玉米油的實用價值。再加上育種工作進展不力,尤其是某些高油雜交種常常伴隨著產(chǎn)量的下降,致使高油玉米育種限入困境;其四,在20世紀80年代初,美國部分種子公司,由高油自交系組配的雜交種含油量達5%～8%,由于認識方面的原因,直到80年代末,推廣力度仍處于弱勢。

20世紀90年代初,杜邦公司買斷伊利諾斯大學(xué)高油玉米種質(zhì)資源技術(shù)的世界專利以后,導(dǎo)致國際油脂的震動,也引起了高油玉米育種者與種植者的思考。1990年筆者訪問美國先鋒公司,就高蛋白與高油玉米的推廣應(yīng)用緩慢進行探討,結(jié)果是其高官對此也有困惑。21世紀初,我國農(nóng)業(yè)界有些學(xué)者對高油玉米、高蛋白玉米的育種工作表現(xiàn)不滿,對育種者和媒體的宣傳加以責(zé)備,有的學(xué)者甚至指責(zé)美國的玉米育種研究。我國著名高油玉米育種專家宋同明,創(chuàng)造了不小的高油玉米育種業(yè)績。20世紀90年代,隨著科學(xué)進步,尤其是農(nóng)業(yè)資源的開發(fā)、食品品質(zhì)的評鑒與食品深加工的進展,對高油玉米附加值的探討引起了市場的關(guān)注。加上美國杜邦公司買斷伊利諾斯高油玉米的技術(shù)專利,美國有關(guān)種子公司相繼加速高油玉米的種質(zhì)和組配雜交種的應(yīng)用研究,推廣面積不斷擴增。推廣雜交種的含油量已達6%上下,面積也達80萬公頃,而且還將繼續(xù)增長。

1.2高油玉米在我國的研究與發(fā)展

高油玉米在我國的起始研究時期較難查考。雖然在19世紀末Hopkins對玉米進行含油量的試驗早已傳播,但對育成含油量高的玉米雜交種鮮有人問津。中國人以“五谷”維生有著悠久的歷史,五谷中除大豆充作油料的來源,其他四谷均不能供給脂肪;添加玉米為六谷,也自然設(shè)想到以六谷充作油料。我國老一輩遺傳育種專家,除李競雄以外,多數(shù)未能專心于高油玉米育種領(lǐng)域。高油玉米的起始工作,可能開始于1972年許運天訪問南斯拉夫時引進一批高油與高賴氨酸的自交系,潘才暹教授于當(dāng)年秋天赴廣東擴繁,才開始轉(zhuǎn)育提供國內(nèi)育種單位應(yīng)用。北京農(nóng)業(yè)大學(xué)宋同明,于20世紀70年代就已涉及到玉米含油量的研究領(lǐng)域,是高油玉米育種的開拓者、富有創(chuàng)新的領(lǐng)軍專家。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)在80年代中后期,先后育成了高油1號、2號……高油8號(1989)等雜交種,曾在國內(nèi)各地試種推廣,多因產(chǎn)量略低于普通雜交種、農(nóng)藝性狀較次和株型不夠理想等因素,難以在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。

1990年前后,宋同明訪問美國,一方面了解美國高油玉米育種艱難途徑和停滯不前的狀態(tài),另一方面在育種實踐中積累了較豐富的經(jīng)驗,力圖創(chuàng)新,改變我國高油玉米的困境,采用合法途徑引入一些半成品的高油玉米群體,借助于新技術(shù)磁共振儀的篩選與普通玉米進行群體改良的方法,進行研究,取得以下進展[4]:一方面改變了高油玉米種質(zhì)狹窄的困境。美國IHO玉米群體的改良費時近百年,凝集了數(shù)代科學(xué)家的精力;ASK高油玉米群體,Alexarder費時30余年均未獲得成功,這種馬拉松的研究令人生畏,加之狹窄的高油玉米種質(zhì)使育種工作停滯。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究人員改變了玉米高油質(zhì)種質(zhì)面貌,創(chuàng)造了新的種質(zhì)群體,諸如北農(nóng)大高油(BHO),由中綜2號C3群體進行17輪選擇而得,從C13輪選擇得到By788……By9112等優(yōu)良自交系;亞伊高油(AIHO)來自(IHO C80X ASK C23)F3,11輪選擇過程得到優(yōu)系,如在49個單粒中,發(fā)現(xiàn)平均含油量達25%;該群體蛋白質(zhì)含量達14%,出現(xiàn)雙高群體,值得重視。近年還育成其他創(chuàng)新種質(zhì)[5,6]。另一方面改進群體改良的方法,提高籽粒含油量的選擇進度。美國高油群體IHO是經(jīng)混合選擇改良得到的。歷經(jīng)90代的選擇,含油量達20.4%,但其農(nóng)業(yè)性狀不良,感病易倒,尤以遺傳種質(zhì)極差,難以應(yīng)用于生產(chǎn)。90代的選擇效果較低,平均每輪僅有0.19%[2]。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)對較有名氣的美國ASK高油群體經(jīng)表型輪回選擇,在磁共振儀對單粒含油量的檢測,平均每輪選擇較混合選擇高出3.1倍,達0.59%。在20世紀80年代后期,宋同明與合作伙伴在掌握優(yōu)異種質(zhì)的基礎(chǔ)上,結(jié)合先進科學(xué)技術(shù)與方法,在提高輪回選擇平均值上取得了可喜的成果。1987年對引進的中綜2號C3高油群體經(jīng)17輪選擇,含油量由原來的4.70%增加到15.73%,平均每輪使含油量提高0.65%,較之ASK的選擇效率提高了10%。另外,1996年用鏈狀雜交法,以14個優(yōu)良自交系創(chuàng)建新群體KYGHO,對其在含油量與粒重的輪回選擇,僅經(jīng)4輪選擇,含油量即由原始群體的3.73%提升到8.82%,平均每輪效值為1.27%[5]。

2高油玉米的遺傳與種質(zhì)

2.1高油玉米的遺傳

玉米的遺傳研究是伴隨著遺傳學(xué)、基因組學(xué)的進展而日益發(fā)展的。但對高油玉米的遺傳研究與高油玉米百年的含油量選擇探討相比,前者相形見絀。研究者從高油玉米籽粒含油量發(fā)現(xiàn)廣泛的變異,Baumom L E[7]在對玉米單籽粒含油量的變異中發(fā)現(xiàn)具有相關(guān)性,F1與F2間的含油量相關(guān)系數(shù)呈0.75,而在F2與F3家系間的變化為0.54～0.84。Dudley J W 等報導(dǎo)[8],歷經(jīng)76個世代的選擇,IHO(高油家系)與ILO(低油家系)的含油量相差懸殊,分別為18.8%和0.3%,經(jīng)分析:高、低含油量的家系,含油量大都可以遺傳,據(jù)此推斷高油玉米含油量的遺傳受基因主宰。對高油玉米輪回選擇的研究,經(jīng)85代選擇,玉米含油量從4.69%增加到20.48%。因受多基因控制,估測至少有54個基因控制含油量的遺傳。并指出含油量的增加主要是由于胚的增大與子粒中淀粉含量的降低。1992年Dudley J W與Lambert R J報導(dǎo)[2],對IHO群體的90輪選擇,依據(jù)其在不同輪次的世代選擇過程,可以初步認為控制高油玉米(IHO)的含油量遺傳受基因主宰。估測在第28輪選擇,控制含油量的基因位點是33個;第76輪和第90輪選擇,基因位點分別為54和69個。并指出,這些復(fù)基因呈顯隱性效應(yīng),有些是低含油量對高含油量為顯性,也存在高含油量對低含油量為顯性。Miller R L及Dudey J W等指出[9],玉米高油群體Reid Yellow Dent在提高含油量的輪回選擇過程的統(tǒng)計分析顯示,復(fù)基因控制的顯性變異未達到顯著的標準;而加性遺傳變異是存在顯著差異的。

玉米含油量其質(zhì)地的高低與脂肪酸的類別有密切的關(guān)聯(lián),玉米油的主要成分可歸為亞油酸(50%)、油酸(37%)、棕櫚酸(10%)和硬脂酸(30%)。這些脂肪也受到遺傳基因的影響。1966年Jellum M D研究了雙親自交系與回交過程對玉米油質(zhì)量組成的脂肪影響[10],1979年他又進行了多項試驗與調(diào)查并指出[16],脂肪中油酸含量為14%～64%,亞油酸為10%～71%,變異范圍較大。Widstrom N W與Jellum M D研究指出[11],油酸與亞酸油酸呈高度負相關(guān)(r值為-0.96,達極顯著水平),含油量與油酸呈正相關(guān)、與亞油酸呈負相關(guān)(r值分別為0.51和-0.48,達極顯著水平)。Weber E J[13]指出,油酸、亞油酸受單基因或單基因加修飾基因的控制,但也有指出研究者認為是受多基因控制的。Jellum M D指出[10],對育成的硬脂酸含量18%的自交系分析,高硬脂酸含量受單隱性基因主宰。控制油酸、亞油酸的基因位于第2、4染色體長臂上[14]。近年來,對控制玉米籽粒中油量的QTL研究發(fā)現(xiàn),某些分子標記位點對油分有明顯的效應(yīng)。油脂的遺傳數(shù)量性狀是一個高難度的研究問題。

2.2高油玉米種質(zhì)的擴增創(chuàng)新

從1896年就開始進行玉米油分增加試驗的研究,至今已有110年。近20年的研究有了“質(zhì)”的進展,即種質(zhì)創(chuàng)新的概念已經(jīng)落實到實踐研究工作中。創(chuàng)新應(yīng)建立在種質(zhì)擴增基礎(chǔ)上,具體的手段與途徑有:一是基于現(xiàn)存的優(yōu)良高油群體與自交系,著重分析油分含量與農(nóng)藝性狀,挑選優(yōu)勢群體與自交系,借用普通玉米改良種質(zhì)的方法(以雜交手段)組配群體與選育優(yōu)良的自交系。二是以合作與協(xié)作的精神擴增種質(zhì),創(chuàng)建新的高油玉米富有特色的新群體,必須借鑒近代玉米育種的理論與經(jīng)驗。一方面構(gòu)建種質(zhì)新穎的亞熱帶、熱帶高油玉米群體,方法為改良輪回選擇的技術(shù),以創(chuàng)新思路的技術(shù)路線開展研究;另一方面重視我國地方品種,可借鑒中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院張世璜研究員與合作研究者的思路,在現(xiàn)存不多的地方品種中擴增種質(zhì),以創(chuàng)建我國特有的高油玉米新材料、新群體,創(chuàng)建手段應(yīng)視種源來定選擇技術(shù)。溫帶玉米資源,應(yīng)在現(xiàn)存的種源中擇優(yōu)組配新的群體。三是采用生物技術(shù)手段,借用轉(zhuǎn)基因成功的抗蟲、抗除草劑的技術(shù)以及用分子標記組建高油玉米群體,以利于雜交種的選育。四是根據(jù)Mosse S P 2004年的報導(dǎo)[15],從Hopkins C G開始玉米含油量高低方向的選擇,歷經(jīng)103輪長期的混合選擇與輪回選擇,粒籽飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的化學(xué)組成顯示出效應(yīng),預(yù)示著為油脂、化學(xué)成分、分子結(jié)構(gòu)以及生化代謝探討開辟了新途徑,有利于創(chuàng)造新種質(zhì)。

3高油玉米育種技術(shù)與生產(chǎn)利用

3.1高油玉米育種技術(shù)若干問題

首先是“三利用技術(shù)的模式”,這是中國農(nóng)業(yè)大學(xué)在我國利用的一種育種技術(shù)[16-19],已初步試用于生產(chǎn)。在90年代初,Seka D等報導(dǎo)[20,21],玉米花粉直感與母本籽粒發(fā)育的效應(yīng),以及對農(nóng)藝性狀的影響。Letchworth M B等及Lambert R J等在20世紀末依據(jù)前人有關(guān)基礎(chǔ)的研究,提出花粉親本對籽粒、含油量、蛋白質(zhì)和淀粉的效應(yīng),以及高油授粉親本增加了雜種籽粒含油量及其對玉米雜交種的效應(yīng)等論點[22],都為高油玉米在生產(chǎn)上的應(yīng)用奠定了育種技術(shù)新的思路與方法。筆者對“三利用技術(shù)的模式”提出商榷的看法:第一,雄性不育性的利用。1970年美國利用T型不育系,由于T型不育系胞質(zhì)對小斑病的感染,生產(chǎn)遭到巨大損失,此后轉(zhuǎn)向C型不育系的利用。這個慘痛教訓(xùn)深深影響著我國開展不育化育種與應(yīng)用,迄今未能大面積推廣。我國試種不育化雜交種在生產(chǎn)上遭受到的損失并非育種家的技術(shù)責(zé)任,實為推廣過程中的管理問題,例如把不育系當(dāng)成摻和的不育雜交種發(fā)放等?，F(xiàn)在看“三利用技術(shù)的模式”不育化制種核心技術(shù)是不育化普通玉米雜交種與高油雜交種(授粉者)相伴種植,僅就不育化的普通玉米雜交種制種來說,經(jīng)過數(shù)十年的研究表明,在我國不育化制種過程中,存在的系列問題中的混雜問題最突出,最低有3%～5%以上混雜株,高的達到10%～15%以上。雜株來源是多方面的,在此不贅述,但經(jīng)常發(fā)現(xiàn)一些不育植株散粉是個別小穗開穎,受遺傳或環(huán)境影響,目前可從分子水平得到解釋。據(jù)此,伴侶雜交種可能相互串粉,必然影響品質(zhì)與產(chǎn)量,此外,還應(yīng)提出利用不育化配種是否可因不育胞質(zhì)而增產(chǎn)5%的問題。第二,雜種優(yōu)勢的利用。如果伴侶雜交種都是單交種,實質(zhì)上是利用雙交種,在20世紀60年代中期,美國首先在生產(chǎn)上從雙交種與三交種的應(yīng)用急轉(zhuǎn)采用單交。當(dāng)時研究表明,單交種的優(yōu)勢較高于雙交種,河南新鄉(xiāng)農(nóng)科廳張慶吉研究員首先在1963年育成新單一號,1972年推廣133.3萬公頃[23]。第三,美國實際上在近20多年中,吸取了1個世紀玉米油馬拉松式的選擇工作的教訓(xùn),目前“三利用技術(shù)的模式”已達產(chǎn)業(yè)化,優(yōu)質(zhì)抗病高產(chǎn)的“三利用技術(shù)的模式”的雜種已大面積推廣,由于該項工作受到DVR和UPOV的主宰,公開發(fā)表的文章受到控制,我國近年集中進行擇優(yōu)伴侶化雜交種和高油受粉雜交種的組配,已收到一定的效果。

3.2高油玉米在生產(chǎn)中的應(yīng)用

高油玉米的實踐應(yīng)用存在諸多問題,現(xiàn)僅就其產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展進行討論。由于培育高油玉米的技術(shù)環(huán)節(jié)多端。除育種本身以外還涉及到飼料、加工領(lǐng)域,新型的食品行業(yè)也可能隨之興起。這意味著培育高油玉米將在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。這是一項產(chǎn)前、產(chǎn)中和產(chǎn)后的系列工程,還應(yīng)得到農(nóng)業(yè)政策體系的支持。為此,必須遵從當(dāng)代產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的規(guī)則,審核制定一條可行性的技術(shù)路線,貫徹合作與協(xié)作準則,以開拓創(chuàng)新的意識加強管理(husbandry),促進高油玉米雜交種獲得在生產(chǎn)及養(yǎng)殖、加工業(yè)上的推廣應(yīng)用。另據(jù)稱在歐洲,如法國增值的進度略低。對養(yǎng)豬大戶調(diào)查,高油玉米也受歡迎。

高油玉米在我國玉米產(chǎn)區(qū)種植已初顯優(yōu)勢。在營養(yǎng)價值、加工及能量轉(zhuǎn)化方面都有較大的優(yōu)越性。我國玉米帶東北地區(qū),種植的春油一號、601號,在適應(yīng)地區(qū)獲得較高產(chǎn)量,含油量可達6%～8%。在飼養(yǎng)牛、豬、雞的試驗中,均獲得良好的效益,光明奶業(yè)奶牛產(chǎn)量因此提高,質(zhì)量較好,被評為特級奶。據(jù)王空軍報導(dǎo)[18],高油玉米比普通玉米在含油量與蛋白質(zhì)皆有增高的效應(yīng)。國外私人通訊資料顯示,高油玉米在國外受到養(yǎng)殖業(yè)的青睞,據(jù)養(yǎng)雞農(nóng)主的統(tǒng)計,5 000kg高油玉米加工為粗飼料以普通玉米為對照,不僅顯示出雞群喜食高油玉米,且從雞群增重推算,每50kg可增值2.5～3.0美元。

高油玉米應(yīng)用于生產(chǎn),育種技術(shù)日臻成熟。產(chǎn)業(yè)化在國外已付諸實施,我國也急起趕超,并初獲成果,在高油玉米群體改良研究工作中突破難點,居于領(lǐng)先?！叭眉夹g(shù)的模式”也逐漸到位,高油玉米的利用前程似錦,作為糧、飼、經(jīng)三元作物玉米,高油玉米的經(jīng)濟屬性已引起人們的關(guān)注,作為可再生的生物資源,應(yīng)與時俱進地按照市場需求加速培育,創(chuàng)造附加值較新、較高的玉米深度加工產(chǎn)品,為持續(xù)發(fā)展我國玉米產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟作出貢獻,促進農(nóng)村脫貧、奔小康的步伐進一步加快。

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