用于污水處理的藻菌共生系統(tǒng)研究進(jìn)展及展望

中圖分類號(hào)：X71 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-3075（2025）04-0070-15

全球水環(huán)境持續(xù)惡化，發(fā)展綠色高效的水處理技術(shù)，是解決水資源危機(jī)的關(guān)鍵所在。目前，主要的污水處理技術(shù)包括物理（混凝、沉淀、過(guò)濾、吸附及泡沫分離等）、化學(xué)（化學(xué)混凝、中和反應(yīng)、氧化還原、溶劑萃取及離子交換等技術(shù)）和生物3類（Zengetal，2015）。物理法和化學(xué)法在重金屬?gòu)U水處理、難降解有機(jī)污染物去除等領(lǐng)域取得了較好的應(yīng)用效果（Cas-troetal，2025），但這些方法往往伴隨著較高的化學(xué)品消耗量和能源需求，并可能產(chǎn)生化學(xué)污泥，導(dǎo)致二次污染，使其在大規(guī)模污水處理中的應(yīng)用受到限制?；钚晕勰喾ㄗ鳛榈湫偷纳锾幚砑夹g(shù)，主要依賴微生物的代謝作用（包括同化與異化過(guò)程）實(shí)現(xiàn)對(duì)有機(jī)污染物的高效降解，同時(shí)可有效脫除氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽。該技術(shù)因其運(yùn)行成本低、能耗相對(duì)較小等優(yōu)勢(shì)，被廣泛應(yīng)用于市政污水及工業(yè)廢水的處理（Wang etal，2023a）。

藻類具有光合效率高、生長(zhǎng)周期短、對(duì)氨氮（NH₃–N） 和金屬離子耐受性強(qiáng)，及將碳、氮、磷等元素向生物質(zhì)高值轉(zhuǎn)化等優(yōu)點(diǎn)，已廣泛用于多種類型的污水處理中（Mustafaetal，2021）。近年來(lái)，基于藻類的污水處理技術(shù)因其資源利用率高、能耗低、二次污染小等優(yōu)勢(shì)，受到研究者的廣泛關(guān)注（Munozamp;Guieysse，2006；Ramanan etal，2016；Chandrashek-haraiahetal，2021）。藻菌共生系（algal-bacterialsymbioticsystem，ABSS）是自然狀態(tài)下受污染水體自凈的核心機(jī)制（Liuetal，2017；Jietal，2018）。藻菌間存在雙向代謝耦合和分子信號(hào)傳遞的協(xié)作機(jī)制（Perera etal，2018;Liu etal，2022a;Jin etal，2024），使得微藻的生物活性更高。在人工條件下構(gòu)建的ABSS體現(xiàn)出更優(yōu)越的污染物去除性能，與活性污泥法等傳統(tǒng)處理工藝相比，ABSS的優(yōu)勢(shì)主要有：低氧需求特性使其能耗降低 40%～60% （Sun et al，2022）;微藻可固定 CO₂ ，從而減少溫室氣體排放；可實(shí)現(xiàn)碳、氮、磷資源的同步回收，實(shí)現(xiàn)元素循環(huán)利用（Liuetal，2024）。為明確ABSS用于污水處理的發(fā)展趨勢(shì)，理清微藻和細(xì)菌發(fā)揮協(xié)同作用的共生機(jī)制，確定影響ABSS處理污水效能的關(guān)鍵因素，探索與ABSS配套使用的工程裝置類型，本文通過(guò)文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)方法，梳理了近30年ABSS研究的文獻(xiàn)發(fā)表情況，總結(jié)了國(guó)內(nèi)外在該領(lǐng)域的研究進(jìn)展，綜述ABSS在不同類型光生物反應(yīng)器中的應(yīng)用情況，為ABSS的工程化應(yīng)用提供科學(xué)參考。

1文獻(xiàn)計(jì)量分析

1.1年發(fā)文量統(tǒng)計(jì)

年度發(fā)文量的高低，作為評(píng)價(jià)某個(gè)領(lǐng)域研究發(fā)展水平的重要參數(shù)，能夠反映該領(lǐng)域知識(shí)增長(zhǎng)情況和變化規(guī)律（Sunetal，2019）。本文以Webof Science（WOS）數(shù)據(jù)庫(kù)為檢索庫(kù)，運(yùn)用布爾邏輯運(yùn)算規(guī)則，按照“ TS= （\"algae\" OR \"microalgae\"）AND（\"bacterial\"OR \"bacteria\"） AND（\"symbiotic\" OR \" symbiosis\"） \"進(jìn)行檢索，檢索時(shí)間1990年1月1日—2024年12月31日，共獲取2529篇文獻(xiàn)（圖1）。

從圖1可知，近30多年來(lái)，藻菌共生相關(guān)文章的發(fā)文量整體呈上升趨勢(shì)，近3年趨于平衡。這可能是因?yàn)锳BSS相關(guān)技術(shù)原理和運(yùn)行工藝的日趨完善，研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向?qū)嶋H工程應(yīng)用，以學(xué)術(shù)論文為標(biāo)志的年研究成果數(shù)量趨于穩(wěn)定。2024年的文獻(xiàn)數(shù)量較2014年漲幅超 200% ，說(shuō)明近10年來(lái)學(xué)者對(duì)ABSS的關(guān)注愈加密切。這主要?dú)w因于實(shí)驗(yàn)技術(shù)的快速發(fā)展，推動(dòng)了環(huán)境工程、微生物學(xué)及能源科學(xué)等領(lǐng)域的交叉融合，從而加速了ABSS在污水處理領(lǐng)域的機(jī)理研究與工藝優(yōu)化（Lietal，2023a）。未來(lái)隨著全球?qū)ξ鬯Y源化、碳減排、碳中和、微藻生物能源開(kāi)發(fā)等議題的關(guān)注度持續(xù)提升，ABSS在污水處理與可再生能源領(lǐng)域的應(yīng)用潛力將得到進(jìn)一步挖掘。關(guān)于ABSS相關(guān)研究的發(fā)文量預(yù)計(jì)將呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)，且研究維度將拓展至基因編輯強(qiáng)化藻菌協(xié)同、人工智能輔助系統(tǒng)優(yōu)化等前沿方向。

1.2基于VOSviewer的可視化分析

用VOSviewer（1.6.19）軟件對(duì)藻菌共生相文章進(jìn)行文獻(xiàn)計(jì)量分析，繪制關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖和時(shí)間網(wǎng)絡(luò)圖。共現(xiàn)和聚類分析有助于確定統(tǒng)一的研究方向和主題重點(diǎn)（BuberandKoseoglu，2022）。從顏色看這些關(guān)鍵詞分為微生物種類、藻代謝、分子水平研究和藻菌共生應(yīng)用4類（圖2），說(shuō)明目前的研究者可能側(cè)重關(guān)注ABSS中的細(xì)菌、藻類、生理和應(yīng)用方向。

節(jié)點(diǎn)表示關(guān)鍵詞，節(jié)點(diǎn)大小表示關(guān)鍵詞出現(xiàn)頻率，鏈接表示關(guān)鍵詞之間的共現(xiàn)關(guān)系，節(jié)點(diǎn)的顏色代表其所屬的聚類。

ABSS是自然界普遍存在的生態(tài)互作模式。2010年前后，研究主要聚焦于共生關(guān)系對(duì)單一生物體的生理調(diào)控機(jī)制，重點(diǎn)解析綠藻門(mén)、紅藻門(mén)及藍(lán)藻門(mén)等藻種在光合作用調(diào)控、固氮功能強(qiáng)化等領(lǐng)域的種間互作效應(yīng)。之后，研究逐步轉(zhuǎn)向工程化應(yīng)用探索，具體表現(xiàn)為藻菌共生生物膜（如膜組件耦合式反應(yīng)器）的構(gòu)建優(yōu)化，以及用高通量基因組測(cè)序技術(shù)揭示跨界微生物的代謝互饋網(wǎng)絡(luò)。值得注意的是，當(dāng)前學(xué)者不僅關(guān)注ABSS對(duì)污水中化學(xué)需氧量（COD）和總氮（TN）的去除效率，更致力于解析磷、硫等無(wú)機(jī)元素向高附加值次生代謝產(chǎn)物的生物轉(zhuǎn)化路徑（圖3）。

2藻菌發(fā)揮協(xié)同作用的共生機(jī)制

藻類與細(xì)菌的關(guān)系涵蓋了所有可能的共生關(guān)系（Ramananetal，2016;Seymouretal，2017）。在碳氮代謝耦合驅(qū)動(dòng)下，藻類通過(guò)分泌胞外多糖（EPS）與光合同化產(chǎn)物（如甘油、蘋(píng)果酸）為植物促生菌（PGPB）提供有機(jī)碳源；同時(shí)，PGPB通過(guò)生產(chǎn)溶解無(wú)機(jī)碳和低分子量有機(jī)碳（如乙酸、丙酮酸）等促進(jìn)藻類達(dá)到較高的光合固碳效率（Ramananetal，2016）。這種藻菌界面通過(guò)胞外代謝物雙向傳輸動(dòng)態(tài)調(diào)控跨界生物互作模式，最終促進(jìn)藻菌之間建立互利共生關(guān)系（圖4）。然而，在貧營(yíng)養(yǎng)水環(huán)境中，藻類和細(xì)菌會(huì)爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)，從而抑制藻類和細(xì)菌的生長(zhǎng)和繁殖，即呈現(xiàn)藻菌種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，此過(guò)程受特定營(yíng)養(yǎng)元素（如磷）含量的影響，根本原因在于藻菌對(duì)特定營(yíng)養(yǎng)元素的同化能力存在差異（Basudhar etal，2016）。

2.1藻菌共生系統(tǒng)的水平基因轉(zhuǎn)移

在ABSS中發(fā)現(xiàn)的跨界水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）是藻菌長(zhǎng)期共同進(jìn)化的結(jié)果（Zhangetal，2020）。細(xì)菌通過(guò)接合型質(zhì)粒、轉(zhuǎn)座子及溶原性噬菌體等可移動(dòng)遺傳元件，向微藻傳遞氮代謝調(diào)控關(guān)鍵基因（編碼鳥(niǎo)氨酸環(huán)脫氨酶、肌丁胺酶等基因），顯著增強(qiáng)藻類在氮限制下的生存適應(yīng)性（Allenetal，2011）。環(huán)境因子對(duì)HGT效率存在顯著調(diào)控效應(yīng)，水溫、藻細(xì)胞密度升高有利于細(xì)菌對(duì)藍(lán)藻中抗生素抗性基因的結(jié)合轉(zhuǎn)移效率（Wangetal，2020）。HGT通常涉及受體生物新功能的獲得，細(xì)菌與微藻之間的代謝差異往往導(dǎo)致HGT的方向性偏倚。細(xì)菌的快速增殖特性及代謝多樣性使其具備更高效的基因重組能力，與之相比，微藻的固碳代謝網(wǎng)絡(luò)對(duì)異源基因的整合耐受性較低。有學(xué)者認(rèn)為，真核生物具有重要功能的HGT多由細(xì)菌提供，而細(xì)菌不太可能從微藻中獲得一組用于新功能的相關(guān)基因（Keeling，2009）。除HGT外，ABSS中細(xì)菌可能對(duì)藻類的基因表達(dá)產(chǎn)生影響。例如，小球藻（Chlorella sp.）與枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）形成ABSS后，共培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)藻細(xì)胞光合作用途徑中調(diào)節(jié)電子傳遞的基因 PetE，PetF 和PetJ表達(dá)上調(diào)，有助于ABSS中微藻具備更高的光能利用率和光合電子傳遞效率（Zhouetal，2023）。雖然目前對(duì)于ABSS的HGT已有不少研究，但藻菌之間基因調(diào)控的作用機(jī)制仍不清晰，不同的藻菌組合可能存在一定差異（Renetal，2024），有必要利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)等多組學(xué)工具深入解析ABSS藻菌界面的基因-代謝耦合網(wǎng)絡(luò)。

2.2藻菌共生系統(tǒng)的物質(zhì)交換

氣體交換是ABSS中最廣為人知的物質(zhì)交換形式。在ABSS中，藻類光合代謝產(chǎn)生的 O₂ 為異養(yǎng)細(xì)菌的有氧呼吸作用提供電子受體，而異養(yǎng)細(xì)菌通過(guò)分解代謝釋放的 CO₂ 作為光合自養(yǎng)藻類的無(wú)機(jī)碳源，形成雙向碳-氧耦合循環(huán)。光驅(qū)動(dòng)碳同化過(guò)程中，持續(xù)的 CO₂ 消耗伴隨著水的光解作用，這一過(guò)程不僅能夠顯著提升水體溶解氧（DO）濃度，同時(shí)會(huì)引發(fā)水體pH 升高（即堿化效應(yīng)）。這種雙重效應(yīng)會(huì)進(jìn)一步通過(guò)改變水體理化性質(zhì)來(lái)調(diào)控微生物群落的功能特征，包括但不限于氨氧化過(guò)程、亞硝酸鹽氧化途徑以及聚磷菌的磷積累能力等關(guān)鍵生物地球化學(xué)過(guò)程。例如，藻類在光合作用過(guò)程中產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)和死亡藻細(xì)胞分解產(chǎn)生的有機(jī)物可被異養(yǎng)細(xì)菌同化；部分細(xì)菌代謝產(chǎn)物如維生素B12、聚磷菌中釋放的磷以及由亞硝酸鹽氧化細(xì)菌產(chǎn)生的硝酸鹽等，可作為藻類增殖的必需營(yíng)養(yǎng)組分。此時(shí)，微藻和細(xì)菌之間的相互作用可被視為互利共生。有學(xué)者構(gòu)建了固氮細(xì)菌棕色固氮菌（Azotobactervinelandii）、富油新綠藻（Neochlorisoleoabundans）和柵藻屬（Scenedesmussp.）的ABSS，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌為微藻提供無(wú)機(jī)氮促進(jìn)共培養(yǎng)的富油新綠藻生長(zhǎng)。這種相互作用可應(yīng)用于微藻的規(guī)?；囵B(yǎng)，降低氮源成本。最近的研究顯示，細(xì)菌可以通過(guò)激活關(guān)鍵酶，如煙酰胺腺嘌呤二核苷酸異檸檬酸脫氫酶（NAD-IDH）、NAD-蘋(píng)果酸酶（NAD-ME）、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（6PDH），維持琥珀酸的持續(xù)釋放，顯著提高藻類的生物量和油脂含量（Zhangetal，2024），為藻菌共生用于微藻生物能源開(kāi)發(fā)提供理論支撐。

微藻和細(xì)菌之間交換除生長(zhǎng)刺激化合物外，也可能交換生長(zhǎng)抑制化合物，從而表現(xiàn)出的拮抗作用。例如，一些細(xì)菌代謝產(chǎn)物，如喹諾酮衍生物、幾丁質(zhì)酶、葡萄糖苷酶、氨基酸衍生物、生物堿（吲哚、喹諾酮等）等，具有殺藻作用（Demuez etal，2015；Yangetal，2015）；微藻也可能分泌不飽和脂肪酸、糖甙等抗菌物質(zhì)，抑制共培養(yǎng)細(xì)菌的生長(zhǎng)（Natrahetal，2014）。有學(xué)者認(rèn)為，對(duì)于微藻-細(xì)菌共生的建立和維持，物種之間的拮抗作用與其他相互作用模式（互利共生、共棲和寄生）同等重要（Hometal，2015）。但作為一個(gè)穩(wěn)定的共生系統(tǒng)，拮抗作用往往被其他作用所掩蓋，未來(lái)有必要全面闡明共生物之間交換的不同底物，以及各底物對(duì)生物的潛在影響。

2.3藻菌共生系統(tǒng)的信號(hào)傳遞

細(xì)菌細(xì)胞間通信機(jī)制是通過(guò)（酰基高絲氨酸內(nèi)酯（AHLs）、自誘導(dǎo)物-2（AI-2）和自誘導(dǎo)肽（AIP）等小信號(hào)分子進(jìn)行傳遞。這種通信方式被稱為群體感應(yīng)（QS），其發(fā)生依賴于種群密度（Zhangetal，2018）。QS的化學(xué)介導(dǎo)物質(zhì)不僅參與細(xì)菌間通信，還參與ABSS中微藻與細(xì)菌之間的交互作用。此外，微藻化感物質(zhì)（如黃酮類和信息素）也可能參與微藻與細(xì)菌之間的跨界信號(hào)通信（Zhouetal，2016；Liuetal，2020；Fanetal，2024）。

群體感應(yīng)在藻菌共生系統(tǒng)中發(fā)揮著關(guān)鍵的生態(tài)調(diào)控作用。研究表明，硫桿菌屬（Thiobacillusspp.）可通過(guò)分泌吲哚乙酸（IAA）等信號(hào)分子促進(jìn)硅藻的細(xì)胞分裂，從而維持穩(wěn)定的互利共生關(guān)系（Aminetal，2015）。然而，QS介導(dǎo)的藻菌互作并非始終呈現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)，假交替單胞菌屬（Pseudoalteromonasspp.）在達(dá)到特定種群密度閾值時(shí)，會(huì)觸發(fā)殺藻物質(zhì)的表達(dá)與釋放，最終導(dǎo)致微藻細(xì)胞裂解（Mitsutanietal，2001）。微藻對(duì)細(xì)菌QS信號(hào)表現(xiàn)出主動(dòng)的響應(yīng)與反制策略。Zhou等（2017）發(fā)現(xiàn)，綠藻在接觸活性污泥細(xì)菌釋放的?；呓z氨酸內(nèi)酯（AHLs）后，會(huì)由懸浮狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯镄躞w并發(fā)生沉降。此外，在營(yíng)養(yǎng)或空間競(jìng)爭(zhēng)條件下，微藻可合成多種QS抑制劑或類似物，如AHL降解酶（Dongamp; Zhang，2005;Butleramp; Sandy，2009;Rajamanietal，2011）和光色素類抑制劑（Rajamanietal，2008），以調(diào)控細(xì)菌的群體行為。盡管QS在ABSS中的生態(tài)功能已得到廣泛驗(yàn)證，其分子水平的具體生理機(jī)制仍待深入解析（Zhang etal，2024）。

3影響藻菌共生的主要環(huán)境因子

3.1 光照

在ABSS中，光照作為關(guān)鍵因子，直接調(diào)控藻類的光合作用，當(dāng)前研究主要關(guān)注光照強(qiáng)度和光照時(shí)間對(duì)ABSS運(yùn)行效能的影響。研究表明，光照強(qiáng)度需維持在一定閾值范圍內(nèi)，過(guò)高或過(guò)低均會(huì)影響 CO₂ 固定、O₂ 產(chǎn)生及合成葉綠素等關(guān)鍵代謝過(guò)程，抑制藻類的生理活性（Kwanetal，2020）。由于藻類是ABSS中唯一的光能利用者，ABSS的適宜光強(qiáng)多依據(jù)藻類光適應(yīng)性確定，或參照目標(biāo)產(chǎn)物積累的適宜光強(qiáng)確定工藝條件。當(dāng)光照強(qiáng)度高于 135μmol/（m²?s） 時(shí)，ABSS的脂肪含量顯著增加，但飽和脂肪酸甲酯的占比則明顯降低，表明高光強(qiáng)可誘導(dǎo)脂質(zhì)代謝途徑的轉(zhuǎn)變。同時(shí)，光強(qiáng)升高還能增強(qiáng)系統(tǒng)對(duì)氮和磷的去除效率，并顯著改變微生物群落結(jié)構(gòu)（Mengetal，2019）。除光強(qiáng)外，光照時(shí)長(zhǎng)同樣顯著影響ABSS的運(yùn)行效能。延長(zhǎng)光照時(shí)間可促進(jìn)藻菌共生系統(tǒng)對(duì)污水中氮、磷的高效去除，并增加微生物的產(chǎn)量；相反，當(dāng)黑暗時(shí)間延長(zhǎng)時(shí)，氮磷去除率則顯著下降（Leeetal，2015），這主要?dú)w因于光合凈放氧的時(shí)長(zhǎng)增加。因此，未來(lái)研究需進(jìn)一步探究光強(qiáng)與光照時(shí)間的協(xié)同效應(yīng)，并結(jié)合不同藻菌組合的代謝特性，優(yōu)化ABSS的光照調(diào)控策略，以提升系統(tǒng)的穩(wěn)定性和處理效率。

3.2pH

當(dāng)前的研究重點(diǎn)關(guān)注pH值對(duì)藻類生長(zhǎng)及其代謝過(guò)程的影響。ABSS中，液相中的無(wú)機(jī)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素被藻細(xì)胞吸收后，其同化效率顯著受pH影響。多數(shù)微藻適宜在 pH7.0～9.0 范圍內(nèi)生長(zhǎng)。有些微藻適宜堿性環(huán)境，如螺旋藻（Spirulinaplatensis）能夠在 pH9.0～11.0 的環(huán)境中生長(zhǎng)；鹽生杜氏藻生長(zhǎng)的適宜pH為中性或偏堿性，其他綠藻（如小球藻）偏好酸性環(huán)境。培養(yǎng)基的pH不僅影響微藻的生長(zhǎng)和共生系統(tǒng)的建立（Sakarikaamp;Kornaros，2023），而且其調(diào)控作用在藻菌共生系統(tǒng)形成生物膜時(shí)，甚至超越營(yíng)養(yǎng)物有效性（Elsteretal，2008）。因此，將微藻培養(yǎng)保持在最適pH范圍內(nèi)至關(guān)重要，以避免因極端pH值導(dǎo)致培養(yǎng)損失。此外，培養(yǎng)基的pH與提供的 CO₂ 濃度相關(guān)。進(jìn)氣 CO₂ 濃度直接影響培養(yǎng)液pH， CO₂ 溶解產(chǎn)生的碳酸體系是pH動(dòng)態(tài)變化的主要緩沖系統(tǒng)。通過(guò)曝氣或升流管等水動(dòng)力調(diào)控手段，可增強(qiáng)CO₂–O₂ 交換效率，同時(shí)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽的均勻分布。實(shí)際操作中需根據(jù)具體藻菌組合的特性優(yōu)化 CO₂ 供給策略。

3.3鹽度

鹽度對(duì)藻類和細(xì)菌的生長(zhǎng)及生理特性均具有顯著影響（Nguyenetal，2021）。鹽度最適水平因微藻種類而異。培養(yǎng)基鹽度的改變可能通過(guò)滲透脅迫、離子脅迫或改變離子膜通透性等對(duì)微藻的生長(zhǎng)和組成產(chǎn)生不利影響。此外，鹽脅迫還會(huì)抑制藻類光合作用的電子傳遞，降低原初光化學(xué)反應(yīng)效率（Kwonetal，2019；Praveenetal，2019）。研究表明，在27＼～40g/LNaCl條件下，微擬球藻（Nannochloropsissp.）的葉綠素a含量及細(xì)胞數(shù)量均隨鹽度的升高而顯著降低（Paletal，2011）。類似地，不同鹽度條件下細(xì)菌的生長(zhǎng)情況存在差異。在鹽度為 35‰ 時(shí)，海洋厭氧氨氧化細(xì)菌群落中主要的細(xì)菌種類包括海洋放線菌（uc_Actinomarinales）、待定斯卡林杜氏菌（Candida-tusscalindua）和海水菌屬（Marinicella）。隨著鹽度的降低，微生物群落的豐富度和多樣性均有所降低，而uc_γ桿菌（uc_Gammaproteobacteria）和uc_紅菌科（uc_Rhodobacteraceae）則逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位（Tanetal，2023）。在藻菌顆粒污泥（ABGS）系統(tǒng)中，隨著鹽度的逐步增加 （1‰ ），分泌的多糖如藻酸鹽等會(huì)逐漸減少，這不利于ABGS的穩(wěn)定性（Mengetal，2020）。因此，ABSS運(yùn)行的鹽度條件需根據(jù)藻菌適鹽性確定。在開(kāi)放池中，蒸發(fā)損失和降雨是培養(yǎng)基鹽度變化的主要原因，可以通過(guò)向培養(yǎng)基中添加淡水或鹽來(lái)控制鹽度水平（Mataetal，2010）。

3.4 其他因素

液相中的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷對(duì)ABSS的發(fā)育至關(guān)重要，各元素含量需保持在適當(dāng)范圍內(nèi)。過(guò)低可能影響生物生長(zhǎng)，過(guò)高可能影響其形成。例如，在處理C/N比率較低的污水時(shí)，通過(guò)外源碳的添加可以促進(jìn)ABSS的穩(wěn)定運(yùn)行（Javedamp;Hassan，2022）。在反應(yīng)器中，各運(yùn)行參數(shù)對(duì)ABSS的影響同樣值得關(guān)注。對(duì)于采用鼓泡式反應(yīng)器，較短的水力停留時(shí)間（HRT）有利于沖刷掉生長(zhǎng)速率較慢的生物質(zhì)，而較長(zhǎng)的HRT則需要更大有效體積。ABSS通常在HRT為2＼～8d表現(xiàn)出較高的污染物去除效率（Anbalaganetal，2016）。此外，曝氣強(qiáng)度因氣液混合產(chǎn)生剪切力而對(duì)ABSS中微藻-細(xì)菌共生體的生長(zhǎng)有顯著影響。研究發(fā)現(xiàn)，在ABSS污水處理體系中，進(jìn)氣流量在 0～1.0L/min 時(shí)，微藻生物量的增長(zhǎng)速率與曝氣強(qiáng)度成正比，且曝氣強(qiáng)度越高，化學(xué)需氧量、總氮和總磷的去除率越高（Huang etal，2023）。

4藻菌共生系統(tǒng)在污水處理中的應(yīng)用

4.1去除營(yíng)養(yǎng)鹽

基于微藻和細(xì)菌間營(yíng)養(yǎng)交換共生關(guān)系，ABSS被認(rèn)為是有前景的污水處理技術(shù)（李蘇潔等，2022）。利用藻類對(duì)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，可以實(shí)現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化水體的治理，且與單一物種相比更利于生物度過(guò)營(yíng)養(yǎng)限制期，并最終達(dá)到較高的液相營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)去除效率。表1匯總了不同ABSS對(duì)COD、總氮和總磷等的去除效果，其中COD、TN、TP的去除率最高可達(dá)97.8%.100% 和 100%

藻類對(duì) NH₃ -N去除主要?dú)w因于2種機(jī)制：一是微藻吸收銨根離子 （NH₄⁺ 用于自身生物量積累；二是藻類與氨氧化細(xì)菌相互作用協(xié)同去除 NH₃ -N（Lee etal，2015）。ABSS可能增強(qiáng)了藻類對(duì)高氮環(huán)境（尤其是高濃度 NH₄⁺ 的毒性作用）的耐受性和同化能力?；贏BSS的藻菌顆粒（ABGS）在高 NH₃–N（200–400mg/L） 進(jìn)水條件下，與傳統(tǒng)活性污泥相比，展現(xiàn)出更好的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、胞外聚合物（EPS）中較高的蛋白質(zhì)含量（ 145.3mg/g） 以及更優(yōu)的顆粒內(nèi)部氧氣 Γ（O₂） 傳質(zhì)能力和對(duì)磷的回收潛力。對(duì)模擬污水中溶解性有機(jī)碳（DOC）和 NH₃ -N的去除率均可達(dá)到 96% 以上，而對(duì)磷的去除率最高可達(dá) 73.8% （Caietal，2022）。

4.2去除抗生素

近年來(lái)，藻類生物技術(shù)用于水體中抗生素的去除廣受關(guān)注（Henaetal，2021），如何提高抗生素去除率并防止抗性基因擴(kuò)散是該領(lǐng)域的技術(shù)難題（Liuetal，2022a）。研究表明，在抗生素脅迫條件下，藻細(xì)胞會(huì)啟動(dòng)自我防護(hù)機(jī)制，上調(diào)葉綠素（如葉綠素a、葉綠素b）類胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、葉黃素等）的合成水平及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，以緩解氧化應(yīng)激損傷（Wangetal，2023b）。宏基因組學(xué)分析顯示，抗生素脅迫下細(xì)菌的碳代謝通路及雙組分信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)基因表達(dá)量增強(qiáng)，有助于提升細(xì)菌對(duì)抗生素的耐受性（Fanetal，2023）。微藻在抗生素脅迫條件下展現(xiàn)出解毒作用，能夠減輕對(duì)細(xì)菌的毒性影響。研究發(fā)現(xiàn)，在保障藻類和細(xì)菌各自細(xì)胞活性的前提下，采用ABSS能有效提升抗生素的去除效率（Youetal，2021）。將小球藻分別與枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）和銅綠假單胞菌（Pseudomonasaeruginosa）結(jié)合的實(shí)驗(yàn)表明，對(duì)于濃度為 10mg/L 的阿莫西林，處理3d后，去除率均達(dá)到 90% ，兩種藻菌共生體均表現(xiàn)出對(duì)阿莫西林的高效降解能力（Wangetal，2023c）。此外，研究還發(fā)現(xiàn)抗生素不僅會(huì)影響藻類群落的結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性，還會(huì)促進(jìn)特定細(xì)菌群落（如假單胞菌屬Pseudomonas和根瘤菌屬?gòu)?fù)合群Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhi-zobium-Rhizobium）在藻際微環(huán)境中的聚集。這些細(xì)菌導(dǎo)致藻際抗生素抗性基因（ARGs）的富集程度顯著高于周圍水體，這可能與抗生素誘導(dǎo)下細(xì)菌群落和遺傳元件的特定組裝模式有關(guān)（Xueetal，2023）。Liu等（2022b）用ABSS處理四環(huán)素和磺胺嘧啶發(fā)現(xiàn)，微藻與細(xì)菌的共生作用降低了抗性基因的增長(zhǎng)速率。同時(shí)，在抗生素脅迫條件下，微藻還減緩了細(xì)菌顆粒污泥系統(tǒng)中抗性基因的富集速率。以上結(jié)果表明，ABSS能夠有效去除抗生素并降低抗性基因的傳播風(fēng)險(xiǎn)。

4.3去除重金屬

重金屬因其高毒性、難降解性以及顯著的生物富集等特征，對(duì)人類健康和生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成巨大威脅。ABSS去除金屬污染物的主要機(jī)制包括生物吸附和生物累積2個(gè)關(guān)鍵過(guò)程（Priyadarshinietal，2019）。第一階段涉及重金屬在細(xì)胞表面的物理吸附或與帶負(fù)電荷配體基團(tuán)（如氨基、羧基、羥基和硫化物）的靜電結(jié)合；第二階段則是重金屬在細(xì)胞內(nèi)的主動(dòng)累積過(guò)程。微藻表面富含陰離子基團(tuán)，加之細(xì)菌細(xì)胞壁中羥基和羧基的存在，使ABSS展現(xiàn)出優(yōu)異的重金屬吸附性能。活體ABSS的去除效率顯著高于單一滅活生物質(zhì)，這主要?dú)w因于其額外的生物累積和沉淀機(jī)制。由于細(xì)胞表面的吸附過(guò)程不依賴能量供應(yīng)，因此無(wú)論是活體還是死亡的生物都能夠有效捕獲金屬離子。然而，活體ABSS的去除效率顯著高于單一滅活生物質(zhì)，這主要?dú)w因于其額外的生物累積和沉淀機(jī)制。低濃度重金屬往往能刺激微藻的低劑量興奮效應(yīng)從而提高其生長(zhǎng)與代謝（Sunetal，2015）。同時(shí)，微藻在重金屬誘導(dǎo)下合成金屬硫蛋白（MT）和植物螯合素（PCs）等結(jié)合蛋白，通過(guò)螯合作用將有害金屬離子轉(zhuǎn)化為無(wú)毒形式（Yanetal，2022）。先前的研究已經(jīng)證實(shí)利用ABSS去除各種重金屬的可行性。由普通小球藻（C.vulgaris-BH1）和深海微小桿菌（Exiguobacteriumprofundum-BH2）組成的ABSS在處理含有人造高濃度金屬?gòu)U水 和Ni，各 100mg/L） 方面效率很高。在微藻與細(xì)菌生物量比例為3：1的條件下，Cu、Cr和Ni的最高去除效率分別為 78.7% 、56.4% 和 80% （Loutsetietal，2009）。利用藻類和活性污泥AGS進(jìn)行 Cr（VI） 生物修復(fù)，總Cr去除率可達(dá)（ 85.1±0.6）% ，加入電子供體（如葡萄糖）后可進(jìn)一步提升至（ 93.8±0.4）% （Yangetal，2021）。用藻菌顆粒污泥（ABGS）處理含氮和釔（III）無(wú)機(jī)廢水，總無(wú)機(jī)氮的去除率最高保持在 90% 以上，釔（III）去除效率最高保持在 98% 以上（Lietal，2023b）。雖然一些重金屬（如Cu、Co、Zn和Mn）作為輔因子和酶的組成部分對(duì)微生物代謝至關(guān)重要，但其他元素（如Cd、Pb和Ag）因易取代必需金屬離子或阻斷重要酶的金屬輔基，會(huì)對(duì)藻細(xì)胞光合作用產(chǎn)生強(qiáng)烈抑制。選擇具有快速生長(zhǎng)能力和高重金屬去除能力的微藻和細(xì)菌菌株，是構(gòu)建ABSS用于去除重金屬的關(guān)鍵。

4.4藻菌共生系統(tǒng)在污水處理中的應(yīng)用

藻菌共生體系在水體凈化與資源回收領(lǐng)域展現(xiàn)出巨大應(yīng)用潛力。然而，不同藻菌組合的構(gòu)建對(duì)污染物去除效率的影響呈現(xiàn)出多樣性。如表1所示，小球藻（主要是普通小球藻）與多種細(xì)菌的聯(lián)合應(yīng)用，在營(yíng)養(yǎng)鹽去除效能上展現(xiàn)出明顯差異，這主要?dú)w因于不同細(xì)菌種類在污染物礦化機(jī)制、營(yíng)養(yǎng)需求特性以及藻菌間相互作用方式上存在差異。因此，深入探究微藻的生物學(xué)特性，并據(jù)此合理調(diào)控系統(tǒng)運(yùn)行條件，有助于取得更好的去除效果。

針對(duì)污水特性，選取適宜的藻菌種類尤為重要。例如，經(jīng)紫外誘導(dǎo)突變的普通小球藻MIHL4相較于野生型小球藻，展現(xiàn)出更強(qiáng)的碳固定能力（Zhaoetal，2024）。此外，采用混合種類的藻菌共生系統(tǒng)處理特定污水，如從穩(wěn)定運(yùn)行的反應(yīng)器中收集的ABSS用于處理低碳氮比的農(nóng)田排水，可實(shí)現(xiàn)COD、TN、TP、NO₃^- -N及 NH₃–N 的同步去除，平均去除率分別為45.1% 、 73.3% ！ 98.1% ！ 63.1% 及 97.3% （Luo et al，2024）。

藻菌共生體系不僅能將水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)去除，還可將其轉(zhuǎn)化為生物能源（生物柴油、肥料等）。生物能源的生產(chǎn)效率受藻菌種類、培養(yǎng)條件等多重因素影響。通過(guò)優(yōu)化培養(yǎng)條件，可提升生物能源的產(chǎn)量與質(zhì)量（盧蕾等，2023；Saravanabhupathyet al，2023）。同時(shí)，該系統(tǒng)有望同步生產(chǎn)抗氧化劑（如蝦青素、 β -胡蘿卜素）、生物塑料、醫(yī)藥中間體（Huang etal，2024）、蛋白質(zhì)等活性物質(zhì)。其中，蝦青素等類胡蘿卜素可用于水產(chǎn)動(dòng)物著色，蛋白質(zhì)可作為飼料或食品添加劑，碳水化合物則可轉(zhuǎn)化為生物乙醇?；旌显寰到y(tǒng)的生物質(zhì)組分受共生關(guān)系調(diào)控。藻細(xì)胞內(nèi)碳流分配、細(xì)菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的形態(tài)偏好、藻細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)與利用等，均可通過(guò)人工調(diào)控、遺傳或代謝工程手段進(jìn)行優(yōu)化。采收方式可能對(duì)ABSS及其高價(jià)值副產(chǎn)品的回收效率產(chǎn)生影響。傳統(tǒng)物理方法（如離心、過(guò)濾）能耗較高且易破壞藻菌共生結(jié)構(gòu)，降低后續(xù)處理效率；化學(xué)絮凝則可能引入二次污染并抑制藻菌活性，影響系統(tǒng)長(zhǎng)期穩(wěn)定運(yùn)行（廖懷玉等，2021）。選擇適宜絮凝劑或利用藻菌分泌的胞外聚合物（EPS）誘導(dǎo)自絮凝，可減少絮凝劑使用并提高采收效率（孟倩雅等，2022），此方向值得深入探索。未來(lái)研究應(yīng)聚焦于合成生物學(xué)驅(qū)動(dòng)的藻菌功能強(qiáng)化、智能化系統(tǒng)設(shè)計(jì)（如利用人工智能技術(shù)優(yōu)化動(dòng)態(tài)參數(shù)）及全生命周期評(píng)價(jià)（LCA），同時(shí)需加強(qiáng)工程化藻菌系統(tǒng)的環(huán)境安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，以促進(jìn)ABSS從實(shí)驗(yàn)室研究向規(guī)?；⒖沙掷m(xù)應(yīng)用的跨越式發(fā)展。

5用于污水處理的藻菌共生光生物反應(yīng)器

目前，ABSS已從簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)階段發(fā)展到光生物反應(yīng)器技術(shù)的深入開(kāi)發(fā)階段。光生物反應(yīng)器可以高效、穩(wěn)定、便捷地培養(yǎng)ABSS并處理污水，受到國(guó)內(nèi)外的持續(xù)關(guān)注（李祎等，2017；由曉剛等，2022；Sathinathanetal，2023）。

5.1開(kāi)放式光生物反應(yīng)器

開(kāi)放式光生物反應(yīng)器（即開(kāi)放塘系統(tǒng)）是最早的規(guī)?；⒃迮囵B(yǎng)系統(tǒng)，具有成本低、操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)，適用于戶外培養(yǎng)ABSS進(jìn)行污水處理。但是，該系統(tǒng)易受生物污染、溫度波動(dòng)、混合不足、蒸發(fā)強(qiáng)烈及水下光能不足等影響。傳統(tǒng)生物技術(shù)如生態(tài)浮床和人工濕地可提升水質(zhì)，但難以去除低濃度營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（Jietal，2020）。與之相比，ABSS系統(tǒng)具有高效的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)深度去除能力（Liuetal，2017），可在露天條件下用于處理畜禽糞便厭氧消化污水，但是同樣面臨著極端天氣事件，尤其是極端降水帶來(lái)的挑戰(zhàn)（Zhen etal，2023）。

高效藻類塘是傳統(tǒng)開(kāi)放塘的改進(jìn)形式，利用明顯強(qiáng)化的ABSS高效降解污染物，具有啟動(dòng)快、成本低、易維護(hù)等特點(diǎn)，在中國(guó)農(nóng)村得到廣泛應(yīng)用（何少林等，2006；宋永會(huì)等，2011；丁怡等，2017）。其中，ABSS的協(xié)同凈化機(jī)制是高效藻類塘處理污水的關(guān)鍵技術(shù)所在。但是，這一系統(tǒng)在應(yīng)用中面臨若干關(guān)鍵問(wèn)題：一是藻菌共生體系的建立只能借助土著物種，微生物優(yōu)勢(shì)種及其活性隨季節(jié)變化，群落建成及其處理效率極易受光照時(shí)間、氣溫、降水等影響，特別是在秋、冬季節(jié)，低溫與光照不足成為維持高效藻類塘穩(wěn)定運(yùn)行的主要障礙；二是目前高效藻類塘常與水生植物塘聯(lián)用，或在塘內(nèi)生物群落中引入狐尾藻、金魚(yú)藻、苦草和伊樂(lè)藻等水生高等植物，這些高等植物與微藻間不僅存在營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)吸收關(guān)系，還可能涉及復(fù)雜的化感作用，從而影響到整體的凈化效果；因此，如何根據(jù)當(dāng)?shù)貤l件合理選擇高等植物種類，以實(shí)現(xiàn)與藻類塘的協(xié)同凈化作用，值得進(jìn)一步研究；三是從污染物角度出發(fā)，高密度ABSS利于獲得較好的處理效果，但不及時(shí)去除過(guò)高濃度的藻細(xì)胞，會(huì)導(dǎo)致已高值轉(zhuǎn)化的N、P等元素礦化進(jìn)入水體產(chǎn)生二次污染，如何培育處理效果好、環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)且易于收獲的優(yōu)勢(shì)藻類，利用水生植物塘或表面流人工濕地對(duì)藻塘出水進(jìn)行除藻并產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益，是實(shí)際工程應(yīng)用中亟需解決的問(wèn)題。

5.2封閉式光生物反應(yīng)器

最初的菌藻共生系統(tǒng)呈懸浮態(tài)，存在HRT長(zhǎng)、生物質(zhì)難收獲等問(wèn)題（徐佳杰等，2023）。為解決這些問(wèn)題，研究逐漸轉(zhuǎn)向封閉式藻菌系統(tǒng)的構(gòu)建，即通過(guò)吸附、包埋等手段將細(xì)菌與藻類固定于限定空間內(nèi)，為在封閉式光生物反應(yīng)器中利用ABSS處理污水提供操作更為便捷的生物材料基礎(chǔ)。膜生物反應(yīng)器（PMBR）中ABSS的應(yīng)用實(shí)例表明，在低 HRT（24h） 及適宜光強(qiáng) 200μmol/（m²?s） 條件下，該系統(tǒng)能夠高效去除污染物，實(shí)現(xiàn) NH₃–N 近乎完全去除、化學(xué)需氧量（COD）去除率高達(dá) 90% （Yang etal，2018）。另有一種中空纖維膜光生物反應(yīng)器（HFMP），利用單獨(dú)培養(yǎng)的普通小球藻（C.vulgaris）和假單胞菌 （P_? putida），通過(guò)膜反應(yīng)器處理與細(xì)菌混合的模擬污水，使葡萄糖的平均降解率由單獨(dú)細(xì)菌作用的 90% 提高至藻菌共同作用的 98% ，微藻生物質(zhì)產(chǎn)率增加 69% （Vuamp;Loh，2016）。

ABSS在序批式反應(yīng)器（SBR）中的應(yīng)用較為常見(jiàn)，通過(guò)構(gòu)建優(yōu)化的細(xì)菌-藻類共生體系，達(dá)到較高的氮磷去除效率（Mengetal，2019）。有研究表明，在SBR中，好氧微生物對(duì)COD的去除率超過(guò)60% ，藻類光合作用為COD氧化提供了充足的 O₂ ，實(shí)現(xiàn)了 6mg/L 負(fù)荷下COD的完全氧化，同時(shí)超過(guò)40% 的氮 （NH₄⁺–N） 和 90% 的磷也被有效去除（Sayaraetal，2021）。Ahmad等（2019）探討了ABSS在連續(xù)流反應(yīng)器（CFRs）中的性能，發(fā)現(xiàn)藻類-細(xì)菌好氧污泥顆粒的綜合性能及穩(wěn)定性優(yōu)于單一細(xì)菌顆粒，且前者對(duì)溶解性有機(jī)碳（DOC）、TN和TP的去除率均高于后者。

光驅(qū)動(dòng)藻菌顆粒污泥（ABGS）作為一種新型的低碳技術(shù)，在低曝氣條件下的光序批式反應(yīng)器（PS-BR）處理城市污水方面展現(xiàn)出顯著優(yōu)勢(shì)（Zhangetal，2023）。此外，在SBR基礎(chǔ)上發(fā)展出的新技術(shù)-序批式生物膜反應(yīng)器（SBBR）中，藻類附著于載體膜上實(shí)現(xiàn)與細(xì)菌的分別生長(zhǎng)，同時(shí)藻類的生物量得到固定化和富集。藻類的添加形成了強(qiáng)化的藻菌共生系統(tǒng)，有效提升了生活污水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的去除效率，TN和TP的去除率分別從 38.5% 和 31.9% 提高至 65.8% 和 89.3% （Tang et al，2018b）。

除此之外，還可以將ABSS應(yīng)用于生物膜技術(shù)中，構(gòu)建一種集成化的生物膜系統(tǒng)。該系統(tǒng)通過(guò)耦合藻類與部分硝化及厭氧氨氧化過(guò)程，成功地將藻類、好氧菌與厭氧菌整合于同一體系內(nèi)。在光照條件下，該系統(tǒng)能夠自發(fā)形成分層生物膜，無(wú)需額外添加氧氣或有機(jī)物，即可實(shí)現(xiàn)高效的氮素去除（Zhangetal，2022）。在固定化藻菌共生生物膜反應(yīng)器（ABSBR）中引入粉紅色發(fā)光填料（PLF），不僅顯著提升了污水處理的脫氮除磷效率，還有效增加了系統(tǒng)中藻類的生物量及存活率，展現(xiàn)了該方法在強(qiáng)化生物膜性能方面的優(yōu)勢(shì)（Xuetal，2022）。此外，螺旋藻類生物膜（RAB）反應(yīng)器在處理含鎳廢水方面具有較好的應(yīng)用效果，當(dāng)進(jìn)水鎳濃度在 100～1000mg/L 時(shí)，該反應(yīng)器對(duì)鎳的去除率高于 90% ，鎳脫除能力高達(dá) 534mg/（L?d） （Zhou et al，2021）。

6展望

藻菌共生系統(tǒng)的發(fā)文量呈上升趨勢(shì)，近幾年大致持平，反映了該領(lǐng)域的研究正在不斷深入并趨于穩(wěn)定。研究焦點(diǎn)逐漸聚焦于污染物的有效去除及活性物質(zhì)的產(chǎn)出，標(biāo)志著ABSS正逐步從科學(xué)探索階段邁向?qū)嶋H應(yīng)用領(lǐng)域。不同類型的微藻與細(xì)菌結(jié)合可形成多樣化的共生模式，它們之間的物質(zhì)交換與信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制，以及對(duì)污水處理的效能均展現(xiàn)出顯著的差異性。利用ABSS在各類反應(yīng)器中的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，針對(duì)污水中的營(yíng)養(yǎng)鹽、重金屬及抗生素等污染物，實(shí)現(xiàn)了良好的去除效果。然而，ABSS的構(gòu)建過(guò)程受到光照條件、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)、pH值等多重因素的影響，因此需根據(jù)ABSS的具體特性，將其應(yīng)用于不同類型的光生物反應(yīng)器中。

ABSS在環(huán)境修復(fù)、能源生產(chǎn)及可持續(xù)發(fā)展領(lǐng)域展現(xiàn)出巨大的應(yīng)用潛力，但同時(shí)也面臨著諸多挑戰(zhàn)。目前，關(guān)于ABSS中藻菌間的信號(hào)傳導(dǎo)、基因調(diào)控及代謝協(xié)同機(jī)制尚未完全明晰；環(huán)境因素的波動(dòng)（如溫度、pH值、光照強(qiáng)度及共生微生物群落等）可能導(dǎo)致共生關(guān)系的失衡。此外，ABSS的大規(guī)模應(yīng)用條件仍需進(jìn)一步探索與優(yōu)化。藻菌混合體系的分離技術(shù)與生物質(zhì)收集方法尚不成熟，限制了其資源化利用的范圍。未來(lái)可以通過(guò)技術(shù)創(chuàng)新與工程優(yōu)化，如設(shè)計(jì)高效藻菌共生體、提高藻類塘的運(yùn)行穩(wěn)定性、開(kāi)發(fā)具有更高光傳輸性能的封閉式光生物反應(yīng)器等，或進(jìn)行應(yīng)用場(chǎng)景拓展，如研究耐鹽、耐高溫藻菌共生系統(tǒng)用于工業(yè)廢水或海洋污染治理，或者跨學(xué)科融合利用機(jī)器學(xué)習(xí)預(yù)測(cè)藻菌共生行為，優(yōu)化系統(tǒng)設(shè)計(jì)和運(yùn)行參數(shù)等，實(shí)現(xiàn)ABSS的工程化應(yīng)用。

藻菌共生系統(tǒng)的未來(lái)發(fā)展需聚焦“機(jī)制解析-技術(shù)創(chuàng)新-應(yīng)用落地”三位一體的研究框架，同時(shí)注重跨學(xué)科協(xié)作和政策支持。短期內(nèi)研究重點(diǎn)是提高系統(tǒng)穩(wěn)定性和降低應(yīng)用成本；從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，合成生物學(xué)與人工智能的深度融合有望催生新一代智能共生系統(tǒng)，取得更高效的污水處理效果。

參考文獻(xiàn)

丁怡，王瑋，宋新山，等，2017.高效藻類塘在水質(zhì)凈化中的研 究進(jìn)展[J].工業(yè)水處理，37（9）：15-20.

DING Y， WANG W， SONG X S， et al， 2017. Research progress inhigh rate algal ponds for water purification[J]. IndustrialWaterTreatment，37（9）：15-20.

高林利，何成達(dá)，程琪，2024.小球藻-好氧污泥耦合顆粒的培 養(yǎng)及處理特性研究[J].工業(yè)水處理，44（9）：160-168.

GAO LL，He C D， Cheng Q，2024. Study on the culture and treatment characteristics of Chlorella coupled-aerobic granular sludge [J]. Industrial Water Treatment，2024，44 （9）：160-168.

何少林，黃翔峰，喬麗，等，2006.高效藻類塘氮磷去除機(jī)理的 研究進(jìn)展[J].環(huán)境污染治理技術(shù)與設(shè)備，（8）：6-11.

HE SL，HUANG XF， QIAO L， et al， 2006.Research progress on the removal mechanisms of nitrogen and phosphate in high rate algal ponds[J]. Techniques and Equipment for Environmental Pollution Control， （8）：6-11.

李冬，公為敏，李帥，等，2024.厭段光照策略對(duì)A/O模式下 菌藻共生系統(tǒng)性能的影響[J].中國(guó)環(huán)境科學(xué)，44（8）：4336.

LID，GongW M，LI S， et al，2024.Effects of anaerobic stage lighting strategy on the performance of bacterial-algal symbiotic system in A/O mode [J]. Chinese Environmental Science， 44（8）：4336.

李冉，郭丹，王亮亮，等，2023a.藻菌生物反應(yīng)器處理油田污 水的實(shí)驗(yàn)研究[J].水處理技術(shù)，49（11）：94-99.

LI R， GUO D， WANG L L， et al， 2023a. Experimental study on the treatment of oilfield wastewater by algae-bacteria bioreactor[J]. Water Treatment Technology，49（11）：94-99.

李冉，趙進(jìn)，郭丹，等，2023b.C/N對(duì)藻菌共生處理油田污水 的影響[J].水處理技術(shù)，49（7）：79-83.

LI R， ZHAO J， GUO D， et al， 2023b. Effect of C/N on symbiotic treatment of oilfield efluent by algae and bacteria[J]. Water Treatment Technology， 49（7）：79-83.

李蘇潔，陳姍姍，欒天罡，2022.藻菌共生處理污水的機(jī)制與 應(yīng)用研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)報(bào)，62（3）：918-929.

LI S J， CHEN S S， LUAN TG，2022. Advances in mechanisms and applications of algae-bacteria/fungi symbiosis in sewage treatment[J]. Acta Microbiologica Sinica， 62（3）： 918- 929.

李祎，王海磊，鄭天凌，2017.基于光生物反應(yīng)器的能源微藻 在工業(yè)廢水治理方面的研究進(jìn)展[J].河南師范大學(xué)學(xué)報(bào) （自然科學(xué)版），45（2）：65-70.

LI Y， WANG HL， ZHENG TL， 2017. Research progress of industrial wastewater treatment by energy producing microalgae based on photobioreactor[J]. Journal of Henan NormalUniversity （Natural Science Edition）， 45（2）：65-70.

廖懷玉，孫麗，李濟(jì)斌，等，2021.菌-藻共生生物膜污水處理 研究進(jìn)展[J].土木與環(huán)境工程學(xué)報(bào)（中英文），43（4）：141- 153

LIAO H Y， SUN L，LI JB， et al，2021. Research progress of bacteria-algae symbiotic biofilm wastewater treatment [J]. Journal of Civil and Environmental Engineering（Chinese and English）， 43（4）：141-153.

盧蕾，馬佳瑩，褚華強(qiáng)，等，2023.基于菌藻共生的污水處理與 資源化新技術(shù)研究進(jìn)展[J].能源環(huán)境保護(hù)，37（2）：156- 167.

羅娜，卓夢(mèng)瓊，陳姝燦，等，2024.電場(chǎng)預(yù)處理對(duì)藻菌共生體處 理養(yǎng)豬廢水的影響機(jī)制分析[J].南昌大學(xué)學(xué)報(bào)（理科 版）， 48（1）：57-63.

馬瑞陽(yáng)，葛成軍，王珺，等，2019.藻-菌單一及共生系統(tǒng)對(duì)海 水養(yǎng)殖尾水的凈化作用[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，26（6）：1126- 1135.

MARY，GECJ，WANGJ，etal，2019.Purificationofmariculture wastewater by utilizing single and symbiotic systems of microalgae-bacteria treatment technology[J]. Journal of Fishery Sciences of China，26（6）：1126-1135.

孟倩雅，馬桂霞，母銳敏，等，2022.污水中微藻的生物絮凝采 收技術(shù)及展望[J].工業(yè)水處理，42（12）：34-40.

MENG QY，MA G X，MU R M， et al， 2022.Bioflocculation harvesting technology and prospect of microalgae in wastewater[J]. Industrial Water Treatment， 42（12）：34-40.

宋永會(huì)，彭劍峰，高紅杰，等，2011.高效藻類塘與水生植物塘 聯(lián)用深度凈化受污染河水研究[J].環(huán)境工程技術(shù)學(xué)報(bào)，1 （4）：317-322.

SONG Y H， PENG JF， GAO H J， et al， 2011. Deep purification of contaminated river water with high-rate algal and aquatic combined pond[J]. Journal of Environmental Engineering Technology， 1（4）：317-322.

孫霓，左薇，張軍，等，2017.污泥停留時(shí)間對(duì)菌藻共生系統(tǒng)水 處理效能的影響研究[J].水處理技術(shù)，43（1）：52-56.

SUN N， ZUO W， ZHANG J， et al， 2017. Influenceof sludge retention time on the efficiency of algal-microbe symbiotic system in SBR[J]. Technology of Water Treatment， 43（1）： 52-56.

肖偉，吳紅艷，畢永紅，2021.3種細(xì)菌對(duì)小球藻生長(zhǎng)和脫氮除 磷效率的影響[J].水生態(tài)學(xué)雜志，42（2）：124-130.

XIAO W，WU H Y，BI Y H，2021. Effects of 3 bacteria on growth and nitrogen and phosphorus removal efficiency of Chlorella vulgaris [J]. Journal of Water Ecology， 42（2）： 124-130.

謝冰涵，公維佳，梁恒，等，2019.光生物反應(yīng)器對(duì)厭氧消化液 的處理效能[J].中國(guó)給水排水，35（17）：14-8.

XIE B H， GONG W J，LIANG H， et al，2019. Treatment efficiency of photobioreactor for anaerobic digestion fluid[J]. China Water Supply and Drainage， 35（17）：14-18.

徐佳杰，張妮，謝周云，等，2023.基于文獻(xiàn)計(jì)量的菌藻共生技 術(shù)研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，43（7）：401- 412.

XU J J， ZHANG N， XIE Z Y， et al， 2023. Research status and development trend of bacterial-algal symbiosis technologybased on bibliometrics[J]. Journal of Environmental Science， 43（7）：401-412.

由曉剛，周雪飛，楊黎彬，等，2022.廢水處理耦合高效固碳的 微藻光生物反應(yīng)器研究進(jìn)展[J].給水排水，58（增刊2）： 600-606.

YOU X G， ZHOU X F， YANG L B， et al，2022. Research progress of microalgae photobioreactor with wastewater treatment coupled with high-efficiency carbon sequestration [J]. Water amp; Wastewater Engineering， 58（Sup2）：600-606.

張正紅，何文輝，向天勇，等，2018.菌藻共生序批式生物膜反 應(yīng)器處理豬場(chǎng)沼液[J].水處理技術(shù)，44（1）：118-122.

ZHANG ZH， HE WH， XIANG TY， et al， 2018. Algal-bacterial symbiotic SBBR for biogas slurry treatment from pig farm[J]. Technology of Water Treatment， 44（1）：118-122.

AHMAD J S M， ZHAO Z W， ZHANG Z Y， et al， 2019. Algalbacterial aerobic granule based continuous-flow reactor with effluent recirculation instead of air bubbling： stability and energy consumption analysis[J]. Bioresource Technology Reports， 7：100215. tionand metabolic significance of theureacyclein photosynthetic diatoms[J]. Nature， 473（7346）：203-207.

AMIN SA，HMELOL R， VAN TOLHM， et al，2015. Interaction and signalling between a cosmopolitan phytoplankton and associated bacteria[J]. Nature，522（7554）：98-101.

ANBALAGAN A， SCHWEDE S， LINDBERG C F， et al， 2016. Influence of hydraulic retention time on indigenous microalgae and activated sludge process[J]. Water Research， 91：277-284.

BASUDHAR D， RIDNOUR L A， CHENG R， et al， 2016. Bilogical signaling by small inorganic molecules[J]. Coordination Chemistry Reviews，306：708-723.

BUBER M，KOSEOGLU B， 2022.The bibliometric analysis and visualization mapping of net environmental benefit analysis（NEBA）[J].Marine Pollution Bulletin，181：113931.

BUTLER A， SANDY M， 2009. Mechanistic considerations of halogenating enzymes[J]. Nature， 460（7257）：848-854.

CAI W， HU P Q，LI Z H， et al，2022. Effect of high ammonia on granular stability and phosphorus recovery of algalbacterial granules in treatment of synthetic biogas slurry [J]. Heliyon， 8（7）：e09844.

CASTRO MP， MENAIF，SAEZ C， et al， 2025. Treatment of effluent from municipal wastewater treatment plants using electrochemically produced Caro's acid[J]. Journal of Environmental Management， 373：123686.

CHANDRASHEKHARAIAHP S， SANYAL D， DASGUPTA S，et al， 2021. Cadmium biosorption and biomass production by two freshwater microalgae Scenedesmus acutus and Chlorella pyrenoidosa：an integrated approach[J]. Chemosphere，269：128755.

DEMUEZ M， GONZALEZ-FERNANDEZ C， BALLESTEROS M，2015.Algicidal microorganisms and secreted algicides： new tools to induce microalgal cell disruption[J]. Biotechnology Advances， 33（8）：1615-1625.

ELSTER J， DEGMA P， KOVACIK L， et al， 2008. Freezing and desiccation injury resistance in the filamentous green Alga Klebsormidium from the Antarctic，Arctic and Slovakia[J]. Biologia， 63（6）：843-851.

FANJ，DU XY， ZHAO HB， et al， 2024.Allelochemicals-mediated interaction between algae and bacteria： direct and indirect contact[J].Bioresource Technology，398：130525.

FAN Y W， WANG H T， SUN C， et al， 2023. Metagenomic and transcriptome elucidating the sulfamethoxazole degradation and metabolism pathways in fermentative bacteria and microalgae coupling system for mariculture wastewater treatment[J]. Chemical Engineering Journal，474： 145560.

FENG H J，DINGYC，WANG M Z， et al，2014. Where are signal molecules likely to be located in anaerobic granular sludge？[J]. Water Research， 50：1-9.

HENA S，GUTIERREZ L， CROUE J P， 2021.Removal of pharmaceutical and personal care products （PPCPs） from wastewater using microalgae： a review[J]. Journal of Hazardous Materials， 403：124041.

HOMEF Y，AIYARP， SCHAEME D， et al， 2015. A chemical perspectiveonmicroalgal-microbialinteractions[J]. Trends in Plant Science，20（11）：689-693.

HUANG H， LIU XY， LANG Y T， et al， 2024. Breaking bariers： bacterial-microalgae symbiotic systems as a probiotic delivery system[J]. Journal of Nanobiotechnology， 22（1）： 371.

HUANG JH， CHENG S H， ZHANG Y W， et al，2023. Optimizing aeration intensity to enhance self-flocculation in algal-bacterial symbiosis systems[J]. Chemosphere，341： 140064.

HUANG L Z， LU Z Y， XIE T， et al，2022. Nitrogen and phosphorus removal by coupling anaerobic ammonia oxidation reaction with algal-bacterial symbiotic system[J]. Journal of Environmental Chemical Engineering， 10（6）：108905.

JAVED MA， HASSAN A A， 2022. Effect of glucose concentration and oxygen regulation on biohydrogen yield using microalgae and activated sludge co-culture：a source of green energy and waste energy utilization[C]//2022 IEEE Green Technologies Conference （GreenTech）. Houston， TX，USA.IEEE：40-44.

JI M D，HU Z，HOU C L， et al，2020. New insights for enhancing the performance of constructed wetlands at low temperatures[J]. Bioresource Technology， 301：122722.

JI XY， JIANG M Q，ZHANG JB， et al， 2018. The interactions of algae-bacteria symbiotic system and its effects on nutrients removal from synthetic wastewater[J].Bioresource Technology， 247： 44-50.

JIN D， ZHANG X N， ZHOU L，et al，2024. Emerging applications and mechanisms of algal-bacterial symbiosis on sustainable wastewater treatment：a comprehensive review [J]. Journal of Water Process Engineering， 65：105912.

KEELING PJ， 2009.Functional and ecological impacts of horizontal gene transfer in eukaryotes[J]. Current Opinion in Genetics amp; Development，19（6）：613-619.

KWAN P P， BANERJEE S，SHARIFF M， YUSOFF F M. 2020.Influence of light on biomass and lipid production in microalgae cultivation [J]. Aquaculture Research，52（4）： 1337-1347.

KWON G，KIM H， SONG C， et al， 2019. Co-culture of microalgae and enriched nitrifying bacteria for energy-efficient nitrification[J].Biochemical Engineering Journal，152： 107385.

LEE C S，LEE S A， KO S R， et al，2015.Effects of photoperiod on nutrient removal， biomass production，and algal-bacterial population dynamics in lab-scale photobioreactors treating municipal wastewater[J]. Water Research，68： 680-691.

LI B，HUANG W L， ZHANG C， et al， 2015.Effect of TiO₂ （204號(hào) nanoparticles on aerobic granulation of algal-bacterial symbiosis system and nutrients removal from synthetic wastewater[J]. Bioresource Technology，187：214-220.

LI S N，LI X， CHANG H X， et al， 2023. Comprehensive insights into antibiotic resistance gene migration in microalgal-bacterial consortia： mechanisms， factors， and perspectives[J]. Science of the Total Environment， 901：166029.

LI Z H， CHENG Y Y， ZENG MJ， et al，2023b. Algal-bacterial granular sludge for simultaneous denitrification and yttrium removal[J]. Journal of Environmental Chemical Engineering， 11（6）：111316.

LIU H Y， AL-DHABI N A， JIANG H L， et al， 2024. Toward nitrogen recovery： co-cultivation of microalgae and bacteria enhances the production of high-value nitrogen-rich cyanophycin[J]. Water Research，256：121624.

LIU J Z， WU YH， WU C X， et al，2017. Advanced nutrient removal from surface water by a consortium of attached microalgae and bacteria： a review[J]. Bioresource Technology，241：1127-1137.

LIU Q X，F(xiàn)ENG X， SHENG Z Y， et al，2022a. Enhanced wastewater treatment performance by understanding the interaction between algae and bacteria based on quorum sensing [J]. Bioresource Technology，354：127161.

LIU TT， YE F C，PANG C P， et al，2020. Isolation and identification of bioactive substance 1-hydroxyphenazine from Pseudomonas aeruginosaand its antimicrobial activity[J]. Letters in Applied Microbiology，71（3）：303-310.

LIU W H， HUANG W L， CAO Z H， et al， 2022b. Microalgae simultaneously promote antibiotic removal and antibiotic resistance genes/bacteria attnuation in algal-bacterial granular sludge system[J]. Journal of Hazardous Materials， 438：129286.

LUO L J， HE X J， QIN Y F， et al，2024. Optimizing nutrient removal of algal-bacterial symbiosis system for treating low C/N farmland drainage[J]. Agricultural Water Management， 306：109149.

LOUTSETI S，DANIELIDIS D B， ECONOMOU-AMILLI A， et al， 2009.The application of a micro-algal/bacterial biofilter for the detoxification of copper and cadmium metal wastes [J]. Bioresource Technology，100（7）：2099-2105.

MATA TM， MARTINS AA， CAETANO N S， et al， 2010. Microalgae for biodiesel production and other applications： A review[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews， 14（1）：217-232.

MENG F S， HUANG W W， LIU D F， et al， 2020. Application of aerobic granules-continuous flow reactor for saline wastewater treatment： granular stability， lipid production and symbiotic relationship between bacteria and algae[J]. Bioresource Technology， 295：122291.

MENG F S，XI L M，LIU DF， et al，2019. Effects of light intensity on oxygen distribution， lipid production and biological community of algal-bacterial granules in photo-sequencing batch reactors[J]. Bioresource Technology， 272： 473-481.

MITSUTANI A， YAMASAKI I， KITAGUCHI H， et al， 2001. Analysis of algicidal proteins of a diatom-lytic marine bacterium Pseudoalteromonas sp. strain A25 by two-dimensional electrophoresis[J].Phycologia， 40（3）：286-291.

MUNOZ R， GUIEYSSE B， 2006.Algal-bacterial processes for the treatment of hazardous contaminants： a review[J]. Water Research，40（15）：2799-2815.

MUSTAFA S， BHATTI H N， MAQBOOL M， et al， 2021. Microalgae biosorption， bioaccumulation and biodegradation efficiency for the remediation of wastewater and carbon dioxide mitigation： prospects， challenges and opportunities [J]. Journal of Water Process Engineering， 41：102009.

NATRAHF MI， BOSSIER P， SORGELOOSP， et al， 2014. Significance of microalgal-bacterial interactions for aquaculture[J]. Reviews in Aquaculture， 6（1）：48-61.

NGUYENB V， YANG X J，HIRAYAMA S， et al， 2021.Effect of salinity on Cr（VI） bioremediation by algal-bacterial aerobic granular sludge treating synthetic wastewater[J]. Processes， 9（8）：1400.

PAL D， KHOZIN-GOLDBERG I， COHEN Z， et al， 2011. The effectoflight，salinity，and nitrogen availabilityon lipid production by Nannochloropsis sp[J]. Applied Microbiology and Biotechnology， 90（4）：1429-1441.

PERERAI，SUBASHCHANDRABOSE SR， VENKATESWARLU K， et al， 2018. Consortia of cyanobacteria/microalgae and bacteria in desert soils：an underexplored microbiota [J].Applied Microbiology and Biotechnology， 102（17）： 7351-7363.

PRAVEEN P， XIAO W， LAMBA B， et al， 2019. Low-retention operation to enhance biomass productivity in an algal membrane photobioreactor[J]. Algal Research， 40：101487.

PRIYADARSHINI E， PRIYADARSHINI S S， PRADHAN N， 2019.Heavy metal resistance in algae and its application for metal nanoparticle synthesis[J]. Applied Microbiology and Biotechnology， 103（8）：3297-3316.

RAJAMANI S， BAUER W D， ROBINSON J B， et al， 2008. Thevitamin riboflavin and its derivative lumichrome activate the LasR bacterial quorum-sensing receptor[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions，21（9）：1184-1192.

RAJAMANI S， TEPLITSKI M， KUMAR A， et al， 2011. N-acyl homoserine LACTONe lactonase，AiiA， inactivation of quorum-sensing agonists produced by CHLAMYDOMONAS REINHARDTII （chlorophyta） and characterization of aiiA transgenic ALGAEd[J]. Journal of Phycology， 47 （5）：1219-1227.

RAMANAN R， KIM B H， CHO D H， et al， 2016. Algae - bacteria interactions： evolution， ecology and emerging applications[J]. Biotechnology Advances， 34（1）：14-29.

REN Z J， LI H X， SUN P， et al， 2024. Development and challenges of emerging biological technologies for algal-bacterial symbiosis systems： a review[J]. Bioresource Technology， 413：131459.

RONG H W，LI Y Y，WANG JY， et al，2023. Towards advanced mariculture wastewater treatment by bacterial-algal symbiosis system with different bacteria and algae inoculation ratios[J]. Journal of Water Process Engineering， 53：103826.

SAKARIKA M，KORNAROS M，2016. Effect of pH on growth and lipid accumulation kinetics of the microalga Chlorella vulgaris grown heterotrophically under sulfur limitation[J]. Bioresource Technology， 219：694-701.

SARAVANABHUPATHYS， RAJLAKSHMI， SANTRAS，et al， 2023.Algal microbial symbiotic system-from a biological process to biorefinery[M]//Industrial Wastewater Reuse. Singapore： Springer Nature Singapore：421-467.

SATHINATHAN P， PARAB H M， YUSOFF R， et al， 2023. Photobioreactor design and parameters essential for algal cultivation using industrial wastewater： a review[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews，173：113096.

SAYARAT，KHAYAT S，SALEHJ， et al，2021.Algal-bacterial symbiosis for nutrients removal from wastewater： the application of multivariate data analysis for process monitoring and control[J]. Environmental Technology amp; Innovation， 23：101548.

SEYMOUR JR，AMIN S A， RAINA JB， et al， 2017. Zooming in on the phycosphere： the ecological interface for phytoplankton-bacteria relationships[J].NatureMicrobiology， 2（7）：17065.

SUN J，CHENG J， YANG Z B， et al， 2015. Microstructures and functional groups of Nannochloropsis sp.cels with arsenic adsorption and lipid accumulation[J]. Bioresource Technology， 194：305-311.

DUN A 1，LI △ r， IANU D， et aI， ∠U∠∠. A revieW OI aIgai-vacterial symbiosissystem for aquaculture tail water treatment[J]. Science of the Total Environment， 847：157620.

SUN X R， TONG WB， WU G Y， et al， 2023.A collaborative effect of solid-phase denitrification and algae on secondary effluent purification[J]. Journal of Environmental Management， 348：119393.

SUN YQ，WU S M， GONG G Y， 2019. Trends of research on polycyclic aromatic hydrocarbons in food： a 20-year perspective from 1997 to 2017[J]. Trends in Food Science amp; Technology， 83：86-98.

TAN C， ZHANG WD，WEI YN， et al，2023.Insights into nitrogen removal and microbial response of marine anammox bacteria-based consortia treating saline wastewater： from high to moderate and low salinities[J]. Bioresource Technology， 382：129220.

TANG C C，TIAN Y，HE Z W， et al， 2018a. Performance and mechanism of a novel algal-bacterial symbiosis system based on sequencing batch suspended biofilm reactor treating domestic wastewater[J]. Bioresource Technology， 265：422-431.

TANG C C， TIAN Y， LIANG H， et al， 2018b. Enhanced nitrogen and phosphorus removal from domestic wastewater via algae-assisted sequencing batch biofilm reactor[J]. Bioresource Technology，250：185-190.

TANG C C， ZUO W， TIAN Y， et al， 2016.Effect of aeration rate on performance and stability of algal-bacterial symbiosis system to treat domestic wastewater in sequencing batch reactors [J]. Bioresource Technology，222：156-164.

VU L T K，LOH K C，2016. Symbiotic hollow fiber membrane photobioreactor for microalgal growth and bacterial wastewater treatment[J]. Bioresource Technology， 219： 261-269.

WANG J Y，LIU HY，PENG MW， et al， 2023a. Amoxicillin degradation and high-value extracellular polymer recovery by algal-bacterial symbiosis systems[J]. Journal of Hazardous Materials， 460：132344.

WANG SY，HU CQ，CHENGFK， et al，2023b.Performance of a combined low-consumption biotreatment system with cost-effective ecological treatment technology for rural domestic sewage treatment[J]. Journal of Water Process Engineering，51：103380.

WANG ZY， CHEN QW， ZHANGJ Y， et al， 2020. Critical roles of cyanobacteria as reservoir and source for antibiotic resistance genes[J]. Environment International， 144： 106034.

WANG Z F， ZHAO C Z，LUB， et al， 2023c. Attenuation of antibiotics from simulated swine wastewater using different microalgae-based systems[J]. Bioresource Technology， 388：129796.

XU C， WANG L P， LIU Z H， et al， 2022. Nitrogen and phosphorus removal efficiency and algae viability in an immobilized algae and bacteria symbiosis system with pink luminescent filler[J]. Water Science and Technology， 85（1）： 104-115.

XUE X， SU X Y， ZHOU L J， et al， 2023.Antibiotic-induced recruitment of specific algae-associated microbiome enhancesthe adaptability of Chlorella vulgaris to antibiotic stress and incidence of antibiotic resistance[J]. Environmental Science amp; Technology，57（36）：13336-13345.

YAN C C， QU Z Z， WANG JN， et al， 2022. Microalgal bioremediation of heavy metal pollution in water： recent advances，challenges，and prospects[J].Chemosphere，286： 131870.

YANG JX，GOU Y，F(xiàn)ANG F， et al，2018. Potential of wastewater treatment using a concentrated and suspended algalbacterial consortium in a photo membrane bioreactor[J]. Chemical Engineering Journal， 335：154-160.

YANG QC， CHENL N，HUXL， et al，2015. Toxic effect of a marine bacterium on aquatic organisms and its algicidal substances against Phaeocystis globosa[J]. PLoS One，10 （2）：e0114933.

YANG X J， ZHAO Z W， VAN NGUYEN B， et al， 2021. Cr（VI） bioremediation by active algal-bacterial aerobic granular sludge：importance of microbial viability，contribution of microalgae and fractionation of loaded Cr[J]. Journal of Hazardous Materials， 418：126342.

YOU XQ， XU N， YANG X，et al，2021.Pollutants afectalgaebacteria interactions：a critical review[J].Environmental Pollution，276：116723.

ZENG X H，GUO X Y， SU G M， et al，2015. Bioprocess considerations for microalgal-based wastewater treatment and biomass production[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews，42：1385-1392.

ZHANGB，LENSPNL，SHI W X，et al，2018.The attachment potential and N-acyl-homoserine lactone-based quorum sensing in aerobic granular sludge and algal-bacterial granular sludge[J]. Applied Microbiology and Biotechnology，102（12）：5343-5353.

ZHANGB，LIW，GUO Y，et al，2020.Microalgal-bacterial consortia： from interspecies interactions to biotechnological applications[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews，118：109563. 83

ZHANG B， WUL， GUO Y， et al， 2023.Rapid establishment of algal-bacterial granular sludge system by applying mycelial pellets in a lab-scale photo-reactor under low aeration conditions： performance and mechanism analysis[J]. Environmental Pollution， 322：121183.

ZHANG MY，XUXR， ZHAORP， et al， 2024. Mechanism of enhanced microalgal biomass and lipid accumulation through symbiosis between a highly succinic acid-producing strain of Escherichia coli SUC and Aurantiochytrium sp.SW1[J]. Bioresource Technology， 394：130232.

ZHANG Y F， WANG J L，PENG S K， et al， 2022. Autotrophic biological nitrogen removal in a bacterial-algal symbiosis system：formation of integrated algae/partial-nitrification/ anammox biofilm and metagenomic analysis[J]. Chemical Engineering Journal， 439：135689.

ZHAO P S，LIU X Y，WANG Z， et al， 2024.Photosynthesis characterization of mutant algae and enhanced carbon fixation of algae-bacteria symbiosis treating municipal wastewater[J]. Fuel Cells，24（6）：e202400088.

ZHEN X F，LI S G， JIAO R N， et al，2023. Effects of simulated extreme precipitation flooding on the degradation of anaerobic digestion effuent by algal-bacterial symbiosis system[J]. Ecological Indicators，154：110677.

ZHOU D D， ZHANG C F， FU L， et al， 2017. Responses of the Microalga Chlorophytasp. to bacterial quorum sensing molecules （N-acylhomoserine lactones）： aromatic proteininduced self-aggregation[J]. Environmental Science amp; Technology， 51（6）：3490-3498.

ZHOU H Y， ZHAO X F， KUMAR K， et al， 2021. Removing high concentration of nickel （II） ions from synthetic wastewater by an indigenous microalgae consortium with a Revolving Algal Biofilm （RAB） system[J]. Algal Research，59：102464.

ZHOU J， LYU Y H， RICHLEN M L， et al， 2016. Quorum sensing is a language of chemical signals and plays an ecological role in algal-bacterial interactions[J]. Critical Reviews in Plant Sciences，35（2）：81-105.

ZHOU Y H， LI X J， CHEN JQ， et al， 2023. Carbon sequestration performance， enzyme and photosynthetic activity， and transcriptome analysis of algae-bacteria symbiotic system after antibiotic exposure[J]. Science of the Total Environment， 902：166486.

（責(zé)任編輯 鄭金秀 崔莎莎）

ResearchProgressandProspectsonAlgal-Bacterial SymbioticSystemsfor Sewage Treatment

HU Xinyuel， CHE Xingkai’，WANGLu2，LI Yongfu1 （1. College of Oceanography， Hohai University， Nanjing ， P.R. China; 2.Laoshan Laboratory， Qingdao ，P.R. China）

Abstract： The application of algal-bacterial symbiotic systems （ABSS） for wastewater treatment has emerged as an active research area in recent years. In this study， we summarized the fundamental principles，environmental influencing factors，and application scenarios of algal-bacterial symbiotic systems in different reactors，aiming to provide valuable insights for their practical engineering implementation. Based on the statistics of annual publications and VOSviewer-based visual analysis， we found that publications on algal-bacterial symbiosis has trended upward over the past three decades，plateaued in recent years，and the research focus on algal-bacterial symbiosis is shifting from basic theoretical exploration to practical engineering applications. The transformation of inorganics in wastewater into secondary metabolites in biomass has emerged as a new ABSS hotspot. Gene exchange， material transfer，and signal transduction constitute the symbiotic foundation for synergistic interactions between algae and bacteria. The efficacy of ABSS in removing pollutants such as nutrients，antibiotics，and heavy metals is highly dependent on the compatibility of organisms with environmental conditions including illumination，pH，and salinity.These factors substantially impact the pollutant removal eficiency of ABSS by modulating the physiological activities of algae and bacteria， their metabolic pathways and synergistic interactions.In practical applications，open reactors are characterized by simpler operation and lower cost but are vulnerable to external environmental interference and display poor microbial community stability. Conversely， closed reactors enhance microbial community stability and achieve superior treatment performance， but the costs of equipment and operation are higher and maintenance requirements are more extensive.Thus， for a specific application，the tradeoffs between open and closed reactors must be considered to select the best option.

Key words：algal-bacterialsymbiosis; wastewatertreatment; bibliometrics; microalgae;photo-bioreactor