外源脯氨酸對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗光合特性及保護(hù)性酶系統(tǒng)的影響

中圖分類號(hào) S512 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A 文章編號(hào) 1007-7731(2025)14-0020-04

DOI號(hào) 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.14.005

Effects of exogenous proline on photosynthetic characteristics and protective enzyme system of wheat seedlings under drought stress

XU Yanna MENG Xue WANG Yanmin XU Zhuanzhi （Shangqiu Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shangqiu 476oo0， China)

AbstractTo investigate theallviating efect of exogenousprolineondrought stress inwheat seedlings，wheat variety Jimai 22 was used as the experimental material， with CK and blank control set up; T1， 15% PEG-6000；T2， 15% PEG-6000+10 mmol/L proline; T3， 15% PEG-6000+30 mmol/L proline; T4， 15% PEG-6000+60 mmol/L proline， 5treatments were used tostudythe effects of different concentrationsof prolineonphotosyntheticpigments， photosynthetic characteristics，and protective enzyme systems of wheat seedlings under drought stressThe results showedthat drought stressreduced the chlorophyll content，net photosyntheticrate，and protectiveenzymeactivityof wheat seedling leaves;thecontentof chlorophylla，chlorophyllb，chlorophyll a+b，and carotenoids inwheat leaves treated with T3 was the highest， increasing by 63.95% ， 74.42% ， 67.44% ，and 51.35% respectively compared to T1 treatment.Thenet photosyntheticrate，transpirationrate，and stomatal conductance of leaves treated with T3 were the highest，with increasesof 38.16% ， 27.50% ，and 19.63% compared to T1 treatment. The activities of superoxide dismutase，catalase，and peroxidase in the leaves treated with T3 were the highest，increasing by 47.01% ， 55.15% ，and （204號(hào) 54.87% respectively compared to T1 treatment.It can be seen that exogenous proline can effctively alleviate the inhibitory efectsofdroughtstressonphotosynthetic pigments，netphotosyntheticrate，and protective enzymeactivity in wheat seedlings，withthebest effect observed ataproline concentrationof 30mmol/L

Keywordsproline; drought stress; wheat; photosynthetic pigments; photosynthetic haracteristics

干旱脅迫是植物生長(zhǎng)過(guò)程中時(shí)常遇到的逆境因子之一。植物在遭遇干旱脅迫時(shí)，常出現(xiàn)葉片失水萎蔫，株高、莖粗、葉面積等形態(tài)指標(biāo)降低，生長(zhǎng)受到限制，影響嚴(yán)重時(shí)可能降低后期產(chǎn)量和品質(zhì)。小麥作為重要的糧食作物之一，在生長(zhǎng)過(guò)程中常遇到降水不足等天氣，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)等造成影響[]。劉江等2研究表明，干旱脅迫會(huì)抑制小麥葉片光合速率的提高，且抑制程度隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加而增大。Zhang等3研究指出，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥葉片光合產(chǎn)物分解，干物質(zhì)積累減少。

本試驗(yàn)以小麥品種濟(jì)麥22為供試材料，以霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液為栽培載體，研究不同濃度外源脯氨酸對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗光合色素、光合特性、保護(hù)性酶系統(tǒng)的影響，探究其對(duì)小麥幼苗干旱脅迫的緩解作用，以篩選緩解小麥干旱脅迫較為適宜的脯氨酸濃度，為小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

以小麥品種濟(jì)麥22為試驗(yàn)材料，從當(dāng)?shù)胤N子店購(gòu)買。外源脯氨酸購(gòu)于中國(guó)醫(yī)藥集團(tuán)有限公司。PEG-6000購(gòu)于無(wú)錫市亞泰聯(lián)合化工有限公司，可用于模擬干旱脅迫環(huán)境。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于3月1日—5月15日在商丘市農(nóng)林科學(xué)院實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。將小麥種子播種于128孔穴盤中，每穴播種1粒，共播種15盤。待幼苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)，選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗，從穴盤中取出，用清水沖洗干凈根部基質(zhì)后備用。

試驗(yàn)以霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液為載體，借助PEG-6000模擬干旱脅迫環(huán)境。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)脯氨酸濃度處理（T1、T2、T3、T4)和1個(gè)對(duì)照(CK）。對(duì)照(CK)為單純的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液；T1處理為含有質(zhì)量分?jǐn)?shù) 15% PEG-6000的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液 + 葉面噴施清水；T2處理為含有質(zhì)量分?jǐn)?shù) 15% PEG-6000的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液 + 葉面噴施 10mmol/L 脯氨酸；T3處理為含有質(zhì)量分?jǐn)?shù) 15% PEG-6000的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液 + 葉面噴施30mmol/L 脯氨酸；T4處理為含有質(zhì)量分?jǐn)?shù) 15% PEG-6000的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液 + 葉面噴施 60mmol/L 脯氨酸。

將小麥幼苗移栽至栽培框內(nèi)，栽培框長(zhǎng) 60cm 、寬 35cm 高 15cm ，栽培框內(nèi)裝有霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液，上方覆蓋泡沫板，在泡沫板上均勻打30個(gè)孔，每孔移栽1株麥苗，每盆30株，共15盆。將小麥移至栽培框適應(yīng)2\\~3d后，按試驗(yàn)設(shè)計(jì)隨機(jī)選取栽培框，并向栽培框內(nèi)添加相應(yīng)濃度的PEG-6000，同時(shí)噴施1次相應(yīng)濃度的外源脯氨酸，5d后再按試驗(yàn)設(shè)計(jì)第2次噴施脯氨酸，處理10d后測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

光合色素含量采用 95% 乙醇萃取比色法進(jìn)行測(cè)定4。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO₂ 濃度、蒸騰速率使用由美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的便攜式Li-Cor6400光合儀進(jìn)行測(cè)定。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑還原法(NBT)進(jìn)行測(cè)定，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用高錳酸鉀滴定法進(jìn)行測(cè)定，過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測(cè)定[5]

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2008軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用SPSS25.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（LSD法）。

2 結(jié)果與分析

2.1對(duì)小麥幼苗光合色素含量的影響

由表1可知，與CK相比，干旱脅迫T1處理下的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素 a+b 、類胡蘿卜素含量均明顯降低，分別降低 46.58% 、 44.87% 、 46.47% 、40.32% ，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義 (P<0.05) 。葉面噴施脯氨酸處理的小麥葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b 、類胡蘿卜素含量均低于CK，均明顯高于T1處理。以T3處理的小麥葉片葉綠素a、葉綠素 b 葉綠素 a+b 、類胡蘿卜素含量最高，分別為1.41、0.75、2.16，0.56，mg/g ，較T1處理分別增加 63.95% 、74.42%.67.44%.51.35% ，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（ P< 0.05)。綜合來(lái)看，噴施外源脯氨酸有利于緩解干旱脅迫對(duì)小麥幼苗葉片光合色素含量的影響，

2.2對(duì)小麥幼苗光合特性的影響

由表2可知，干旱脅迫T1處理下，凈光合速率明顯低于CK，較CK降低 30.82% 。葉面噴施脯氨酸處理的小麥葉片凈光合速率均明顯高于T1處理，且隨脯氨酸濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，以T3處理的凈光合速率最大，為 12.78μmol/(m²?s) 較T1增加 38.16% ；T4處理的凈光合速率低于T3處理，差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（ (P>0.05) ，說(shuō)明脯氨酸對(duì)干旱脅迫的緩解效應(yīng)存在一定的閾值。這表明葉面噴施脯氨酸能夠有效緩解干旱脅迫對(duì)小麥葉片光合能力的抑制作用。干旱脅迫T1處理的葉片胞間CO₂ 濃度最高，T3處理的胞間 CO₂ 濃度最低，較T1降低 21.60% ，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（ (P<0.05) 。T1處理的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均低于CK，較CK分別降低 22.99% 、 26.91% ，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（ P<0.05) 。T2、T3、T4處理的小麥葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率變化規(guī)律一致，均以T3處理最大，較T1處理分別增加 19.63%.27.50% ，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（ P<0.05. 。綜合來(lái)看，噴施外源脯氨酸可以改善小麥幼苗光合特性。

2.3對(duì)小麥幼苗保護(hù)性酶的影響

由表3可知，干旱脅迫T1處理的SOD、POD、CAT活性均明顯低于CK，較CK分別降低 16.62% /13.69% 、 16.73% 。葉面噴施脯氨酸處理的SOD、POD、CAT活性均明顯高于T1處理和CK，其中以T3處理最大，分別為 129.68，81.39，36.55U/(g?min) ，較T1分別增加 47.01%.55.15%.54.87% ，較對(duì)照CK分別增加 22.58%.33.91%.28.97% 。綜合來(lái)看，噴施外源脯氨酸可以提高小麥幼苗保護(hù)性酶活性。

3討論與結(jié)論

植物遭受逆境脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量不同程度地降低。脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)維持細(xì)胞正常生理功能有重要作用。張芷藝等研究指出，干旱脅迫能夠降低玉米幼苗葉綠素含量。梁太波等8研究指出，增施外源脯氨酸的煙草葉片葉綠素含量高于干旱脅迫處理。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫降低了小麥葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素 a+b 、類胡蘿卜素含量，其機(jī)理是植株在遭受干旱逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)產(chǎn)生并積累大量活性氧并對(duì)葉綠體造成破壞，進(jìn)而加速了葉綠素的降解，同時(shí)抑制葉綠素的合成，最終導(dǎo)致葉綠素含量的下降。葉面噴施脯氨酸處理的葉片光合色素含量均較單純的干旱處理T1有不同程度的增加，這可能是因?yàn)楦彼崮軌蛟诟珊的婢趁{迫下增加葉片飽和水含量，有利于穩(wěn)定細(xì)胞膨壓，刺激保護(hù)性酶活性的提高，減輕活性氧對(duì)細(xì)胞膜的傷害，保持葉綠體的穩(wěn)定，從而提高葉綠素含量。

光合速率能反映植株光合能力強(qiáng)弱，是植株制造光合產(chǎn)物能力高低的重要參考指標(biāo)之一。高秋美等[0研究表明，隨著干旱的加劇，濟(jì)菊植株葉片光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果與上述結(jié)果基本一致，干旱脅迫明顯降低了小麥幼苗凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，可能是因?yàn)楦珊得{迫降低了小麥葉片葉綠素含量，且葉綠體受到不同程度的損傷，同時(shí)降低了光合酶活性，從而導(dǎo)致葉肉細(xì)胞光合能力減弱。葉面噴施脯氨酸處理的小麥葉片凈光合速率高于干旱脅迫處理(T1)，噴施脯氨酸能夠維持植株滲透平衡、葉綠體的功能，同時(shí)還能保護(hù)光合反應(yīng)中心光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ)的功能，促進(jìn)電子傳遞，從而提高干旱脅迫下小麥葉片的凈光合速率[

SOD、POD、CAT是抗氧化酶系統(tǒng)中清除機(jī)體活性氧的重要酶類，其活性高低常用于表征植株的抗氧化脅迫能力的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在干旱脅迫下，小麥葉片的SOD、POD、CAT活性均明顯低于對(duì)照，其原因可能是干旱脅迫使植株機(jī)體內(nèi)活性氧的積累不斷增加，打破了保護(hù)性酶清除活性氧的動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)而造成活性氧的積累，其攻擊細(xì)胞膜造成膜損傷，在一定程度上引起保護(hù)酶活性的降低[12]。葉面噴施脯氨酸能夠明顯提高小麥葉片SOD、POD、CAT活性，以噴施脯氨酸 30mmol/L 效果相對(duì)較佳，一方面脯氨酸在植物抗氧化系統(tǒng)中屬于非酶類抗氧化劑，在一定程度上可以對(duì)活性氧進(jìn)行清除，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；另一方面，脯氨酸能夠誘導(dǎo)響應(yīng)蛋白的合成，有助于機(jī)體保護(hù)酶活性的提高。

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(責(zé)任編輯：李媛)